不同土壤有機(jī)碳含量對(duì)玉米光合生理及生長(zhǎng)發(fā)育的影響

郭占強(qiáng)，肖國(guó)舉，李秀靜，胡延斌

(1.寧夏大學(xué)地理科學(xué)與規(guī)劃學(xué)院，寧夏 銀川 750021；2.寧夏大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院，寧夏 銀川 750021；3.蘭州大學(xué)大氣科學(xué)學(xué)院，甘肅 蘭州 730020)

世界氣象組織不斷發(fā)布全球氣溫持續(xù)變暖的信息[1]，預(yù)估到21世紀(jì)末,全球地表平均氣溫將波動(dòng)升高1℃～4℃[2]。在全球碳循環(huán)中，土壤碳庫是陸地生態(tài)系統(tǒng)中最大的碳庫,對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)碳排放乃至溫室效應(yīng)有重要影響[3-5]。研究表明，過去30年間全球土壤呼吸釋放的碳以0.10 Pg·a-1的速率增加，說明全球氣候變暖條件下土壤有機(jī)碳分解的速率在加快[6],土壤碳包括土壤有機(jī)碳和無機(jī)碳。土壤有機(jī)碳庫是碳庫中最活躍的組成部分[7],它的細(xì)微變化都將影響碳向大氣的排放，進(jìn)而影響陸地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能[8-10]，陸地碳循環(huán)總碳量中約五分之四的碳量以有機(jī)碳形式存在于土壤中[11]。土壤有機(jī)碳是農(nóng)作物生長(zhǎng)發(fā)育的根基，也是土壤有機(jī)質(zhì)和各種養(yǎng)分良性循環(huán)的基礎(chǔ)[12-13]，土壤有機(jī)碳是陸地重要的碳匯，它能夠?qū)⒋髿庵械腃O2礦化并儲(chǔ)存到土壤中，土壤有機(jī)碳在全球碳平衡中起著關(guān)鍵的作用。

政府間氣候變化專門委員會(huì)(IPCC)已給出警告，一旦升溫突破1.5℃,氣候?yàn)?zāi)害發(fā)生的頻率和強(qiáng)度將大幅度上升。聯(lián)合國(guó)環(huán)境規(guī)劃署(UNEP)發(fā)布的《排放差距報(bào)告》[14]警告如果全球溫室氣體不能在2020—2030年以每年7.6%的水平下降，世界將難以實(shí)現(xiàn)1.5℃的控溫目標(biāo)。自1750年以來，大氣中CO2濃度不斷增加，到2011年達(dá)到391 μmol·mol-1。按照典型濃度目標(biāo)中低排放情景(RCP4.5)，輻射強(qiáng)迫穩(wěn)定在4.5 W·m-2，2100年后CO2當(dāng)量濃度穩(wěn)定在約650 μmol·mol-1[15-16]。寧夏回族自治區(qū)近60 a以來，各地氣溫平均升高0.95℃。升溫最明顯的地區(qū)為寧夏平原引黃灌區(qū)，溫度平均升高1.10℃左右[17-18]。土壤有機(jī)碳對(duì)玉米的光合特性和生長(zhǎng)發(fā)育狀況的影響是積極的，玉米植株95%左右的質(zhì)量來自光合作用,干物質(zhì)是籽粒產(chǎn)量形成的物質(zhì)基礎(chǔ)[19]。深入研究不同土壤有機(jī)碳含量對(duì)玉米光合生理特征及生長(zhǎng)發(fā)育的影響具有重要意義,對(duì)于研究農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)碳貯存與碳中和等具有重要參考價(jià)值。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地設(shè)在寧夏平原引黃灌區(qū)，暖溫帶干旱、半干旱大陸性氣候，年平均降水量約200 mm，年平均蒸發(fā)量2 000 mm以上。試驗(yàn)地耕層土壤SOC含量為2.44～7.51 g·kg-1，K-S檢驗(yàn)表明，漸進(jìn)顯著性為0.20,服從正態(tài)分布；變異系數(shù)為22.84 %，偏度和峰度分別為0.49和0.66。采樣樣品土壤有機(jī)碳含量統(tǒng)計(jì)分析見表1。

表1 采樣樣品土壤有機(jī)碳(SOC)含量統(tǒng)計(jì)分析Table 1 Statistical analysis of SOC content of samples

