放牧踐踏對(duì)黃蒿功能性狀的影響

程 莉，劉新平，何玉惠，劉偉春，楊春宇，胡鴻姣

(1 中國(guó)科學(xué)院 西北生態(tài)環(huán)境資源研究院奈曼沙漠化研究站，蘭州 730000; 2 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100101; 3 中國(guó)科學(xué)院 西北生態(tài)環(huán)境資源研究院皋蘭生態(tài)與農(nóng)業(yè)綜合研究站，蘭州 730000; 4 內(nèi)蒙古通遼市庫(kù)倫旗農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心，內(nèi)蒙古庫(kù)倫 028200)

放牧作為天然草地最重要的利用和管理方式[1-2]，包括排泄、采食和踐踏3個(gè)作用途徑[3-4]，三者對(duì)草地的影響具有一定的相互獨(dú)立性，可以分別調(diào)控[5]。在整個(gè)放牧草地中，家畜的尿和糞便只占其中的4%～20%和1%～5%，對(duì)放牧地的影響有限[6]；牛羊采食雖直接作用于牧草，但并不是一直持續(xù)存在，只占整個(gè)放牧期的60%～70%，而且短期內(nèi)不會(huì)改變草地物種組成，同時(shí)植物還能通過(guò)再生長(zhǎng)削弱其影響[7]。相比于采食和排泄，踐踏具有作用草地組分多、作用時(shí)間長(zhǎng)和效果持久的特點(diǎn)，因而對(duì)草地的影響更為全面和深刻[8-9]。踐踏作用持續(xù)于整個(gè)放牧期，直接作用于草地植物和土壤，經(jīng)家畜高強(qiáng)度踐踏的草地恢復(fù)時(shí)間長(zhǎng)。有研究表明，翻耕的草地經(jīng)綿羊踐踏40周后便又逆轉(zhuǎn)到壓實(shí)狀態(tài)[10]。此外，家畜踐踏因草地的健康狀況差異而與之存在正或負(fù)的反饋機(jī)制，這可能在草地退化和健康維護(hù)中起主導(dǎo)作用[11]。因此，有必要對(duì)家畜踐踏這一重要而又不受關(guān)注的問(wèn)題展開(kāi)系統(tǒng)性的研究。但到目前為止，關(guān)于半干旱沙質(zhì)草地優(yōu)勢(shì)植物功能性狀如何響應(yīng)放牧踐踏方面的研究還非常有限。

踐踏可以減少凋落物現(xiàn)存量，增加土壤肥力，對(duì)種子進(jìn)行物理摩擦，縮短休眠期，促進(jìn)種子萌發(fā)[12]，影響實(shí)生苗生長(zhǎng)。一方面踐踏鎮(zhèn)壓產(chǎn)生的土壤緊實(shí)作用，引起植物根系分布淺層化，根系活力、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)吸收和積累能力下降，植物生長(zhǎng)受阻[13]；另一方面踐踏導(dǎo)致地上植物對(duì)莖、葉及芽的生長(zhǎng)發(fā)育的機(jī)械損傷[14]。研究表明，植物對(duì)踐踏的敏感性不同，對(duì)踐踏的響應(yīng)存在種間和生長(zhǎng)方式間的差異[15]。牧草的形態(tài)學(xué)特征與其耐踐踏性密切相關(guān)[16]，植物通過(guò)協(xié)調(diào)整體生長(zhǎng)，來(lái)削弱或彌補(bǔ)踐踏的負(fù)面影響[17]，實(shí)現(xiàn)踐踏脅迫下的生長(zhǎng)對(duì)策最優(yōu)以完成生活史周期[18-19]。植物性狀是指植物體的任何可以鑒別的表型特征，它能夠客觀表達(dá)植物對(duì)外部環(huán)境的適應(yīng)性[20]。環(huán)境變化影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育，而植物通過(guò)根系、莖稈和葉片在外部形態(tài)和內(nèi)部生理上的性狀權(quán)衡來(lái)適應(yīng)環(huán)境變化[21-22]。植物功能性狀理論和研究方法的完善，為探索在不同踐踏壓力下植物的響應(yīng)機(jī)制提供了一條新的思路[23-24]。目前，對(duì)于植物功能性狀的研究主要集中在易于測(cè)量的葉性狀上[25-28]，對(duì)于較難測(cè)度的枝干性狀和根性狀[29-32]方面的研究較少[33]，而關(guān)于植物功能性狀在不同器官間關(guān)聯(lián)的研究在國(guó)內(nèi)更少[34]。植物地上-地下性狀之間相互關(guān)聯(lián)，只有緊密結(jié)合植物地上-地下多個(gè)性狀指標(biāo)才能較為全面的明確植物功能性狀與環(huán)境之間的關(guān)系。

