紅楓水庫浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征研究

胡 藝 劉漢林

(遵義生態(tài)環(huán)境監(jiān)測中心，貴州 遵義 563000)

浮游植物是指在水體中營浮游生活的微小植物，通常指浮游藻類，屬于初級生產(chǎn)者，能利用自身進(jìn)行光合作用產(chǎn)生能量。同時由于浮游植物個體小、繁殖快、生長周期短等特點(diǎn)，對水環(huán)境的變化極其敏感，因此其群落組成和種群變化可直接反映水質(zhì)變化[1-3]。隨著經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展，大量污染物的產(chǎn)生和排放致使水體富營養(yǎng)化日趨嚴(yán)重，隨之而來的是藻類大量增殖，在水面形成肉眼可見的藻類聚集體，嚴(yán)重時會形成厚厚的“湖靛”，這就是所謂“水華”(Algal bloom)[4-9]。

紅楓水庫是貴州高原最大的喀斯特人工湖泊，屬亞熱帶高原季風(fēng)氣候，受地形地貌的影響，入庫水體攜帶的營養(yǎng)物質(zhì)容易在庫內(nèi)富集，進(jìn)而造成水體富營養(yǎng)化。自20世紀(jì)90年代以來紅楓水庫水質(zhì)受到一定程度污染，1991—1995年水質(zhì)均處于劣Ⅴ類；1995—2000年水質(zhì)稍有改善，個別區(qū)域為Ⅲ類[10-11]；2001—2010年除2005、2007年處于輕度富營養(yǎng)化狀態(tài)，其余年份均處于中營養(yǎng)狀態(tài)[12-15]，后在貴州省委、省政府“兩湖”領(lǐng)導(dǎo)小組及“兩湖一庫”管理局的協(xié)調(diào)帶領(lǐng)下，對紅楓水庫及周邊流域采取了一系列嚴(yán)厲的治污措施，水質(zhì)得到明顯改善，2011—2019年水質(zhì)處于穩(wěn)定狀態(tài)，均為中營養(yǎng)狀態(tài)[16-17]。

本文綜述了紅楓水庫浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征的研究概況，淺析浮游植物的種類、功能群、數(shù)量以及與環(huán)境因子之間的關(guān)系，并對相應(yīng)的研究方向進(jìn)行展望，從而為貴州高原湖泊的研究提供參考。

1 浮游植物群落結(jié)構(gòu)

1.1 浮游植物種類的變化

從表1中可以看出1980年、1990年[18]浮游植物物種數(shù)相對較低且增幅變化不大，1995-1996年[19]物種數(shù)在整個調(diào)查期間達(dá)到最大值，隨后呈降低趨勢，2001—2009年[20-24]物種數(shù)總體都相對較大(除2004年)，特別是2008—2009年，此期間物種數(shù)增加的原因可能是水體富營養(yǎng)化嚴(yán)重、藍(lán)藻水華的發(fā)生[24]。2010—2019年[25-32]，隨著紅楓水庫四期限期治理工程全面完成，水質(zhì)明顯改善，介于Ⅱ類～Ⅲ類之間，浮游植物物種數(shù)大多數(shù)年份基本介于100左右，2020年[33]物種數(shù)迅速降低，其原因主要是受春夏季溫度的影響，浮游植物的生長受到限制。

表1 紅楓水庫浮游植物年際變化

1.2 浮游植物各門類的變化

從圖1和圖2中可知，從1980年至2020年[18-33]浮游植物綠藻門物種數(shù)最大，其變化范圍為20～138，占比范圍為40.00%～59.80%，最大值出現(xiàn)在1995—1996年，物種數(shù)為138[19]；在這幾十年研究期間，藍(lán)藻門占比在20世紀(jì)90年代較大，后基本呈逐漸降低趨勢，藍(lán)藻門物種數(shù)最大值和綠藻門一致，出現(xiàn)在1995—1996年[19]；硅藻門物種數(shù)變化范圍為5～38，占比大致在20%左右，物種數(shù)在2008—2009年達(dá)到最大值[24]。

圖1 不同年份浮游植物各門類變化趨勢圖

圖2 浮游植物各門類相對百分比圖

1.3 浮游植物豐度的變化

紅楓水庫從1980—2020年這40年間浮游植物豐度變化范圍為16.42×104～167.06×106cells/L[18-33]，其中最小值出現(xiàn)在2004年[21]，根據(jù)湖泊營養(yǎng)類型評價的藻類生物學(xué)指標(biāo)和標(biāo)準(zhǔn)[34]，紅楓水庫水質(zhì)為貧營養(yǎng)，而浮游植物豐度增速最快主要集中在1995年至2007期間[18-23]，龐磊等人[11]在調(diào)查紅楓水庫水體污染事件時發(fā)現(xiàn)，1995—1998年期間，紅楓水庫氮磷嚴(yán)重超標(biāo)，出現(xiàn)周期性的“黑水”，甚至出現(xiàn)大面積的藍(lán)、綠藻水華事件。2008—2020年[24-33]浮游植物豐度基本保持穩(wěn)定，水質(zhì)為中營養(yǎng)狀態(tài)，由此可見加強(qiáng)對紅楓水庫保護(hù)和治理措施能夠有效的改善紅楓水庫水體富營養(yǎng)化狀況及浮游植物群落結(jié)構(gòu)[35]。