1.2 研究方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與樣品采集 選取科玉15號(hào)玉米品種，利用旱地直播技術(shù)，大田種植密度7.50萬株·hm-2。在2019年4月28日播種，9月10日收獲。試驗(yàn)地玉米全生育期進(jìn)行4次灌水：蒙頭水(4月17日)、拔節(jié)水(6月14日)、孕穗水(6月30日)、灌漿水(7月17日)。其中6月9日混合施用化肥磷酸氫二胺((NH4)2HPO4)380 kg·hm-2，碳酰胺(CH4N2O)250 kg·hm-2，硝酸鉀(KNO3)125 kg·hm-2。7月17日隨灌漿水施入尿素225 kg·hm-2。

采用大田調(diào)查取樣的研究方法，在2 km×4 km農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)范圍內(nèi)，通過棋盤式布點(diǎn)法定點(diǎn)確定36個(gè)樣點(diǎn)位置，用手持GPS儀標(biāo)記并確定采樣點(diǎn)的地理坐標(biāo)，排除落在溝、渠、路的取樣點(diǎn)，使樣點(diǎn)位置均勻落在農(nóng)田內(nèi)。于2019年8月29、30日在玉米植株生長(zhǎng)位置取0～20 cm土層土樣。取樣時(shí)，利用四分法去除多余的土壤，去除土壤樣品中的礫石、枯枝落葉、植物根系等雜物，把選好的土樣裝袋標(biāo)記。

1.2.2 測(cè)定項(xiàng)目與測(cè)定方法 玉米生長(zhǎng)發(fā)育和光合數(shù)據(jù)測(cè)定分別在2019年6月12、13日，6月28、29日，7月22、23日，8月7、8日，8月29、30日，大約每隔20 d左右的8∶00—14∶00進(jìn)行。對(duì)玉米不同生育期的株高、莖粗進(jìn)行測(cè)量；對(duì)成熟期玉米單穗重、禿尖長(zhǎng)進(jìn)行測(cè)量。成熟期玉米的根、莖、葉放入烘箱，在105℃殺青30 min后，將烘箱溫度調(diào)至70℃烘干至恒重，分別對(duì)其稱重并計(jì)算地上部分干重和根冠比。

利用美國(guó)產(chǎn)的LI-COR6400便攜式光合儀，在玉米的各個(gè)重要生育階段，選擇晴朗天氣，利用自然光源對(duì)引黃灌區(qū)采樣點(diǎn)的玉米棒三葉進(jìn)行光合測(cè)量，每次測(cè)量36個(gè)采樣點(diǎn)位置的玉米葉片，3次重復(fù)并取平均值，主要測(cè)量指標(biāo)有凈光合速率、蒸騰速率、胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度。利用葉綠素測(cè)定儀SPAD—502Plus，選擇晴朗天氣，分別在各個(gè)重要的生育期對(duì)玉米的棒三葉測(cè)量葉綠素，3次重復(fù)并取平均值。

葉片水分利用效率WUE(μmol·mmol-1)=Pn/Tr。土壤有機(jī)碳采用重鉻酸鉀容量法，全氮(TN)采用半微量凱氏定氮法，全磷(TP)采用鉬酸銨分光光度法。

長(zhǎng)寬系數(shù)法測(cè)量單株葉面積(LA)，并計(jì)算葉面積指數(shù)(LAI)。

單株葉面積(LA)=L×W×r

葉面積指數(shù)(LAI)=LA×D/S

式中,L為葉長(zhǎng),W為葉寬,r為系數(shù)(完全展開葉r為0.75，未完全展開葉r為0.50),D為單位面積內(nèi)的植株數(shù),S為面積(hm2)。

1.2.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與數(shù)據(jù)整理 在相同試驗(yàn)樣方區(qū)域、相同農(nóng)田管理方式、相同施肥和灌溉等條件下,在獲得試驗(yàn)基地眾多基本數(shù)據(jù)之后，按不同土壤有機(jī)碳含量選取有代表性的土壤有機(jī)碳T1(2.44 g·kg-1),T2(3.70 g·kg-1),T3(4.95 g·kg-1)，T4(6.14 g·kg-1)，T5(7.51 g·kg-1)，并挑選出與T1、T2、T3、T4、T5相對(duì)應(yīng)的各項(xiàng)數(shù)據(jù)，對(duì)比分析5個(gè)不同土壤有機(jī)碳含量對(duì)其他指標(biāo)的影響。