中國(guó)半干旱沙質(zhì)草地生態(tài)環(huán)境十分脆弱，環(huán)境因子的改變會(huì)影響群落特征和植物個(gè)體功能性狀。黃蒿(Artemisiascoparia)屬于二年生草本植物，也是一種中等飼用植物，在開(kāi)花之前牛羊相對(duì)喜食[35]。與高山草原和典型草原以多年生禾本科植物為優(yōu)勢(shì)種的情況有所不同，半干旱沙地草地主要是以一年生或二年生草本植物如黃蒿、狗尾草(Setariaviridis)、大果蟲(chóng)實(shí)(Corispermummacrocarpum)、豬毛菜(Salsolacollina)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)等為建群種[36]。黃蒿是半干旱沙區(qū)除流動(dòng)沙地之外的任何區(qū)域都能生長(zhǎng)的優(yōu)勢(shì)物種，在調(diào)節(jié)半干旱沙地物種多樣性和維護(hù)沙地植物群落穩(wěn)定中具有重要作用[37-38]，其個(gè)體功能性狀對(duì)年際降水和放牧干擾響應(yīng)敏感[39]。因此，本研究以處于中國(guó)北方半干旱區(qū)的科爾沁沙質(zhì)草地作為研究區(qū)域，選取優(yōu)勢(shì)草本植物黃蒿為研究對(duì)象，通過(guò)比較全株、葉片、莖稈和根系性狀在生長(zhǎng)季早期對(duì)不同放牧踐踏強(qiáng)度的差異化響應(yīng)，探究黃蒿在不同放牧踐踏強(qiáng)度處理下如何通過(guò)根、莖、葉器官間功能性狀的協(xié)變-權(quán)衡來(lái)適應(yīng)踐踏脅迫，確定黃蒿是否屬于耐踐踏的牧草品種，為耐踐踏的牧草品種選擇和草地健康管理提供理論依據(jù)，也為半干旱退化沙質(zhì)草地的保護(hù)和可持續(xù)利用提供科學(xué)指導(dǎo)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)區(qū)選在位于科爾沁沙地腹地的中國(guó)科學(xué)院奈曼沙漠化研究站。地理位置為42.92° N, 120.70° E，海拔高度約為360 m[40]。多年平均降水量360 mm[41]，多年平均氣溫3～7 ℃[42]，無(wú)霜期為90～140 d[43]，多年平均風(fēng)速在3.5～4.5 m/s之間，冬季以西北風(fēng)為主，春秋則為西南風(fēng)[44]。該區(qū)域流動(dòng)沙地、半固定沙地、固定沙地和丘間低地交錯(cuò)分布，主要土壤類型為風(fēng)沙土[45]，約占土地總面積的84.3%。沙質(zhì)草地優(yōu)勢(shì)草本植物主要有黃蒿、狗尾草、豬毛菜、大果蟲(chóng)實(shí)等。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)以科爾沁細(xì)毛羊蹄形作模具，自制模擬踐踏器(圖1)，底部設(shè)置有2個(gè)羊蹄印，頂部設(shè)置有彈簧測(cè)力計(jì)，可以達(dá)到的彈力限度為500 N，模擬體重40 kg、平均羊蹄面積為14.8 cm2的科爾沁細(xì)毛羊?qū)ι迟|(zhì)草地進(jìn)行均勻踐踏，施加400 N的壓力于模擬踐踏器，對(duì)地面的踐踏壓強(qiáng)與羊相同。對(duì)于科爾沁沙質(zhì)草地生長(zhǎng)季放牧系統(tǒng)，根據(jù)科爾沁細(xì)毛羊放牧行為和蹄印數(shù)的觀測(cè)結(jié)果，放牧強(qiáng)度為無(wú)放牧(0羊/hm2)、正常放牧(1羊/hm2)、輕度放牧(2羊/hm2)、中度放牧(4羊/hm2)和重度放牧(6羊/hm2)時(shí)家畜對(duì)草地的作用，分別相當(dāng)于無(wú)踐踏(0 蹄印·m-2·d-1)、正常踐踏(1 蹄印·m-2·d-1)、輕度踐踏(4 蹄印·m-2·d-1)、中度踐踏(9 蹄印·m-2·d-1)和重度踐踏(16 蹄印·m-2·d-1)強(qiáng)度。

