矮化砧及對應(yīng)中間砧蘋果葉片光合對光照和CO2響應(yīng)的模型模擬與評價(jià)

唐玉薇,吳 彤,路 翔,王 凱,童 路,吳 佩,張 東,馮建榮,楊偉偉

(1.石河子大學(xué) 農(nóng)學(xué)院,特色果蔬栽培生理與種質(zhì)資源利用兵團(tuán)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,新疆石河子 832000;2.西北農(nóng)林科技大學(xué) 園藝學(xué)院,國家蘋果改良中心楊凌分中心,陜西楊凌 712100)

光合作用是蘋果碳的主要來源,直接影響果實(shí)的產(chǎn)量和品質(zhì)[1-2],受環(huán)境因子、品種特性及栽培措施等因素的影響。其中,光和CO2是光合作用的主要能量來源和底物,是直接影響光合作用的環(huán)境因子[3-4]。栽培措施也會影響光合作用,如負(fù)載量調(diào)控、整形修剪和土肥水管理技術(shù)等。另外,嫁接砧木的類型會通過影響激素平衡[5]、源-庫平衡[6-7]、氮吸收及分配[8-9],從而影響葉片光合能力。

目前,砧木類型對蘋果葉片光合作用影響的研究非常多,但結(jié)果差異很大。有報(bào)道稱,矮化砧木蘋果葉片光合速率顯著高于喬化砧木[10-11],而另外的一些研究結(jié)果則與之相反[12-13]。陳汝等[14]發(fā)現(xiàn)嫁接在M9上的蘋果葉片凈光合速率(Pn)高于其他M系列砧木。而Hayat[15]和張建光等[16]發(fā)現(xiàn)嫁接在M26上的蘋果葉片光合效率高于M9。然而,果樹的生產(chǎn)效率取決于冠層尺度光合生產(chǎn)力。由于樹體結(jié)構(gòu)差異,葉片尺度的光合能力并不能完全反映其冠層光合生產(chǎn)力。冠層光合生產(chǎn)力的準(zhǔn)確計(jì)算及模擬主要基于葉片尺度的光合模型及冠層尺度的光截獲模型[17-19]。應(yīng)用葉片尺度光合模型對光合-光合有效輻射(Pn-PAR)和光合-二氧化碳(Pn-CO2)響應(yīng)過程的模擬[20-22]可以獲得許多重要的光合生理參數(shù)(如初始量子效率AQY、初始羧化效率η、最大凈光合速率P nmax、光補(bǔ)償點(diǎn)LCP和CO2飽和點(diǎn)CSP等)[23-24],可用于光合生理過程的評價(jià)及冠層光合生產(chǎn)力的模擬和評價(jià)[25-26]?；谌~片尺度的Pn-PAR和Pn-CO2過程的模擬大量應(yīng)用于作物,可實(shí)現(xiàn)作物群體冠層光合生產(chǎn)力的精準(zhǔn)模擬[27-28]。作為果樹栽培的重要環(huán)節(jié),砧木類型及砧木作為自根砧或中間砧是否會影響光合模型精度及適宜性,還未有報(bào)道。

當(dāng)前中國蘋果矮砧密植發(fā)展迅速,不同矮化砧葉片及冠層尺度的光合評價(jià)可為矮化砧木科學(xué)評價(jià)提供理論依據(jù)。亟需篩選適宜蘋果不同砧木葉片尺度的光合模型。本試驗(yàn)以‘長富2號’蘋果為試材,以M9和M26分別作為基砧和中間砧,基于現(xiàn)有光合模型,評價(jià)并篩選適宜于不同矮化砧木類型蘋果葉片的光合模型,為砧穗組合的科學(xué)評價(jià)提供方法參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)場地與材料

試驗(yàn)在陜西千陽縣南寨鎮(zhèn)西北農(nóng)林科技大學(xué)千陽蘋果試驗(yàn)示范站(北緯34.6°,東經(jīng)106.9°,海拔883 m)進(jìn)行。該地年平均降水量677.1 mm,無霜期197 d,年均日照時(shí)數(shù)約2 122.2 h,平均氣溫11.8℃,全年≥10℃活動積溫3 462℃。2012年建園,品種為‘長富2號’,按照高紡錘形整形,2019年為樹體生長第8年(包含苗齡),采用現(xiàn)代化矮砧集約種植模式,標(biāo)準(zhǔn)化管理。