采用Excel 2019對(duì)圖表進(jìn)行繪制，應(yīng)用SPSS 24.0軟件對(duì)試驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析和相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同土壤有機(jī)碳含量對(duì)玉米光合生理的影響

2.1.1 葉片凈光合速率(Pn)與蒸騰速率(Tr) 在玉米的整個(gè)生長(zhǎng)期間，凈光合速率呈M型或馬鞍狀變化，其中大喇叭口期和抽絲期是高峰值，開花期數(shù)值略低;在大喇叭口期凈光合速率為T5>T4>T2>T3>T1,在抽絲期凈光合速率為T5>T4>T2=T3>T1；由于處在干旱半干旱地區(qū)，葉片內(nèi)部保衛(wèi)細(xì)胞過度失水，葉片因自我保護(hù)而關(guān)閉，因而凈光合速率在開花期未達(dá)到峰值。T1到T5處理，隨著土壤有機(jī)碳的增多，凈光合速率的數(shù)值在各個(gè)生育期也隨之升高(圖1A)。在抽絲期數(shù)值達(dá)到了最大，為54.22 μmol·m-2·s-1，沒有顯示達(dá)到光飽和狀態(tài)。

在玉米的整個(gè)生長(zhǎng)期間，T1到T5處理，隨著土壤有機(jī)碳的增多，蒸騰速率在各個(gè)生育期體現(xiàn)為先減后增的趨勢(shì)(圖1B)。T5出現(xiàn)的峰值晚于T1，說明土壤有機(jī)碳含量越高，蒸騰速率的最高值出現(xiàn)的越晚，這樣有利于光合作用的水氣交換，有利于有機(jī)物質(zhì)的富集。蒸騰速率的峰值均出現(xiàn)在大喇叭口期和開花期，說明該階段玉米蒸騰速率旺盛，凈光合速率的增強(qiáng)能引起葉片氣孔的開放，減少了氣孔的阻力。拔節(jié)期和大喇叭口期蒸騰速率與土壤有機(jī)碳呈負(fù)相關(guān)，后期兩者呈不明顯的正相關(guān)，成熟期T5的蒸騰速率較低。

2.1.2 玉米氣孔導(dǎo)度(Gs)與胞間二氧化碳濃度(Ci) 在玉米的不同生育期氣孔導(dǎo)度與土壤有機(jī)碳呈正相關(guān)關(guān)系，隨著土壤有機(jī)碳的增加，平均氣孔導(dǎo)度也隨之增加(圖2A)，峰值出現(xiàn)在開花期，氣孔導(dǎo)度在開花期為T5>T4>T3>T2>T1，土壤有機(jī)碳對(duì)氣孔導(dǎo)度的影響較明顯，在開花期氣孔導(dǎo)度的整體數(shù)值大，凈光合速率也高，從圖1B、圖2A對(duì)比可以看出氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率在相同生育期呈正相關(guān)。

圖1 不同土壤有機(jī)碳含量下玉米葉片的凈光合速率和蒸騰速率Fig.1 Effects of different SOC contents on net photosynthetic rate and transpiration rate of maize leaves

胞間CO2濃度在整個(gè)玉米生育期有波動(dòng)下降趨勢(shì)，隨著土壤有機(jī)碳的增大，胞間CO2濃度在不同的生育階段都有減小的趨勢(shì)，兩者呈負(fù)相關(guān)(圖2B)。在抽絲期T1>T3>T2>T4>T5，在其他4個(gè)生育階段胞間CO2濃度的數(shù)值都很低，說明光合活性很高。

圖2 不同土壤有機(jī)碳含量下玉米葉片的氣孔導(dǎo)度和胞間二氧化碳濃度Fig.2 Effects of SOC contents on stomatal conductance and intercellular carbon dioxide concentration in maize leaves

2.1.3 葉片水分利用效率(WUE)和葉綠素(Chl)含量 在玉米的拔節(jié)期、大喇叭口期和成熟期隨著土壤有機(jī)碳含量的增加，葉片水分利用效率也波動(dòng)增加，三個(gè)生育期中大喇叭口期增加最顯著，但在抽絲期葉片水分利用效率波動(dòng)減少。在開花期，葉片水分利用效率先減后增，整體數(shù)值不大。抽絲期葉片水分利用效率為T1>T2>T3>T5>T4，土壤有機(jī)碳含量與葉片水分利用效率呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)，葉片水分利用率達(dá)到最大值，說明在抽絲期葉片的水分利用效率達(dá)到了理想狀態(tài)(圖3A)。