圖1 試驗(yàn)小區(qū)模擬踐踏Fig.1 Simulated trampling of experimental plot

在研究區(qū)內(nèi)，選擇地形、土壤等條件較為一致的地段設(shè)立30個(gè)1 m×2 m的試驗(yàn)小區(qū)。在2021年4月初至5月初實(shí)施模擬踐踏處理，模擬踐踏于每月1日和15日進(jìn)行，將15 d的踐踏強(qiáng)度一次性施加，每個(gè)小區(qū)(1 m×2 m)在2021年生長(zhǎng)季初期共實(shí)施3次踐踏(4月初、4月中旬、5月初)。踐踏強(qiáng)度分別為：無(wú)踐踏(0 蹄印/小區(qū)/15 d)、正常踐踏(30 蹄印/小區(qū)/15 d)、輕度踐踏(120 蹄印/小區(qū)/15 d)、中度踐踏(270 蹄印/小區(qū)/15 d)和重度踐踏(480 蹄印/小區(qū)/15 d)；每個(gè)踐踏強(qiáng)度6次重復(fù)，隨機(jī)區(qū)組排列，共計(jì)30個(gè)1 m×2 m的小區(qū)。5個(gè)模擬踐踏強(qiáng)度分別相當(dāng)于每個(gè)小區(qū)15 d的蹄印數(shù)為0、30、120、270和480；相當(dāng)于放牧強(qiáng)度為0、1、2、4和6羊/hm2時(shí)15 d對(duì)2 m2草地的踐踏強(qiáng)度。

1.3 性狀測(cè)定

踐踏結(jié)束15 d后，于2021年5中旬生長(zhǎng)季早期進(jìn)行調(diào)查取樣，在每個(gè)樣地內(nèi)隨機(jī)設(shè)置6個(gè)1 m×1 m的樣方，調(diào)查樣方中植物群落組成、高度、冠幅和蓋度。在樣方內(nèi)隨機(jī)選取黃蒿3株，用鐵鏟完整地挖取整株植株，將其編號(hào)并置于濕潤(rùn)的濾紙中間，放入自封袋儲(chǔ)藏于便攜式車載冰箱內(nèi)，立即帶回實(shí)驗(yàn)室。用直尺及電子游標(biāo)卡尺測(cè)量植株葉片(葉長(zhǎng)、葉寬、葉厚)、莖稈(莖長(zhǎng)、莖直徑)與根系(根長(zhǎng)、根直徑)形狀指標(biāo)，使用掃描儀(Epson V370， Japan)掃描葉片，通過(guò)圖像分析軟件(Win RHIZO, Canada)獲取葉面積。測(cè)定完的根莖葉分別裝入信封袋，放入80 ℃烘箱內(nèi)烘48 h至恒重，用電子天平稱取干重。

本研究中分析的優(yōu)勢(shì)草本構(gòu)件性狀包括全株性狀、葉性狀、莖性狀和根性狀4類，全株性狀包括植株高度(plant height, PH)、總生物量(total biomass, TB)；葉片性狀包括葉片厚度(leaf thickness, LT)、葉片數(shù)(leaf number, LN)、葉長(zhǎng)(leaf length, LL)、葉寬(leaf width, LW)、葉片長(zhǎng)寬比(leaf length width ratio, LLWR)、單葉面積(leaf area, LA)和葉生物量(leaf biomass, LB)；莖性狀包括莖長(zhǎng)(stem length, SL)、莖直徑(stem diameter, SD)、莖長(zhǎng)/莖直徑(stem length diameter ratio, SLDR)和莖生物量(stem biomass, SB)；根性狀包括根長(zhǎng)(root length, RL)、根直徑(root diameter, RD)、一級(jí)根分支數(shù)(first root branch, FRB)、根長(zhǎng)/根直徑(root length diameter ratio, RLDR)和根生物量(root biomass, RB)。其中，根、莖、葉、植株生物量均是指?jìng)€(gè)體水平上根、莖、葉、植株的干重。

