熱帶次生林不同林層植物葉片非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的季節(jié)變化及其對(duì)氮磷添加的響應(yīng)

陳軼群,王藝穎,于耀泓,溫珍杰,彭鐘通,周 慶,3,莫其鋒,3,4,*

1 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院, 廣州 510642 2 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所,國(guó)家林業(yè)和草原局森林生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100091 3 廣東鵝凰嶂野外科學(xué)觀測(cè)研究站, 陽(yáng)江 529631 4 中國(guó)科學(xué)院小良熱帶海岸帶生態(tài)系統(tǒng)定位研究站,茂名 525029

近年來(lái),人類(lèi)大量施用肥料和使用化石燃料,導(dǎo)致大氣氮沉降急劇增加,顯著改變了森林生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分平衡[1]。據(jù)相關(guān)研究預(yù)測(cè),2030年全球大氣氮沉降量將達(dá)到105.3 Tg N/a[2]。一般而言,沉降的氮可作為養(yǎng)分供給植物的生長(zhǎng)需要,但長(zhǎng)期、連續(xù)、過(guò)量的氮輸入會(huì)降低植物的光合和生長(zhǎng)速率[3],引起土壤酸化和生態(tài)系統(tǒng)富營(yíng)養(yǎng)化等一系列環(huán)境問(wèn)題[4]。 我國(guó)已經(jīng)成為全球三大高氮沉降區(qū)之一[5],華南地區(qū)的氮沉降速率已達(dá)到30—50 kg N hm-2a-1,遠(yuǎn)高于許多歐美國(guó)家[6]。由于熱帶森林發(fā)育于高度風(fēng)化的土壤,土壤中磷有效性較低,持續(xù)上升的氮沉降加劇了土壤氮磷比例失衡,極大地改變了森林植物的生長(zhǎng)發(fā)育及體內(nèi)碳水化合物的合成與周轉(zhuǎn)過(guò)程[7—8]。

植物的生長(zhǎng)與發(fā)育等是由其體內(nèi)碳水化合物的動(dòng)態(tài)變化決定的[9]。通常根據(jù)碳水化合物在植物體內(nèi)的存在形式,劃分為結(jié)構(gòu)性碳水化合物(Structural Carbohydrates,SCs)和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(Non-Structural Carbohydrates,NSCs)[10]。NSCs主要由可溶性糖和淀粉組成,兩者在能量供給上扮演著不同的角色,能夠反映植物生理和生長(zhǎng)狀態(tài)及植物對(duì)其生存環(huán)境的響應(yīng)情況[11]。研究表明,NSCs含量的變化很大程度上影響著植物的代謝活動(dòng)及生長(zhǎng)過(guò)程[12],亦存在明顯的季節(jié)波動(dòng)。有研究發(fā)現(xiàn)可溶性糖含量一般在休眠季節(jié)達(dá)到峰值而淀粉含量卻在生長(zhǎng)季節(jié)達(dá)到峰值[13]。葉片作為植物對(duì)環(huán)境變化最敏感的器官,其功能性狀能夠?qū)Νh(huán)境變化作出快速和準(zhǔn)確的響應(yīng)[14—15]。植物葉片NSCs含量受溫度[16]、水分[17—18]及光照[19—20]等環(huán)境因子共同影響,呈現(xiàn)復(fù)雜的規(guī)律性。從熱帶森林到冷溫帶森林的研究表明,葉片可溶性糖、淀粉及NSCs含量隨著溫度和降雨量的增加而降低[16]。植物體內(nèi)的可溶性糖含量隨著土壤水分的增加而降低,淀粉含量卻隨著水分的增加而升高[17]。也有研究表明,葉片可溶性糖及淀粉的含量隨著光強(qiáng)的降低而降低[19]。近年來(lái),國(guó)內(nèi)對(duì)森林植物體內(nèi)NSCs的研究主要集中在不同林分類(lèi)型[16,18,21]以及喬木物種[22]等方面,通常表現(xiàn)為熱帶森林植物葉片NSCs含量一般低于溫帶森林,而喬木一般小于灌木和草本[16]。以往大多數(shù)關(guān)于NSCs的研究為單次采樣或年際間采樣,對(duì)季節(jié)變化研究較少,且沒(méi)有關(guān)注不同林層植物的差異。那么,由于華南地區(qū)存在明顯的干濕季交替,熱帶森林中植物葉片非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量的季節(jié)變化存在哪些規(guī)律？對(duì)長(zhǎng)期的氮磷養(yǎng)分添加又有哪些響應(yīng)的差異？不同林層的植物存在哪些響應(yīng)的差異？鑒于此,本文通過(guò)測(cè)定華南熱帶次生林不同林層植物葉片NSCs含量,探究熱帶森林植物葉片NSCs的季節(jié)變化及其對(duì)氮磷添加的響應(yīng)規(guī)律,有助于了解熱帶森林植物對(duì)外界環(huán)境變化尤其是高氮沉降的響應(yīng)及適應(yīng)機(jī)制,加深對(duì)熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分限制的認(rèn)識(shí)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