拔節(jié)期，葉綠素含量隨著土壤有機(jī)碳的增加而增加，到達(dá)一定數(shù)值后變化很小(圖3B)，說明土壤有機(jī)碳在拔節(jié)期影響玉米葉綠素是有一定范圍的。在玉米的大喇叭口期葉綠素含量隨著土壤有機(jī)碳的增加波動(dòng)升高，而在開花期、抽絲期和成熟期兩者的關(guān)系不明顯。T1、T2、T3、T5在開花期葉綠素達(dá)到整個(gè)生長(zhǎng)期的最大值，而T4在大喇叭口期和成熟期都出現(xiàn)了峰值，在玉米的生長(zhǎng)后期表現(xiàn)為較高的含量，也為高產(chǎn)打下基礎(chǔ)。

2.2 不同土壤有機(jī)碳含量對(duì)玉米生長(zhǎng)發(fā)育的影響

2.2.1 株高和莖粗 在開花期前，玉米的株高保持較高的增長(zhǎng)速率(表2),說明在開花期前光合作用主要供應(yīng)給植株的營(yíng)養(yǎng)器官；開花期之后，T1、T2、T3玉米株高的增長(zhǎng)速率緩慢增長(zhǎng)，說明光合作用主要供應(yīng)給植株的生殖器官。

土壤有機(jī)碳對(duì)玉米莖粗的影響體現(xiàn)在開花期之前快速生長(zhǎng)，開花期之后緩慢生長(zhǎng)，但T4在拔節(jié)期、大喇叭口期均大于其他處理，T4在大喇叭口期之前快速增長(zhǎng)，之后緩慢增長(zhǎng)，在玉米生長(zhǎng)后期達(dá)到一定的恒定值(表2)。在拔節(jié)期、大喇叭口期和開花期，土壤有機(jī)碳與莖粗呈顯著正相關(guān)，在抽絲期二者呈顯著負(fù)相關(guān)，在成熟期，二者呈顯著正相關(guān)，說明土壤有機(jī)碳對(duì)莖粗的影響在不同生育期有差異，但大多數(shù)時(shí)期是正相關(guān)(表3)

2.2.2 單株葉面積(LA)和葉面積指數(shù)(LAI) 玉米單株葉面積越大，理論上可接收太陽輻射能的面積越大，合成的有機(jī)質(zhì)越多。在開花期之前，單株葉面積增長(zhǎng)率最大(表2)，在開花期，單株葉面積達(dá)到了最大值，在開花期之后，單株葉面積略有下降，說明后期葉片衰老，而新生葉片較少。在拔節(jié)期和大喇叭口期，土壤有機(jī)碳與單株葉面積呈顯著正相關(guān)，在開花期二者負(fù)相關(guān)，在抽絲期和成熟期，二者無相關(guān)性。葉面積指數(shù)越高，群體光合速率就越高，在開花期之前，葉面積指數(shù)增長(zhǎng)率最大，在開花期，葉面積指數(shù)達(dá)到了最大值；在開花期之后，葉面積指數(shù)略有下降。大喇叭口期，土壤有機(jī)碳與葉面積指數(shù)呈負(fù)相關(guān)，但未達(dá)顯著水平(表3)。

注：不同小寫字母代表同一生育期不同處理間在5%下差異顯著。Note:Different lowercase letters represent significant differences between different treatments at 5% in same growth stages.圖3 不同土壤有機(jī)碳含量下玉米葉片的水分利用效率和葉綠素含量Fig.3 Effects of different soil organic carbon contents on WUE and Chl of maize leaves

表2 不同土壤有機(jī)碳含量下玉米不同生育期的生長(zhǎng)發(fā)育狀況Table 2 Effects of different SOC contents on growth and development of maize in different growth stages

表3 玉米不同生育期土壤有機(jī)碳含量與生長(zhǎng)發(fā)育狀況的相關(guān)性分析Table 3 Correlation analysis between SOC contents and maize growth and development at different growth stages