1.4 數(shù)據(jù)分析

2 結(jié)果與分析

2.1 放牧踐踏強(qiáng)度對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響

在群落水平上，踐踏顯著降低了生長(zhǎng)季早期植被高度(P<0.05)。相比于對(duì)照，T1、T2、T3、T4處理下植被高度分別降低了26.63%、23.97%、27.65%和40.75%。與自然封育相比，T1、T2、T3處理下，植被冠幅呈增大趨勢(shì)；而T4處理下植被冠幅減小。物種豐富度、植被蓋度、植株密度在不同放牧踐踏處理之間無(wú)顯著差異(圖2)。在不同放牧踐踏處理下，黃蒿的重要值均位居首位，分別為39.1%、48.8%、60.2%、44.1%和45.4%(表1)?？梢钥闯?，黃蒿為半干旱沙質(zhì)草地生長(zhǎng)季早期不同踐踏強(qiáng)度下的優(yōu)勢(shì)種。

T0.自然封育;T1.正常放牧踐踏;T2.輕度放牧踐踏;T3.中度放牧踐踏;T4.重度放牧踐踏；下同。不同小寫字母代表不同處理之間差異顯著(P<0.05)圖2 不同放牧踐踏強(qiáng)度干擾下群落結(jié)構(gòu)參數(shù)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)T0. None of trampling; T1. Normal trampling; T2. Light trampling; T3. Moderate trampling; T4. Heavy trampling; The same as below. Different normal letters indicate significant differences among treatments (P<0.05)Fig.2 Community structures (mean±SE) under varying trampling intensity

表1 不同放牧踐踏強(qiáng)度干擾下物種的重要值

2.2 黃蒿表型性狀對(duì)放牧踐踏強(qiáng)度的響應(yīng)

由表2可知，黃蒿的葉長(zhǎng)、葉寬隨踐踏強(qiáng)度的增加呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢(shì)，在T3處理下增到最高，與T0相比，分別顯著增加了20.74%和17.07% (P<0.05)。與對(duì)照相比，T1、T2、T3、T4處理下黃蒿的單葉面積分別增加了17.36%、22.92%、51.39%和33.33%，但不同踐踏強(qiáng)度之間并無(wú)顯著差異。莖直徑隨踐踏強(qiáng)度的增加呈現(xiàn)增加趨勢(shì)，T3和T4處理下的莖直徑分別為T0處理下的2.29倍和2.61倍(P<0.05)，而莖長(zhǎng)和莖生物量隨踐踏強(qiáng)度增加表現(xiàn)出的差異并不顯著。不同處理間根長(zhǎng)、根直徑、一級(jí)根分支、根分支強(qiáng)度、根生物量、植株高度、總生物量并無(wú)顯著差異(表2)。

表2 不同放牧踐踏強(qiáng)度對(duì)黃蒿根莖葉表型性狀的影響

2.3 黃蒿根莖葉功能性狀與生物量的關(guān)系

對(duì)生長(zhǎng)季早期黃蒿各功能性狀間的關(guān)系進(jìn)行分析，由圖3可知，黃蒿的株高隨莖長(zhǎng)的增加而增加(P<0.01)。黃蒿的葉片長(zhǎng)度、葉片寬度、單葉面積隨著葉片厚度的增加而減小(P<0.01)。黃蒿葉片數(shù)與一級(jí)根分支之間呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。黃蒿的根、莖、葉生物量之間也存在極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。