本研究樣地設(shè)在中國(guó)科學(xué)院小良熱帶海岸生態(tài)系統(tǒng)定位研究站內(nèi)(21°27′49″N,110°54′18″E),地處廣東省西南部。該地區(qū)主要受熱帶季風(fēng)氣候影響,年均氣溫23℃以上,年均降水量約為1700—1900 mm,且干濕季明顯,濕季(雨季)集中在4—9月,占全年降雨量的75.8%,干季一般為10月—次年3月。土壤為花崗巖風(fēng)化而成的磚紅壤。該定位站從20世紀(jì)60年代起,通過(guò)人工引種更新,土地經(jīng)歷了從光裸地-桉樹(shù)人工林-次生闊葉混交林的演替過(guò)程。目前,次生闊葉林林冠層的主要物種有：白車(chē)(Syzygiumlevinei)、竹節(jié)(Caralliabrachiate)、鴨腳木(Scheffleraoctophylla)等,林下層則以黑嘴蒲桃(Syzygiumbullockii)、九節(jié)(Psychotriarubra)、大青(Clerodendrumcyrtophyllum)、紫玉盤(pán)(Uvariamicrocarpa)等為主[23—25]。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

氮磷添加試驗(yàn)樣地始建于2009年10月,在闊葉混交林區(qū)域內(nèi)隨機(jī)選取植被、地貌、巖性、土壤類(lèi)型和坡度等基本一致的5個(gè)區(qū)組,每個(gè)區(qū)組分成4塊10 m×10 m樣方,分別為4種不同的處理,包括：1)對(duì)照(CK),2)加氮(+N,100 kg N hm-2a-1),3)加磷 (+P,100 kg N hm-2a-1),4)加氮磷(+NP,100 kg N hm-2a-1和100 kg N hm-2a-1)[23]。同一區(qū)組不同樣方之間設(shè)有2 m寬的過(guò)渡帶且設(shè)置隔離板,隔離板埋入地下20 cm。氮磷添加標(biāo)準(zhǔn)主要參考該地區(qū)濕氮沉降水平設(shè)置。由于熱帶次生林老成土具有較高的磷吸附能力,所以采用氮磷比1∶1的水平添加。氮處理水平參考本地區(qū)濕N沉降水平和鼎湖山氮沉降實(shí)驗(yàn)樣地進(jìn)行；由于老成土具有較高的磷吸附能力,所以采用氮磷比1∶1的水平添加磷。施肥處理,每年6次(間隔2個(gè)月施用一次)。在每種處理每塊樣方中,將稱(chēng)量好的試劑溶解在30 L水中后,以背負(fù)式電動(dòng)噴霧器均勻噴灑于林地地表。對(duì)照樣方也噴灑相同量的水,以避免處理間因外加水不同而造成的影響[23,26—27]。