2.3 不同土壤有機(jī)碳含量對(duì)玉米生物量的影響

2.3.1 單穗重及禿尖長(zhǎng) 玉米單穗重隨著土壤有機(jī)碳的增多先增后減，T4達(dá)到最大，為236.18 g(圖4A)；由T3到T4,玉米的穗重增長(zhǎng)率為24.47%；從圖中可以看出，并不是土壤有機(jī)碳含量越多越好，本試驗(yàn)區(qū)土壤有機(jī)碳達(dá)到T4時(shí)，玉米單穗重?cái)?shù)值最高。禿尖長(zhǎng)與玉米穗重相反，隨著土壤有機(jī)碳的增多先減后增，T4達(dá)到最小，為0(圖4A)。由T2到T3,玉米的禿尖長(zhǎng)下降率為53.84%，T4穗重最大，禿尖長(zhǎng)為0，說明在土壤有機(jī)碳為6.14 g·kg-1條件下，玉米的生長(zhǎng)發(fā)育狀況良好，產(chǎn)量也最理想。

圖4 土壤有機(jī)碳含量對(duì)玉米生物量的影響Fig.4 Effects of soil organic carbon contents on maize biomass

2.3.2 玉米地上部分干重及根冠比 玉米地上部分干重隨著土壤有機(jī)碳的增多先增后減，T4達(dá)到最大，為380.22 g(圖4B)，由T1到T2,玉米的地上部分干重增長(zhǎng)率為20.74%，由T4到T5,玉米的地上部分干重下降率為20.37%。隨著土壤有機(jī)碳的增加，玉米單穗重和玉米地上部分干重增加。由T1到T3根冠比減小，T3到T5根冠比增大(圖4B)，根冠比隨著土壤有機(jī)碳的增多先減后增；由T3到T4,玉米的根冠比增長(zhǎng)率為33.71%；T4地上部分干重最大，說明土壤有機(jī)碳6.14 g·kg-1，玉米的生長(zhǎng)發(fā)育達(dá)到理想狀態(tài)。

3 討 論

土壤有機(jī)碳不斷分解,減少了土壤碳儲(chǔ)存,同時(shí)植被碳庫向土壤碳庫的流動(dòng)增加，從而增加了土壤碳庫,農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)正是這兩種作用的結(jié)果,體現(xiàn)了土壤碳的收入和支出的平衡關(guān)系。農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)固碳潛力巨大，一定條件下，土壤有機(jī)碳在微生物的作用下分解，一部分被農(nóng)作物及時(shí)吸收，另一部分以CO2的形式釋放到大氣中，而大氣中的CO2又被農(nóng)作物光合吸收，碳以干物質(zhì)的形式保存，干物質(zhì)又以有機(jī)碳的形式回歸土壤，這樣土壤有機(jī)碳的收入大于支出，形成了新的碳匯并促進(jìn)了碳的良性循環(huán)。

本試驗(yàn)是在相同試驗(yàn)樣方區(qū)域、相同農(nóng)田管理方式、相同施肥和灌溉等條件下進(jìn)行的。施用各種農(nóng)家肥、有機(jī)肥和秸稈還田等都會(huì)增加土壤有機(jī)碳的含量。在渭北合陽試驗(yàn)基地，隨著有機(jī)肥施用量的增加,各生育時(shí)期的葉片光合速率和氣孔導(dǎo)度顯著增大,胞間CO2濃度逐漸減小[20]。在等量氮肥條件下，有機(jī)肥可顯著提高玉米整個(gè)生育期的光合速率[21]，這與本研究一致。有機(jī)肥的合理配施能顯著增加玉米的凈光合速率[22-24]。秸稈還田使玉米葉片的光合速率和蒸騰速率持續(xù)出現(xiàn)高值，同時(shí)提高了水分利用效率[25]。秸稈還田處理與常量化肥相比，增加了葉綠素含量,顯著提高葉面積指數(shù),半量秸稈還田處理顯著提高產(chǎn)量[26]。沼肥與化肥配施提高了東北玉米的光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和葉綠素含量并且提高了玉米的品質(zhì)[27]。生物炭、有機(jī)肥與化肥配施促進(jìn)葉綠素含量和葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、水分利用效率提高，而胞間CO2濃度、蒸騰速率則分別降低[28]。半施有機(jī)肥可以改善葉肉細(xì)胞的光合能力,并可提高生育后期葉片的光合強(qiáng)度,延長(zhǎng)高光合持續(xù)期[29]。灌水和氮、磷、鉀及有機(jī)肥施用對(duì)番茄葉片光合速率的影響既相互促進(jìn),又相互制約,只有合理的水肥管理措施才能提高番茄葉片的光合速率[30]。由此可見，不同地區(qū)由于自然條件和人類活動(dòng)的影響不同，土壤有機(jī)碳對(duì)玉米生理的影響也有很大差異。