*. 相關(guān)性顯著(雙尾檢驗(yàn)) **. 相關(guān)性極顯著(雙尾檢驗(yàn))圖3 黃蒿根莖葉表型性狀之間的協(xié)同變化關(guān)系*. Correlation is significant at 0.05 level (2-tailed), **. Correlation is significant at 0.01 level (2-tailed)Fig.3 The coordinated variation of root, stem and leaf morphological traits of A. scoparia

葉寬、葉片數(shù)、一級(jí)根分支、根長(zhǎng)、根直徑、根莖葉生物量與總生物量呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。黃蒿的葉長(zhǎng)、葉寬、單葉面積、葉片數(shù)與葉生物量具有極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)；一級(jí)根分支、根直徑與根生物量正相關(guān)關(guān)系顯著(P<0.05) (圖3)。通過(guò)結(jié)構(gòu)方程模型(圖4)可以看出，在踐踏強(qiáng)度引發(fā)葉片生物量累積的影響因素之中，盡管踐踏強(qiáng)度、葉長(zhǎng)、葉寬、葉厚度4個(gè)因子均顯著地影響了黃蒿植株個(gè)體的葉片生物量積累，其中葉厚度的變化是最大的貢獻(xiàn)因子，路徑系數(shù)為0.59(P<0.01)；葉片數(shù)的變化對(duì)葉生物量累積的影響子最?。慧`踏強(qiáng)度的變化對(duì)葉片數(shù)、葉長(zhǎng)、葉寬、葉厚度的影響均不顯著。在踐踏強(qiáng)度引發(fā)單株黃蒿莖稈生物量積累的影響因素之中，莖直徑比莖長(zhǎng)、踐踏強(qiáng)度對(duì)莖稈生物量積累的貢獻(xiàn)率更大(P<0.05)。在踐踏強(qiáng)度導(dǎo)致黃蒿根生物量積累的因素中，根直徑是引發(fā)根生物量積累的主要貢獻(xiàn)因子，路徑系數(shù)為0.76 (P<0.01)，而一級(jí)根分支、根長(zhǎng)、踐踏強(qiáng)度的作用相對(duì)較小。結(jié)果表明，黃蒿根莖葉器官的表型變化是個(gè)體生物量變化的重要環(huán)節(jié)，而踐踏強(qiáng)度的增加對(duì)植物根莖葉器官形態(tài)變化的作用相對(duì)較小，進(jìn)而導(dǎo)致植株根莖葉器官及個(gè)體生物量隨踐踏強(qiáng)度的增加表現(xiàn)出的差異不顯著(圖4)。

實(shí)線箭頭表示顯著路徑，虛線箭頭表示不顯著路徑。R2表示對(duì)該因變量解釋的比例。* P<0.05, ** P<0.01圖4 通過(guò)結(jié)構(gòu)方程模型模擬踐踏強(qiáng)度導(dǎo)致黃蒿植株根莖葉生物量積累的最終模擬結(jié)果Solid arrows represent significant positive and negative pathways, respectively, and dotted arrows indicate nonsignificant pathways. R2 represent the proportion of variance explained for each dependent variable in the model.* P < 0.05, ** P < 0.01Fig.4 Final model results of structural equation model for the trampling effects on biomass accumulation of root, stem and leaf

2.4 不同功能性狀對(duì)放牧強(qiáng)度的敏感性分析

以對(duì)照為參照系，分析黃蒿植株個(gè)體性狀的可塑性指數(shù)，圖5對(duì)T1、T2、T3、T4樣地黃蒿18種根莖葉以及全株功能性狀的可塑性指數(shù)大小進(jìn)行了排序。根據(jù)張璐等判斷性狀敏感性的方法[46]，由圖5可知，各個(gè)性狀指標(biāo)中， T1、T2、T3、T4處理下與對(duì)照有顯著差異的指標(biāo)其變異率最小的分別為21.71%、94.83%、17.07%和11.85%，將這一數(shù)值作為各個(gè)處理下判斷敏感性指標(biāo)的一個(gè)參考值，當(dāng)某一指標(biāo)變異率大于該值時(shí)，稱其為敏感性指標(biāo)。據(jù)此總結(jié)出T1處理下的敏感性指標(biāo)有：莖長(zhǎng)/莖直徑、根長(zhǎng)/根直徑、根莖葉以及植株生物量、一級(jí)根分支數(shù)、莖直徑；T2處理下的敏感性指標(biāo)有：莖直徑；T3處理下的敏感性指標(biāo)有：葉長(zhǎng)/葉寬、根長(zhǎng)/根直徑、根莖葉及植株生物量、葉長(zhǎng)、單葉面積、莖長(zhǎng)、莖直徑、根長(zhǎng)；T4處理下的敏感性指標(biāo)有：葉長(zhǎng)/葉寬、莖長(zhǎng)/莖直徑、根莖葉及植株生物量、葉片數(shù)、單葉面積、莖長(zhǎng)、莖直徑、一級(jí)根分支數(shù)。其中，莖直徑在不同踐踏處理下均為敏感性指標(biāo)；而葉厚度、根直徑和株高在不同踐踏處理下均為惰性指標(biāo)。