1.3 葉片采集與測(cè)定

試驗(yàn)選擇了樣本數(shù)量充足且分布較均勻的4種植物進(jìn)行取樣和測(cè)定,林冠層和林下層植物各2種(表1)。于2019年1月、4月、7月和10月,在不同處理的樣地中隨機(jī)選擇健康成熟的3—5個(gè)個(gè)體進(jìn)行采樣,利用人工采摘與高枝剪結(jié)合的方法采集它們的健康成熟葉片20—30片,在封口袋上分別對(duì)取樣的葉子進(jìn)行標(biāo)記。帶回實(shí)驗(yàn)室后清洗干凈,擦去表層水珠后放入烘箱,105℃殺青1 h,然后在65℃烘箱烘干72 h至恒重。之后去除葉柄和主脈,對(duì)葉片樣品進(jìn)行研磨封存待用。植物葉片中的可溶性糖用80%的乙醇溶液提取,淀粉用高氯酸法提取,均借鑒Buysse等[28]的測(cè)定方法,利用蒽酮-濃硫酸比色法測(cè)定可溶性糖和淀粉含量。非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)含量為可溶性糖含量與淀粉含量之和。

表1 華南熱帶次生林4種植物的基本特性

1.4 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)分析均在Excel 2016和IBM SPSS 22.0中進(jìn)行,利用ANOVA分析比較不同物種、不同處理及不同采樣時(shí)間植物葉片NSCs含量的差異,對(duì)同一林層的植物葉片NSCs含量在干季和濕季間的差異進(jìn)行配對(duì)t檢驗(yàn)。圖表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。差異顯著水平設(shè)定為P<0.05。

2 結(jié)果分析

2.1 植物葉片NSCs含量的季節(jié)變化

本研究中,植物葉片NSCs含量具有顯著的季節(jié)差異,且物種與季節(jié)的交互作用顯著影響葉片可溶性糖和NSCs含量(表2)。多數(shù)植物葉片可溶性糖、淀粉及NSCs含量一般表現(xiàn)為干季高于濕季。具體來(lái)說(shuō),黑嘴蒲桃、紫玉盤(pán)和白車(chē)的可溶性糖含量均在4月(濕季)最低(圖1),紫玉盤(pán)、白車(chē)和竹節(jié)的淀粉含量均在濕季(4月和7月)較低(圖2),而竹節(jié)的可溶性糖含量及黑嘴蒲桃的淀粉含量在10月(干季)最低(圖1和圖2)。黑嘴蒲桃、紫玉盤(pán)和白車(chē)的NSCs含量均表現(xiàn)為4月(濕季)最低(圖3)?？扇苄蕴桥c淀粉的比值的變化較為復(fù)雜,黑嘴蒲桃的可溶性糖與淀粉的比值在1月和4月較低,但均大于1。紫玉盤(pán)和竹節(jié)在4和10月較低,且紫玉盤(pán)在4月的可溶性糖與淀粉的比值均小于1(圖4)。

表2 季節(jié)(Se)和物種(Sp)對(duì)熱帶次生林植物葉片非結(jié)構(gòu)性碳水化合物影響的雙因素方差分析

圖1 氮磷添加對(duì)不同植物葉片可溶性糖含量的影響Fig.1 Effects of nitrogen and phosphorus addition on leaf soluble sugar concentrations of different plants同一月份中不同小寫(xiě)字母表示處理間差異顯著(P<0.05);NP: N、P組合

圖2 氮磷添加對(duì)不同植物葉片淀粉含量的影響Fig.2 Effects of nitrogen and phosphorus addition on leaf starch concentrations of different plants

圖3 氮磷添加對(duì)不同植物葉片NSCs含量的影響Fig.3 Effects of nitrogen and phosphorus addition on leaf Non-Structural Carbohydrates (NSCs) concentrations of different plants

圖4 氮磷添加對(duì)不同植物葉片可溶性糖含量/淀粉含量的影響Fig.4 Effects of nitrogen and phosphorus addition on leaf soluble sugar/starch ratios of different plants

2.2 不同物種葉片NSCs含量對(duì)氮磷添加的響應(yīng)