圖3 浮游植物豐度變化趨勢圖

1.4 浮游植物功能群

浮游植物功能群是指水域生態(tài)學(xué)中將具有相似的生存環(huán)境和形態(tài)(功能)的集合[36-38]。貴州水庫浮游植物功能群研究起步較晚，根據(jù)功能群概念，2012—2013年紅楓水庫三個水情期共鑒定出25個浮游植物功能群，其中枯水期-平水期-豐水期代表性功能群分別為J/B/LM→S1/J/B/F→S1/D/J，S1和B功能群為優(yōu)勢功能群[27]。S1和B功能群主要生存環(huán)境均為中富營養(yǎng)化，且對低光照和渾濁的水體均有很強(qiáng)的耐受性[39-40]。

2016—2017年功能群有所減少，共檢測出18個功能群，四季演替規(guī)律為春季B+D+LO+P+C→夏季B+D+LO+MP+J→秋季B+P+LO+P→冬季B+P+D，其中由小環(huán)藻組成的功能群B和擬多甲藻為主的LO占據(jù)絕對優(yōu)勢[30]。D和LO功能群在富營養(yǎng)、透明度低的不同深度的湖泊中均有分布，是由于D和LO功能群自身結(jié)構(gòu)的優(yōu)勢以及具有一定的耐溫性等特點(diǎn)[39-40]。2017年7月-2018年9月期間共檢測出25個功能群，以功能群S1、D、B、LO為絕對優(yōu)勢功能群[41-42]。

1.5 浮游植物生物多樣性指數(shù)

物種多樣性是反映水體生境狀態(tài)的一個重要指標(biāo)。多樣性高的生態(tài)系統(tǒng)處于健康穩(wěn)定的狀態(tài)，反之較低的多樣性指數(shù)則說明該生態(tài)系統(tǒng)不穩(wěn)定甚至在不斷退化[43]。按照生物多樣性指數(shù)評價標(biāo)準(zhǔn)[44]，1995—2004年[18-21]Shannon-weaver指數(shù)(H)小于1、均勻度指數(shù)(J)小于0.3，此時水質(zhì)為重污染狀態(tài)；2005年[22]和2007年[45]水質(zhì)稍有改善，由重污染向中污染狀態(tài)過渡；2008年[46]Margalef指數(shù)(D)最大達(dá)到4.031，此時水質(zhì)為輕度污染狀態(tài)；2010年至2020年期間[25-33]H多樣性指數(shù)相對穩(wěn)定，水質(zhì)處于中污染狀態(tài)。

2 影響紅楓水庫浮游植物群落結(jié)構(gòu)的環(huán)境因子

水庫水溫作為一個重要的水體物理性質(zhì)，以各種潛在的形式影響著水庫的多種理化過程、水動力過程和生物過程，是水庫生態(tài)系統(tǒng)的重要環(huán)境影響因子[47-49]。通常情況下藻類生長適溫為8～32℃，最適溫度范圍為20～25℃[50]。紅楓水庫屬亞熱帶高原季風(fēng)濕潤氣候，全年氣候溫和，四季分明。大量研究者對紅楓水庫研究證明水溫是影響浮游植物生長的重要因素，且均呈顯著正相關(guān)[14, 25,27-28,46,51]。

在湖泊、水庫等天然水體中，氮和磷營養(yǎng)鹽以多種形式存在，且均是藻類生長所必需的營養(yǎng)元素，當(dāng)水體中氮磷含量過高時，可引起藻類的過度繁殖，從而導(dǎo)致水庫水華的發(fā)生[52-53]。而紅楓水庫早在20世紀(jì)90年代初就出現(xiàn)過大面積的黑水、水華現(xiàn)象[11]。在眾多研究者研究紅楓水庫浮游植物與環(huán)境因子之間的關(guān)系時得出，氮磷營養(yǎng)鹽的輸入會導(dǎo)致浮游植物的快速生長[25,27-28,46, 51]。而龍勝興等人[26]在研究紅楓水庫浮游植物群落結(jié)構(gòu)分布特征時發(fā)現(xiàn)浮游植物與氮呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，與磷不呈顯著關(guān)系，表明在此年中氮磷營養(yǎng)元素并不是浮游植物生長的限制因子。