劉強(qiáng)等[31]認(rèn)為在黃土高原半干旱區(qū)以有機(jī)肥配施氮磷肥作物產(chǎn)量增加最顯著。高飛等[25]研究表明秸稈還田使玉米株高、莖粗和單株葉面積顯著增加。施用生物有機(jī)肥對(duì)玉米株高、苗干重、次生根和產(chǎn)量均有提高作用[32]，與本研究一致。余海兵等[23]認(rèn)為配施有機(jī)肥可顯著提高春玉米整個(gè)生育期的LAI、株高，使生物產(chǎn)量增加。本研究得出玉米不同生長(zhǎng)階段株高、莖粗、葉面積的增長(zhǎng)速率是不同的?；逝c有機(jī)肥配合施用可顯著提高玉米植株葉面積指數(shù)、干物質(zhì)積累量[33]。張影等[34]研究表明添加生物質(zhì)炭和有機(jī)物料提高了土壤有機(jī)質(zhì)含量，增加了砂土玉米株高和生物量。土壤有機(jī)碳能夠提高玉米干物質(zhì)的積累量。但是本研究認(rèn)為玉米不同生育期土壤有機(jī)碳達(dá)到一定閾值時(shí)，能夠持續(xù)不斷為玉米供應(yīng)養(yǎng)料，相較而言T4處理最理想。

隨有機(jī)肥用量的增加,玉米百粒重、穗行數(shù)、籽粒干物質(zhì)積累顯著增加,光合作用明顯改善[35]。秸稈深翻還田可促進(jìn)玉米根冠比提高、改良玉米群體光合葉面積和凈光合速率，顯著地提高全生育期的生物積累量和產(chǎn)量[36]。在內(nèi)蒙古典型草原，氮添加顯著抑制了根冠比[37]。隨秸稈還田年限增加,玉米地上株高及穗位高相應(yīng)增加，大喇叭口期、開花期玉米根重、總根長(zhǎng)增加[38]。施用生物有機(jī)肥對(duì)玉米根長(zhǎng)、根干重、苗干重、次生根和產(chǎn)量均有提高作用[32]。研究表明黑龍江海倫市和吉林德惠市兩種不同的氣候條件下,土壤有機(jī)質(zhì)含量與玉米產(chǎn)量間不存在顯著相關(guān)關(guān)系,產(chǎn)量差異不顯著[39]。說明土壤有機(jī)碳對(duì)玉米產(chǎn)量的影響在不同氣候條件下是波動(dòng)變化的。

4 結(jié) 論

土壤有機(jī)碳含量達(dá)到一定閾值范圍時(shí)對(duì)玉米的生理特征和生長(zhǎng)發(fā)育具有積極的促進(jìn)作用，但在不同的生育期其結(jié)果不同。土壤有機(jī)碳含量與玉米凈光合速率呈正相關(guān)關(guān)系；隨著土壤有機(jī)碳含量的增多，蒸騰速率在玉米各個(gè)生育期表現(xiàn)為先減后增的趨勢(shì)；氣孔導(dǎo)度在玉米的不同生育期與土壤有機(jī)碳呈正相關(guān)關(guān)系；胞間CO2濃度在玉米不同的生育期與土壤有機(jī)碳呈負(fù)相關(guān)關(guān)系；在玉米的拔節(jié)期，大喇叭口期和成熟期隨著土壤有機(jī)碳含量的增加，葉片水分利用效率也波動(dòng)增加；在玉米的拔節(jié)期，葉綠素隨著土壤有機(jī)碳的增加先增加，到達(dá)一定數(shù)值后保持不變；在開花期之前，土壤有機(jī)碳對(duì)玉米的株高、莖粗、單株葉面積、葉面積指數(shù)都有積極的影響，此時(shí)的增長(zhǎng)率也較大，開花期之后，土壤有機(jī)碳對(duì)其影響變?nèi)酢?/p>