植物葉片NSCs含量存在顯著的種間差異(表3)。磷添加對(duì)葉片可溶性糖、淀粉和NSCs含量具有顯著作用,且物種與磷添加對(duì)葉片淀粉含量具有顯著的交互作用(表3)。黑嘴蒲桃和紫玉盤(pán)對(duì)N添加的響應(yīng)較為敏感,白車(chē)和竹節(jié)則對(duì)P添加較為敏感。從整體上看,竹節(jié)葉片可溶性糖、淀粉和NSCs含量最高,黑嘴蒲桃最低(圖1)。+N和+NP處理均提高了黑嘴蒲桃葉片淀粉含量,且在10月+NP處理顯著高于其他處理。除4月和10月+P處理及7月+N處理,N、P添加降低了白車(chē)葉片淀粉含量。+P以及+NP處理均增加了竹節(jié)葉片淀粉含量(圖2)。 N、P添加在7月提高但在4月降低了黑嘴蒲桃的NSCs含量。N、P添加均提高了紫玉盤(pán)的NSCs含量。除1月外,+P增加了白車(chē)的NSCs含量。1月+P處理的竹節(jié)NSCs含量顯著高于CK(圖3)。本研究中,植物葉片可溶性糖與淀粉的比值存在顯著的種間差異(表3)。白車(chē)和黑嘴蒲桃的可溶性糖與淀粉的比值高于紫玉盤(pán)和竹節(jié),且均大于1。

表3 氮添加(N)、磷添加(P)和物種(S)對(duì)熱帶次生林植物葉片非結(jié)構(gòu)性碳水化合物影響的三因素方差分析

2.3 不同林層植物葉片NSCs對(duì)氮磷添加的響應(yīng)

林冠層植物葉片的可溶性糖、淀粉以及NSCs含量均高于林下層(表4)。氮磷添加增加了林下層植物可溶性糖含量,而減少了林冠層植物可溶性糖含量(表4)。在干季,+N和+NP處理提高了林下層植物葉片淀粉含量,而+P處理降低其淀粉含量,且+NP處理顯著高于+P處理；+P和+NP處理增加了林冠層植物淀粉含量,且+P處理顯著高于+NP處理,而+N處理減少了其淀粉含量(表4)。在濕季,氮磷添加均增加了林下層和林冠層植物葉片的淀粉含量。在干季,+NP處理下林下層植物的NSCs含量顯著高于CK和+P處理。對(duì)于林冠層植物,NSCs含量變化情況與干季淀粉含量的變化情況相同。對(duì)于林下層植物,氮磷添加會(huì)使可溶性糖與淀粉的比值降低,但在干季+P處理會(huì)增加其比值。對(duì)于林冠層植物,在干季+N處理和+NP處理會(huì)增加植物的可溶性糖與淀粉的比值,且+NP處理顯著高于CK和+P處理。但在濕季,+P處理顯著增加了植物的可溶性糖與淀粉的比值,而+NP處理降低比值且顯著低于其他3種處理(表4)。

表4 季節(jié)變化對(duì)不同林層植物葉片非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的影響

另外,不同林層的植物葉片NSCs存在顯著的季節(jié)性變化,且季節(jié)與林層間的交互作用顯著影響植物葉片可溶性糖和NSCs含量具有 (表5)。林下層植物葉片NSCs含量和可溶性糖與淀粉的比值均表現(xiàn)為干季高于濕季,林冠層植物淀粉和NSCs含量表現(xiàn)相同,可溶性糖含量和可溶性糖與淀粉的比值表現(xiàn)為濕季大于干季(表4)。