根據(jù)矮化砧木類型,設(shè)置4個處理:M9、M26、M9/八棱海棠和M26/八棱海棠,株行距為1.3 m×4 m,采用水肥一體化滴灌方式灌溉。每處理設(shè)置3個生物學(xué)重復(fù)。土壤為砂壤土(有機(jī)質(zhì)含量11.13 g·kg-1,堿解氮含量51.37 mg·kg-1,速效磷含量6.55 mg·kg-1,速效鉀含量134.37 mg·kg-1)。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1Pn-PAR和Pn-CO2響應(yīng)曲線測定 試驗(yàn)于2019年8月進(jìn)行,所有測量選擇天氣晴朗日照充足的9:00-11:00進(jìn)行。每個處理隨機(jī)選取樹冠外圍同一高度和方向、發(fā)育良好的成熟葉片,測定3個數(shù)值并記錄,然后取3個數(shù)值的平均值作為基礎(chǔ)數(shù)據(jù),利用Li×6800(Li-Cor,Lincoln,Nebraska,USA)測 定Pn-PAR和Pn-CO2響 應(yīng)曲線。Pn-PAR響應(yīng)曲線的光合有效輻射(PAR)梯度:0、50、100、200、400、600、1 000、1 500和1 800μmol·m-2·s-1,葉室其他條件為標(biāo)準(zhǔn)條件(CO2=400μmol·mol-1,T≈30°C,VPD≤1.5 k Pa)。Pn-CO2響應(yīng)曲線CO2的梯度:400、300、200、100、50、400、600、800、1 000、1 200、1 500和1 800μmol·mol-1,葉室其他條件為標(biāo)準(zhǔn)條件(PAR=1 500μmol·m-2·s-1,T≈30℃,VPD≤1.5 k Pa)。每處理測定3～5個葉片,每次測定讀取3個穩(wěn)定數(shù)值,取平均值。測定指標(biāo)包括葉片的Pn、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)和氣孔導(dǎo)度(Gs)。

1.2.2Pn-PAR和Pn-CO2響應(yīng)曲線模型Pn-PAR和Pn-CO2響應(yīng)曲線的模擬基于現(xiàn)有成熟模型,模型類型、表達(dá)式及輸入和輸出值見表1。1.2.3 數(shù)據(jù)處理 運(yùn)用R軟件的‘nls’[34]對各砧木處理的Pn-PAR和Pn-CO2響應(yīng)曲線進(jìn)行模擬,估算模型參數(shù)?；谟^測值和模擬值計(jì)算模型決定系數(shù)(R2)、均方根誤差(RMSE)、平均絕對誤差(MAE)和相對誤差(RE),評估模型精度,各計(jì)算公式如下:

表1 葉片光合模型信息Table1 Leaf photosynthetic models information

式中:Y o為凈光合速率實(shí)測值,ˉY o為凈光合速率實(shí)測平均值,Y m為凈光合速率模型模擬值,Y o,m為光合參數(shù)實(shí)測值,Y m,m光合參數(shù)模型模擬值,n為樣本數(shù)。

使用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和分析,使用Origin 8.5繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同矮化砧及對應(yīng)中間砧蘋果葉片P n-PAR響應(yīng)曲線氣體交換參數(shù)的比較

如圖1所示,不同砧木處理蘋果葉片Pn-PAR曲線氣體交換參數(shù)總體變化趨勢基本一致,隨著PAR的增加,各處理蘋果葉片的Pn、Gs和Tr均逐漸增大,Ci逐漸下降,但不同處理蘋果葉片氣體交換參數(shù)變化幅度存在一定的差異,中間砧組合的Pn、Gs和Tr整體顯著高于自根砧組合,且M26/八棱海棠、M26的Pn、Gs和Tr分別顯著大于M9/八棱海棠、M9。當(dāng)PAR為400～1 500μmol·m-2·s-1時(shí),各處理Pn差異顯著,相同光強(qiáng)下,M26/八棱海棠和M26的Pn整體較高。當(dāng)PAR超過1 500μmol·m-2·s-1時(shí),M9/八棱海棠和M26的Pn隨光強(qiáng)的增加而減少,出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象,此時(shí),M26/八棱海棠的Pn顯著高于其他處理,M9的Pn最低。PAR為500～1 500μmol·m-2·s-1時(shí),M26/八棱海棠Ci、Gs和Tr變化波動較大,在1 000μmol·m-2·s-1達(dá)到峰值,顯著高于其他處理。

