林木蛀干甲蟲攜播螨研究現(xiàn)狀及其應用

徐云，張飛萍

(1.福建省林業(yè)科學研究院，福建 福州 350012； 2.福建農(nóng)林大學林學院，福建 福州 350002)

攜播是指一種動物在一段時間里積極搜尋和附著在另一種動物的體表，以使前者從不利的環(huán)境轉(zhuǎn)移到適宜環(huán)境的現(xiàn)象。在被攜播者和宿主相伴期間，被攜播者通常停止取食和個體發(fā)育。攜播行為是動物避免近親繁殖、逃避資源惡化、應對棲境消失的重要對策[1]。螨類由于體型微小、運動性差和耐受的環(huán)境條件范圍窄，除了通過自身爬行進行擴散外，需借助氣流或其它動物傳播，在無氣門目、中氣門目、前氣門目、隱氣門目的許多科中均存在攜播現(xiàn)象[2]。攜播螨的攜播宿主多種多樣，其中昆蟲是最受攜播螨喜好的宿主，尤其是鞘翅目、雙翅目、膜翅目的一些種類[2]。林木蛀干甲蟲在幼蟲期棲息在陰暗潮濕的樹木韌皮部或木質(zhì)部取食發(fā)育，而在成蟲期則可離開樹體補充營養(yǎng)、交尾繁殖和擴散種群。由于其幼蟲期的棲息環(huán)境是螨類生存的適宜場所，通常生活著許多螨類，成蟲期的擴散行為符合螨類攜播需求，因此林木蛀干甲蟲是攜播螨的重要宿主。目前，國內(nèi)外對天牛、小蠹類蛀干甲蟲攜播螨的研究較多，主要有南方松大小蠹Dendroctonusfronta-lis[3-4]、十二齒小蠹Ipssexdentatus[5-7]、云杉八齒小蠹Ipstypographus[8]以及多種天?？评ハx等。為全面了解林木蛀干甲蟲攜播螨研究現(xiàn)狀，探索利用具有生物防治潛能的攜播螨控制林木蛀干害蟲的方法，筆者綜述了國內(nèi)外林木蛀干甲蟲攜播螨的種類組成、地理分布、攜播方式、對寄主的影響等，分析了林木蛀干甲蟲攜播螨在害蟲生物防治中的應用現(xiàn)狀和發(fā)展前景，介紹了一種極具應用潛能的松墨天牛Monochamusalternatus卵寄生性新天敵松天牛小首螨Paracarophenaxalternatus。

1 林木蛀干甲蟲體表攜播螨的種類與分布

目前已知林木蛀干甲蟲體表攜播螨主要種類有4目27科37屬90多種，其宿主主要為天?？?、小蠹科、象甲科等鞘翅目昆蟲[5,8-33]。涉及的攜播螨常見類群為中氣門目的囊螨科、雙革螨科、密卡螨科、尾足螨科、二爪甲螨科(表1)，前氣門目的小首螨科、薄口螨科、蒲螨科、跗線螨科(表2)，無氣門目的粉螨科(表3)和隱氣門目的菌甲螨科(表4)等。在這些類群中，尾足螨、薄口螨和粉螨是林木蛀干甲蟲體表螨類的優(yōu)勢類群，通常以休眠體附著于宿主鞘翅及足基節(jié)窩干擾宿主的羽化和飛行[34]。囊螨、雙革螨和密卡螨是常見的捕食螨類群，常見于土壤、植物和貯藏物中，可捕食小型節(jié)肢動物及其卵，亦可捕食線蟲，可以有效地降低昆蟲體內(nèi)線蟲的數(shù)量[29-31]。跗線螨有植食性、菌食性、寄生性和捕食性等，是常見的植物病害媒介螨類，具有成對的袋狀結(jié)構(gòu)，可以用來儲存和運輸真菌孢子，加劇植物病害的傳播[35-37]。小首螨和蒲螨是外寄生螨，蒲螨可寄生于鞘翅目、鱗翅目和膜翅目昆蟲的成蟲、蛹和幼蟲，是鉆蛀性害蟲的生物制約因子[38-39]，而小首螨是卵寄生螨，可寄生松墨天牛卵，并通過成蟲攜播[27]。

表1 林木蛀干甲蟲體表攜播螨中氣門目的種類與分布Tab.1 Species and geographical distribution of Mesostigmata phoretic mites on trunk borer beetles of trees