表5 季節(jié) (Se) 和林層 (L) 對(duì)熱帶次生林植物葉片非結(jié)構(gòu)性碳水化合物影響的雙因素方差分析

3 討論

3.1 季節(jié)變化對(duì)植物葉片NSCs含量的影響

探明植物葉片NSCs的季節(jié)變化是掌握樹(shù)木碳代謝規(guī)律的基礎(chǔ)。植物體內(nèi)NSCs在土壤水分變化時(shí)的積累或消耗狀況取決于物種特定的生長(zhǎng)策略[29]。本研究發(fā)現(xiàn)季節(jié)顯著改變熱帶次生林植物葉片NSCs含量。以往研究表明,經(jīng)過(guò)后期演替存活下來(lái)的兩種常綠樹(shù)種體內(nèi)NSCs的季節(jié)性變化較小或沒(méi)有顯著性[30]。成熟樹(shù)木的NSCs儲(chǔ)備對(duì)干旱的響應(yīng)不同,NSCs會(huì)促進(jìn)樹(shù)木對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)[31]。本研究中,植物NSCs在4月處于較低水平,這可能是由于葉片正處于展葉初期需要大量能量投入,所以這一階段葉片NSCs含量較低。楊芳等[32]在亞熱帶常綠闊葉林中的研究發(fā)現(xiàn),植物在展葉初期以及中期,可溶性糖、淀粉以及NSCs含量變化緩慢,在當(dāng)年生葉片的生長(zhǎng)進(jìn)程中,植物葉片可溶性糖含量逐漸增加,而淀粉含量隨著葉片的生長(zhǎng)成熟逐漸降低。Song等[33]也發(fā)現(xiàn)龜甲竹(Phyllostachysheterocycla)葉片NSCs的最低值出現(xiàn)在枝條的快速生長(zhǎng)期,而Hoch 等[21]發(fā)現(xiàn)葉片NSCs在生長(zhǎng)初期含量最高,此后呈下降趨勢(shì)至10月落葉前最低?？梢?jiàn)不同生活型植物對(duì)NSCs的利用策略存在顯著差異[18]。

另外,本研究發(fā)現(xiàn),熱帶次生林植物葉片NSCs因林層不同對(duì)季節(jié)變化的響應(yīng)也不同。林下層植物葉片NSCs含量和可溶性糖與淀粉的比值均表現(xiàn)為干季高于濕季。研究表明,當(dāng)植物面對(duì)干旱脅迫時(shí),氣孔關(guān)閉,各項(xiàng)生命活動(dòng)減弱[34],同時(shí)葉片NSCs的轉(zhuǎn)化速率降低,導(dǎo)致生長(zhǎng)下降并伴隨著葉片淀粉的積累[35]。Würth等[18]對(duì)9種植物的研究發(fā)現(xiàn),植物NSCs濃度表現(xiàn)為干季明顯高于濕季,并將其歸因于干旱限制了植物生長(zhǎng)。Liu等[36]研究也表明,干旱導(dǎo)致歐洲山毛櫸(Fagussylvatica)幼樹(shù)葉片NSCs濃度增加,生長(zhǎng)速率下降。而本研究發(fā)現(xiàn)林冠層植物葉片淀粉和NSCs含量也表現(xiàn)為干季高于濕季,這同樣表明干旱脅迫下植物的生長(zhǎng)受限,積累了大量的NSCs,低碳輸出導(dǎo)致淀粉的暫時(shí)積累[35]。而林冠層可溶性糖含量和可溶性糖與淀粉的比值表現(xiàn)為濕季大于干季,這可能是由于當(dāng)濕季來(lái)臨時(shí),水分提升可增強(qiáng)植物對(duì)養(yǎng)分的吸收和利用,從而提升了光合作用速率[37],合成大量的可溶性糖供給旺盛的生命活動(dòng)。而林下層植物由于森林郁閉度過(guò)高,雨水被林冠層大量截留,導(dǎo)致林下層植物獲取的水分較有限,因此雨季帶來(lái)的水分對(duì)林下層植物葉片可溶性糖產(chǎn)生的影響極其有限。不同冠層植物葉片可溶性糖和淀粉的季節(jié)動(dòng)態(tài)在一定程度上能夠反映出熱帶森林樹(shù)木的生長(zhǎng)活力和代謝水平[38],這可能是熱帶森林植物的共存及其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)而進(jìn)化出的策略。