圖5 不同放牧踐踏強(qiáng)度下黃蒿根莖葉性狀可塑性指數(shù)(PI)變化程度排序Fig.5 Sorting of Artemisia scoparia root, stem and leaf trait plasticity index (PI) change under different simulated grazing trampling intensities

3 討 論

其中，植株高度是反映植物生存策略的重要性狀，能夠反映植物在不同踐踏梯度下獲取資源的能力，是草地放牧管理中的有效指標(biāo)[2]。本研究發(fā)現(xiàn)在群落水平上，踐踏處理顯著降低了植被高度，這是植物為避免機(jī)械損傷采取的逃避策略[47]；而黃蒿株高隨踐踏強(qiáng)度增加表現(xiàn)出的差異并不顯著，這可能是因?yàn)樵诓煌`踏強(qiáng)度下黃蒿株高并非對(duì)踐踏響應(yīng)的敏感性狀。這與李西良等[47]、李江文等[48]、安景源等[49]的研究結(jié)果不同，草甸草原羊草、荒漠草原短花克氏針茅以及典型草原糙隱子草株高均為對(duì)放牧響應(yīng)的敏感性狀，這可能與植物種類、樣地條件以及踐踏處理有關(guān)，尚需進(jìn)一步研究。

單一性狀并不能充分表征和指示植被變化[50-51]，植物在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，通過(guò)不同功能性狀之間的協(xié)同和權(quán)衡來(lái)適應(yīng)外界環(huán)境變化[52]。在環(huán)境梯度下，植物表型性狀呈現(xiàn)出明顯的協(xié)同變化規(guī)律[2]。本研究發(fā)現(xiàn)植物不同器官間功能性狀表現(xiàn)出一致的聯(lián)系。例如，黃蒿葉片和一級(jí)根的數(shù)目、根莖葉的生物量呈正相關(guān)。安慧[53]的研究同樣發(fā)現(xiàn)，在放牧干擾下植物功能性狀的變異方向具有一致性。這種植物功能性狀在根、莖、葉不同器官間的協(xié)同進(jìn)化，體現(xiàn)了植物性狀對(duì)所處環(huán)境的趨同構(gòu)建[54-55]。放牧干擾下，植物性狀的權(quán)衡包括兩種策略，一種是性狀之間的正相關(guān)與異速變化規(guī)律；另一種是性狀之間呈現(xiàn)出負(fù)相關(guān)關(guān)系[2]。在放牧脅迫下，葉長(zhǎng)、葉寬的變異方向一致，而葉片長(zhǎng)寬比變大，說(shuō)明葉長(zhǎng)和葉寬的變化幅度不一致，呈現(xiàn)正相關(guān)和異速變化的權(quán)衡對(duì)策。在放牧踐踏干擾下，黃蒿隨著葉片厚度減小，單葉面積呈現(xiàn)增加趨勢(shì)。在放牧導(dǎo)致的生態(tài)系統(tǒng)亞穩(wěn)態(tài)下，黃蒿通過(guò)葉厚度與單葉面積之間負(fù)相關(guān)的功能權(quán)衡來(lái)實(shí)現(xiàn)最優(yōu)生態(tài)對(duì)策。植物充分利用環(huán)境資源供給，通過(guò)各功能性狀之間的權(quán)衡和組合來(lái)完成植物的生活史，占據(jù)物種在群落中所占有的生態(tài)位，進(jìn)而維持種群穩(wěn)定[8, 52, 56]。