續(xù)表1 Tab.1(Continued)

表2 林木蛀干甲蟲體表攜播螨前氣門目的種類與分布Tab.2 Species and geographical distribution of Prostigmata phoretic mites on trunk borer beetles of trees

表3 林木蛀干甲蟲體表攜播螨無氣門目的種類與分布Tab.3 Species and geographical distribution of Astigmata phoretic mites on trunk borer beetles of trees

續(xù)表3 Tab.3(Continued)

表4 林木蛀干甲蟲體表攜播螨隱氣門目的種類與分布Tab.4 Species and geographical distribution of Cryptostigmata phoretic mites on trunk borer beetles of trees

2 攜播螨的攜播習性

攜播螨主要以成螨或第二若螨進行攜播，如粉螨科、尾足螨科主要以第二若螨休眠體攜播[40]。不同種類攜播螨附著宿主的方式不同，巨螯螨利用螯肢抓住昆蟲的剛毛或褶皺處，寄螨的第二若螨利用第二對和第四對足上發(fā)達的爪固定在寄主體表，尾足螨利用腺體分泌一種物質(zhì)形成肛柄來固定自己，薄口螨和粉螨的休眠體利用腹部吸盤將軀體吸附在昆蟲表面[40-41]，小首螨的成螨利用第一對足上特化的鉤狀毛抓住天牛的剛毛[27]，蒲螨以刺狀螯肢嵌入體表取食寄生[1]。

不同宿主攜播螨的能力存在差異。一般而言，攜播現(xiàn)象可分為非專性攜播、半專性攜播和專性攜播，其中半專性攜播屬于中間過渡類型。非專性攜播指一種螨可被多個物種攜帶，如薄胃螨屬的Histiogasterarborsignis可以通過40種昆蟲攜播[42]。專性攜播是指一種螨只選擇一種或少數(shù)特定物種攜播，攜播螨及其宿主在軀體構(gòu)造、生活史和行為上通常高度協(xié)同進化[43]，如小首螨科的種類以成螨附著于寄主體上，待寄主產(chǎn)卵時轉(zhuǎn)移到卵上寄生，幾天后膨腹體發(fā)育成熟產(chǎn)出后代[44]。攜播螨的生命周期通常較宿主昆蟲短，且兩者的生活史同步以利于傳播擴散種群。

攜播螨對宿主的附著部位具有一定偏好。如小首螨屬的Acarophenaxlacunatus能附著于谷蠹Rhyzoperthadominica的不同部位，但以胸部數(shù)量最多，頭部及腹部數(shù)量較少[45]。對25種鞘翅目昆蟲的調(diào)查結(jié)果顯示，圓形食菌尾足螨U.orbicularis能分布在寄主的不同部位，但主要出現(xiàn)在鞘翅、腹側(cè)面和第三對足上[18]。有一些攜播螨對寄主性別具有偏好性。如一種根螨Rhizoglyphussp.喜附著于宿主雄蟲體上[46]。

3 攜播螨對攜播宿主的影響

攜播螨對攜播宿主的影響復雜多樣[47-50]。一些攜播螨能從攜播宿主獲取食物，如大角螨Antennophorusgrandis刺激螞蟻從口器中分泌出一種物質(zhì)作為食物[1]，褐大頭蟻Pheidolemegacephala攜播的一種尾足螨可吸食其血淋巴，導致宿主發(fā)育畸形甚至死亡[51]，小蠹蒲螨可寄生致死攜播宿主小蠹蟲[3]。一些攜播螨不會直接對攜播宿主產(chǎn)生消極影響，但可寄生或捕食宿主的卵和體上線蟲，如四刺枝厲螨Dendrolaelapsquadrisetus能捕食降低寄主體上線蟲的密度[52]，松天牛小首螨依賴松墨天牛成蟲攜播，但可以寄生致死宿主子代卵[27]。還有一些攜播螨能影響攜播宿主的繁殖、發(fā)育和行為，如跗線螨屬的攜播螨可通過調(diào)節(jié)拮抗真菌小線嘴殼Ophiostomaminus的密度降低其宿主南方松大小蠹的繁殖成功率[48]，當一些甲蟲體表攜播螨數(shù)量過多會影響其羽化成功率[53]和飛行力[28,40]。