3.2 氮磷添加對(duì)不同物種葉片NSCs的影響

森林生態(tài)系統(tǒng)中,不同生活型植物葉片NSCs含量存在顯著的種間差異[18]。劉萬(wàn)德等[39]等研究表明,物種的生物學(xué)特性差異是影響NSCs含量變化的主要因素之一。本研究發(fā)現(xiàn),植物葉片NSCs存在顯著的種間差異,這與前述研究結(jié)果一致。氮素是植物生長(zhǎng)和發(fā)育的重要營(yíng)養(yǎng)元素。本研究表明,黑嘴蒲桃和紫玉盤(pán)對(duì)N添加的響應(yīng)較為敏感。植物對(duì)N添加響應(yīng)的不同,歸因于不同物種對(duì)N的利用和分配以及敏感性的差異。研究表明,N添加一般會(huì)促進(jìn)植物生長(zhǎng)[40],對(duì)植物凈光合速率有一定的提升作用,同時(shí)可以提高其體內(nèi)碳水化合物的產(chǎn)量[41],進(jìn)而影響體內(nèi)NSCs的積累[42]。但在高N條件下,對(duì)N敏感性高的植物光合作用可能被抑制[43]。本研究中N添加一定程度上增加了黑嘴蒲桃和紫玉盤(pán)葉片NSCs含量,但降低了白車(chē)和竹節(jié)的可溶性糖和淀粉含量,說(shuō)明喬木和灌木對(duì)N響應(yīng)存在顯著的差異。霍常富等[44]發(fā)現(xiàn)N添加可以增加水曲柳(Fraxinusmandshurica)葉片可溶性糖和淀粉含量,而王雪等[45]報(bào)道N添加降低了大針茅(Stipagrandis)和羊草(Leymuschinensis)葉片的可溶性糖含量,其他研究也發(fā)現(xiàn)云杉(Piceaasperata)的淀粉含量因氮添加而減少[46]。顯然,物種的生物學(xué)屬性差異是造成它們體內(nèi)NSCs對(duì)氮添加的響應(yīng)差異的重要原因。

本研究中,白車(chē)和竹節(jié)葉片可溶性糖、淀粉和NSCs含量對(duì)P添加的響應(yīng)較為敏感。研究表明,P素已成為該熱帶次生林植物生長(zhǎng)限制的關(guān)鍵因子[24,42]。隨著P處理年限的增加,植物仍在繼續(xù)吸收P供給自身生長(zhǎng),以緩解長(zhǎng)期以來(lái)的P限制[24]。外源P添加顯著影響植物葉片的生長(zhǎng)[47]和改變?nèi)~綠素含量,從而促進(jìn)或抑制光合速率[48],這些都會(huì)進(jìn)一步影響植物體內(nèi)NSCs含量的變化。另外,從整體來(lái)看,氮磷添加對(duì)植物葉片NSCs有不同程度的提升,但N、P共同添加的提升作用最好,這說(shuō)明N和P的共同施加緩解了土壤的氮磷失衡,滿足了植物生長(zhǎng)對(duì)氮磷需要的協(xié)調(diào)性,因而促進(jìn)了植物的碳水化合物的合成,進(jìn)而使葉片NSCs含量增多,同時(shí)可以把多余的N分配給磷酸酶以增強(qiáng)其活性,并緩解土壤P限制,故長(zhǎng)勢(shì)優(yōu)于單一的N添加和P添加,這與之前對(duì)樟樹(shù)(Cinnamomumcamphora)[49]及大青(Clerodendrumcyrtophyllum)[25]的研究結(jié)果一致。

另外,白車(chē)和黑嘴蒲桃的可溶性糖與淀粉比值較高且均大于1,表明可溶性糖占NSCs的比例大于淀粉。這與東北地區(qū)植物NSCs含量以淀粉為主的研究結(jié)論相反[38],與暖溫帶植物的生長(zhǎng)策略相似[50]。這可能是因?yàn)闃?shù)種在溫帶地區(qū),樹(shù)木需要合成更多的淀粉以維持在低溫環(huán)境正常的生理活動(dòng)。與之相比,本研究區(qū)域年均氣溫較高,植物并不需要儲(chǔ)存過(guò)多的淀粉來(lái)應(yīng)對(duì)低溫環(huán)境,而是選擇轉(zhuǎn)化為可直接利用的可溶性糖,可以使熱帶植物在生長(zhǎng)中更好地調(diào)配及利用碳[51]。