個(gè)體形態(tài)表型會(huì)影響植株生物量的積累乃至草原生產(chǎn)力的形成[47]，植物通過(guò)各性狀之間的聯(lián)動(dòng)變化影響生物量[47, 49]。本研究中黃蒿根莖葉幾何性狀的變化是其根莖葉生物量積累的主要貢獻(xiàn)因子，踐踏作用下黃蒿葉生物量主要由葉長(zhǎng)、葉寬、葉厚度調(diào)控；莖生物量由莖長(zhǎng)和莖直徑共同調(diào)控；根生物量主要由根直徑調(diào)控，解釋了根莖葉生物量形成與變化的主體部分，而葉片數(shù)，一級(jí)根和根長(zhǎng)對(duì)葉片和根系生物量的貢獻(xiàn)相對(duì)較小。說(shuō)明不同性狀因子對(duì)個(gè)體植株生物量貢獻(xiàn)存在差異，這與李西良[57]的研究相吻合。放牧壓力會(huì)改變草原生物量，大多數(shù)研究認(rèn)為放牧利用使草原植物生物量顯著降低[8, 57]；安景源等[49]的研究表明隨著放牧強(qiáng)度增加，糙隱子草生物量先降低后增加而踐踏強(qiáng)度的增加。本研究發(fā)現(xiàn)黃蒿根莖葉器官及個(gè)體生物量隨踐踏強(qiáng)度的增加表現(xiàn)出的差異不顯著。一方面是因?yàn)橹黧w調(diào)控黃蒿各器官生物量的表型性狀多為惰性性狀，比如葉厚度和根直徑；另一方面是因?yàn)檑`踏作用對(duì)植物根莖葉形態(tài)變化的作用相對(duì)較小，進(jìn)而導(dǎo)致踐踏強(qiáng)度的增加對(duì)黃蒿各器官生物量積累的影響較小。植物對(duì)踐踏的短期響應(yīng)用來(lái)指示其抵抗力[58]。本研究證實(shí)了黃蒿在生長(zhǎng)季早期對(duì)放牧踐踏具有較強(qiáng)的抵抗力，黃蒿各性狀對(duì)踐踏干擾的聯(lián)動(dòng)變化，不同性狀對(duì)個(gè)體生物量的貢獻(xiàn)存在差異，從而決定生物量對(duì)踐踏強(qiáng)度的響應(yīng)模式。

4 結(jié) 論

植物在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，通過(guò)不同功能性狀之間的協(xié)同和權(quán)衡來(lái)適應(yīng)外界環(huán)境。在根莖葉器官間，黃蒿葉片和一級(jí)根的數(shù)目、根莖葉生物量呈現(xiàn)出協(xié)同變化趨勢(shì)；在葉片內(nèi)部，黃蒿呈現(xiàn)出葉長(zhǎng)、葉寬“正相關(guān)和異速變化”以及葉厚度、單葉面積“負(fù)相關(guān)”的兩種權(quán)衡策略。黃蒿各性狀可塑性程度差異較大，其中莖直徑是踐踏響應(yīng)的敏感性狀；而株高、葉厚度、根直徑是踐踏響應(yīng)的惰性性狀。葉寬、葉片數(shù)、一級(jí)根分支、根長(zhǎng)、根直徑、根莖葉生物量與總生物量正相關(guān)關(guān)系顯著。在踐踏強(qiáng)度引發(fā)根莖葉生物量累積的影響因素之中，葉厚度、莖直徑、根直徑分別是葉片、莖稈、根系生物量積累最大的貢獻(xiàn)因子，但莖直徑和葉厚度為對(duì)踐踏響應(yīng)的惰性性狀，同時(shí)踐踏強(qiáng)度的變化對(duì)除莖直徑外根莖葉表型性狀的影響均不顯著，故踐踏強(qiáng)度的增加對(duì)生長(zhǎng)季早期黃蒿根莖葉器官生物量積累的影響相對(duì)較小，黃蒿在生長(zhǎng)季早期對(duì)放牧踐踏具有較強(qiáng)的忍耐力。