溶解氧主要是指大氣中的氧分子溶解在水中的程度，其含量的多少與溫度、海拔高度、水體混合的水動力條件等相關(guān)。一般情況下溶解氧在水體中的分子擴(kuò)散速率較低，水溫的升高會引起水體溶解氧的增大，而湖庫水體發(fā)生交換是湖泊中溶解氧傳輸?shù)闹饕绞健Ｏ嚓P(guān)研究[25-26,28，46-50]得出浮游植物與溶解氧呈正相關(guān)性，浮游植物的生長導(dǎo)致溶解氧的變化，但是由于紅楓水庫是深水型湖庫，其庫容較大，浮游植物大量繁殖對溶解氧和pH造成的影響相對較小。

天然水體 pH值大多在6～9范圍內(nèi)，而貴州由于喀斯特地形地貌的影響，該區(qū)域水庫N、P營養(yǎng)鹽豐富，水體pH偏堿性[54]。一般而言水體pH的變化會直接影響到水體中無機(jī)鹽的解離釋放過程。當(dāng)pH較高時會促進(jìn)無機(jī)鹽的釋放，這為浮游植物帶來了豐富的營養(yǎng)物質(zhì)，同時浮游植物呼吸作用會消耗掉水庫的氧，且降低水庫的能見度。龍勝興等人[26]、任啟飛等人[46]、馬健榮等人[51]在研究紅楓水庫浮游植物時得出相同的結(jié)論，浮游植物豐度與pH呈負(fù)相關(guān)性。而在2020年時金祖雪等人研究得出浮游植物與pH相關(guān)性不顯著[28]。

透明度是指水體的澄清程度，影響水體透明度(SD)的因素很多，一般情況下當(dāng)浮游植物豐度較大時，此時水體透明度會明顯下降，當(dāng)然水體中有機(jī)和無機(jī)顆粒物也會影響其變化。相關(guān)研究表明[26,46]浮游植物豐度和葉綠素濃度(Chla)均不與透明度(SD)呈顯著相關(guān)，馬健榮等人[51]在2010年對紅楓水庫冬季浮游植物進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)透明度與浮游植物豐度呈正相關(guān)性，而金祖雪等人[28]在2020年得出結(jié)果卻與之相反，透明度與浮游植物豐度呈負(fù)相關(guān)性。

3 展望

近年來隨著生態(tài)學(xué)的發(fā)展，紅楓水庫浮游植物的研究也取得了很大程度的進(jìn)展。通過這幾十年來的研究，浮游植物的鑒定方式方法也得到了不斷的改進(jìn)，當(dāng)然也獲得大量的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)及資料積累，但是目前紅楓水庫浮游植物的研究范圍及方法仍然受到很多限制，某些方面的研究仍然很欠缺，主要表現(xiàn)在以下3個方面：

(1)將分子生物學(xué)技術(shù)引入浮游植物生態(tài)學(xué)研究已受到生物學(xué)家的廣泛關(guān)注。例如將溫度凝膠電泳技術(shù)、DNA技術(shù)、熒光雜交技術(shù)、PCR技術(shù)以及基因標(biāo)記等技術(shù)引入浮游植物研究中，特別是有害藍(lán)藻多樣性的研究，從分子水平上探究機(jī)制，尋找用于浮游植物種間和種群間鑒定的分子遺傳標(biāo)記，研究浮游植物種間之間的遺傳變化規(guī)律以及與環(huán)境因子之間的關(guān)系。

(2)研究目標(biāo)單一。到目前為止，紅楓湖浮游生物調(diào)查僅限于浮游植物和浮游動物群落結(jié)構(gòu)的研究，應(yīng)該擴(kuò)大研究范圍，例如增加底棲動物、底泥當(dāng)中的細(xì)菌、藻類以及岸邊沉水植物附植生物膜藻類的研究等，完善湖庫藻類食物鏈的研究，這樣將大大推動水域生態(tài)學(xué)的發(fā)展。

(3)利用氣相色譜儀毛細(xì)管填充柱測定浮游植物樣品中的脂肪酸，由于氣相色譜儀具有效能高、靈敏度高、選擇性強(qiáng)等特點(diǎn)，可以將少至毫克級的浮游生物樣品中的脂肪酸組分測定出來。而且該方法較為簡單，已有明確的技術(shù)路線，因此可以很好地為浮游植物脂肪酸的生物研究工作者所采用。測定所得的數(shù)據(jù)的可靠性通過對浮游生物實際樣品的分析得到了很好的驗證，數(shù)據(jù)很好地展示了各種浮游生物樣品的脂肪酸特征及相互間可能的營養(yǎng)關(guān)系。