3.3 氮磷添加對(duì)不同林層植物葉片NSCs的影響

本研究發(fā)現(xiàn),林冠層植物葉片NSCs含量一般高于林下層,這是因?yàn)楦叽髥棠咎幱诹止陧攲?直接獲取的光能更多,光合作用通常更強(qiáng)[52],合成的碳水化合物也更多。隨著林層高度的降低,光照強(qiáng)度隨之降低,郁閉度逐漸增加,林下層植物僅能接收到有限的光能,因此降低了林下層植物光合作用的產(chǎn)物,導(dǎo)致林下層植物葉片NSCs含量較低。另外,林下植物為增強(qiáng)自身競(jìng)爭(zhēng)能力,將更多的碳用以生長(zhǎng),從而獲得更多的生存資源和空間[53]。也有研究表明,耐陰樹(shù)種比陽(yáng)性樹(shù)種具有更高NSCs含量[11]。而在本研究中,林下層植物接觸到的光較為有限,雖多為耐陰樹(shù)種,但NSCs含量較低,與前述研究結(jié)果并不一致。這可能是由于本研究中的熱帶次生林的植物群落已相當(dāng)成熟,物種間耐陰性的差異并不足以導(dǎo)致NSCs含量上的差異?？扇苄蕴桥c淀粉的比值反映了植物的碳利用策略,本研究中林下層的可溶性糖與淀粉的比值小于林冠層,這可能是該層物種將更多的碳用于長(zhǎng)期能量?jī)?chǔ)存,以適應(yīng)長(zhǎng)期的蔭蔽環(huán)境,在以往的研究中也有類(lèi)似結(jié)論[39]。

本研究中,不同林層植物葉片NSCs含量對(duì)N、P添加的響應(yīng)不同,林下層植物對(duì)N添加響應(yīng)較為敏感,林冠層植物對(duì)P添加較為敏感。不同林層植物葉片的可溶性糖與淀粉的比值對(duì)N、P添加的響應(yīng)也不同。對(duì)于林下層植物,氮磷添加降低了可溶性糖與淀粉的比值,但在干季+P處理提高了林下層植物可溶性糖與淀粉的比值,可能是因?yàn)樵摯紊滞寥懒子行暂^低,補(bǔ)充充足的P素后植物合成大量可溶性糖供給各項(xiàng)生理活動(dòng),可溶性糖與淀粉的比值隨之升高。對(duì)于林冠層植物,在干季N添加會(huì)增加植物可溶性糖與淀粉比值,但在濕季P添加顯著增加了植物的可溶性糖與淀粉的比值,說(shuō)明水分與P添加對(duì)植物可溶性糖與淀粉的比值有顯著的交互作用,水分作為植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要影響因子,其變化必將對(duì)植物生理生態(tài)過(guò)程產(chǎn)生顯著影響[54]。雖然N、P添加是影響林層間NSCs差異的因素之一,但光照、水分等環(huán)境條件對(duì)其影響不可忽視,且林層不同優(yōu)勢(shì)種的生理差異也是導(dǎo)致不同林層植物葉片NSCs差異的原因之一。

4 結(jié)論

本研究發(fā)現(xiàn),熱帶森林植物葉片NSCs具有顯著的季節(jié)動(dòng)態(tài)變化特征,同時(shí)也存在顯著的種間差異。不同植物對(duì)氮磷添加響應(yīng)的敏感度存在差異,林下層植物黑嘴蒲桃和紫玉盤(pán)對(duì)N添加的響應(yīng)較為敏感,而林冠層植物白車(chē)和竹節(jié)則對(duì)P添加較為敏感。林冠層植物葉片的可溶性糖、淀粉以及NSCs含量均高于林下層。另外,不同林層植物對(duì)季節(jié)變化的響應(yīng)也不同,林冠層可溶性糖含量為濕季高于干季,林下層植物NSCs含量則表現(xiàn)為干季顯著高于濕季。本研究表明,植物所處的生長(zhǎng)環(huán)境決定其體內(nèi)碳利用策略,關(guān)于不同林層植物非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的季節(jié)變化及其對(duì)氮磷添加的響應(yīng),其潛在的機(jī)制仍需要進(jìn)一步深入跟蹤研究。