4 攜播螨的利用

目前，人們對于攜播螨功能的認識還不夠全面深入。有研究表明，一些攜播螨及其攜播宿主可協(xié)同促進林木病蟲害的發(fā)生[54-55]，如歐洲榆小蠹攜播的斯氏肛厲螨Proctolaelapsscolyti和克拉跗線螨T.crassus可攜帶大量的真菌孢子，協(xié)同促進榆樹枯萎病的侵染和傳播[37]。但也有不少研究表明，一些攜播螨在調(diào)控害蟲種群中發(fā)揮了重要作用，展現(xiàn)出良好的生物防治應用前景[21]。如具痣唇瓢蟲Chilocorusstigma及其攜帶的革半蚧螨Hemisarcoptesmalus具有相同的寄主，能控制75%的棗片盾蚧Parlatoriablanchardii[41]。

中華甲蟲蒲螨是我國發(fā)現(xiàn)的一種寄生性天敵螨類并已實現(xiàn)規(guī)?；a(chǎn)。該螨隸屬于蒲螨科球腹蒲螨組，以口器刺吸寄主并分泌昆蟲特異性蛋白類神經(jīng)毒素麻痹寄主的神經(jīng)系統(tǒng)，造成永久性癱瘓乃至死亡[56]，控制寄主能力極強，1 只雌成螨可麻痹比其體重大 16.6 萬倍的寄主[57]。在溫度25 ℃，相對濕度75%條件下，8 d左右膨腹體發(fā)育成熟產(chǎn)出后代，一個膨腹體可產(chǎn)出105～130個后代[58]。該螨寄主范圍廣，可寄生鱗翅目、鞘翅目、膜翅目等昆蟲的幼蟲和蛹，用于光肩星天牛Anoplophoraglabripennis、雙條杉天牛Semanotusbifasciatus、楊干象Cryptorrhynchuslapathi、國槐葉柄小蛾Laspeyresiasp.、紅火蟻Solenopsisinvicta、松梢螟Dioryctriasplendidella、合歡巢蛾Yponomeutasp.、草地貪夜蛾Spodopterafrugiperda等害蟲防治，取得了良好控制效果[38-39,57-64]。

此外，生態(tài)公益林重大有害生物防控福建省高校重點實驗室近年發(fā)現(xiàn)一種對松墨天牛卵具有高寄生致死率的微型攜播螨新種——松天牛小首螨，隸屬于小首螨科異小首螨屬[27]。該螨是小首螨科唯一被系統(tǒng)研究的物種，以成螨附著在松墨天牛成蟲胸腹部，在天牛產(chǎn)卵時沿產(chǎn)卵器爬行到刻槽中寄生天牛卵。營兩性生殖，雌成螨寄生天牛卵后腹部膨大形成膨腹體，若螨在母體膨腹體內(nèi)完成發(fā)育，成螨自膨腹體胎生。在溫度25 ℃條件下膨腹體3 d即可發(fā)育成熟，平均每雌可產(chǎn)后代71.2頭，僅1～2頭為雄螨，其余均為雌螨。室內(nèi)試驗顯示，對攜螨松墨天牛卵的寄生致死率可高達80.85%，對光和松墨天牛卵、成蟲的行為趨向性強，可通過取食、交配和產(chǎn)卵等行為傳播擴散和繁殖擴張種群[65]。該螨具有很強的溫度適應性，利于種群保存[66]，且易于人工擴繁，展現(xiàn)出生物防治松墨天牛的良好應用前景。

5 展望

目前，對林木蛀干甲蟲攜播螨中存在的生物防治功能認識十分有限，只有極個別種類得到比較系統(tǒng)的研究。由于這類具有生物防治功能的螨類既能夠通過自身移動或隨氣流傳播擴散，又往往與其攜播宿主形成了協(xié)同關(guān)系，能夠借助宿主有效擴張種群，因此其獲得適宜棲境和食物的能力、對寄主搜尋定位的能力、以及建立和擴張野外種群的能力明顯強于非攜播天敵螨類，在害蟲生物防治中表現(xiàn)出獨特的優(yōu)勢和廣闊的應用前景，值得高度關(guān)注和進一步深入研究。

志謝：感謝福建農(nóng)林大學碩士研究生陳素琴協(xié)助收集文獻！