2.2 不同矮化砧及對應(yīng)中間砧蘋果葉片P n-PAR響應(yīng)模型模擬精度比較

Pn-PAR模型擬合結(jié)果表明,非直角雙曲線模型(NRH)和直角雙曲線修正模型(MRH)模型對各處理的模擬精度高于直角雙曲線模型(RH)和指數(shù)方程模型(EE)(表2)。NRH模型對M9/八棱海棠和M26的Pn-PAR響應(yīng)曲線模擬得到的R2值 最 大,RMSE和MAE最 小;MRH模 型對M26/八棱海棠和M9的Pn-PAR響應(yīng)曲線模擬得到的R2最大,RMSE和MAE最小。

表2 不同矮化砧木處理下蘋果葉片各P n-PAR響應(yīng)模型的模擬精度Table2 Accuracy of models in simulating P n-PAR response of apple leaves under different dwarfing rootstocks

基于Pn-PAR光響應(yīng)曲線實(shí)測光合參數(shù)可知(表3),M26/八棱海棠和M26光合特性優(yōu)于M9/八棱海棠和M9。M26/八棱海棠的P nmax最大,M26次之,分別比M9/八棱海棠和M9高6.8%、17.36%,M9的P nmax顯著低于其他3個處理。各處理LCP表現(xiàn)為M26/八棱海棠和M9高于M9/八棱海棠和M26。LCP的大小順序?yàn)镸9＞M9/八棱海棠＞M26/八棱海棠＞M26。M9/八棱海棠的R d最高,M26的R d最低。

通過比較基于光合模型估計(jì)的光合參數(shù)與實(shí)際測定的光合參數(shù)(表3),RH模型得到的各處理AQY偏差最大,比實(shí)測值高73.81%～92.11%,MRH模型得到的各處理AQY偏差次之,MRH模型擬合的P nmax最接近實(shí)測值。

表3 不同矮化砧木處理下蘋果葉片各P n-PAR響應(yīng)模型主要光合參數(shù)的模擬值與實(shí)測值Table3 Model prediction and actually measured values of photosynthetic parameters related to P n-PAR response of apple leaves under different dwarfing rootstocks

與實(shí)測值相比,NRH模型LSP模擬值偏差2.194～0.718μmol·m-2·s-1,R d模擬值偏差0.01～0.217μmol·m-2·s-1,最接近實(shí)測值。

由表4可知,NRH模型對各處理AQY、LCP、R d模擬的RE最小。MRH模型對M26/八棱海棠、M9/八棱海棠、M26的P nmax模擬的RE最小,分別為0.002、0.023,而EE模型對M9的P nmax模擬的RE最小,為0.002。

表4 不同矮化砧木處理下蘋果葉片各P n-PAR響應(yīng)模型光合參數(shù)模擬值與實(shí)測值的相對誤差比Table4 Relative errors of model predicted and actually measured values of photosynthetic parameters related to P n-PAR response of apple leaves under different dwarfing rootstocks

2.3 不同矮化砧及對應(yīng)中間砧蘋果葉片P n-CO2響應(yīng)曲線氣體交換參數(shù)比較

各砧木處理蘋果葉片Pn-CO2曲線氣體交換參數(shù)總體變化趨勢基本一致(圖2),但不同處理氣體交換參數(shù)變幅存在一定差異。在低CO2濃度階段(＜600μmol·mol-1),各處理的Pn快速上升,上升趨勢近似直線,其中,M26/八棱海棠和M26的Pn增長速度明顯高于另外兩個處理,之后隨CO2濃度升高,在CO2濃度高于600 μmol·mol-1時(shí)M26/八棱海棠和M26的Pn上升速度均逐漸減緩,并在CO2濃度高于800 μmol·mol-1時(shí),二者Pn值趨于穩(wěn)定,而M9/八棱海棠和M9的Pn在此CO2濃度后增幅逐漸減小,并在CO2濃度高于1 000μmol·mol-1時(shí)二者Pn趨于穩(wěn)定。

在CO2濃度低于300μmol·mol-1時(shí),各處理間Ci差異不明顯,隨著CO2濃度的增加,各處理蘋果葉片呈線性上升趨勢,變幅為M26＞M26/八棱海棠＞M9＞M9/八棱海棠,相同CO2濃度下Ci差異顯著,M26/八棱海棠和M26分別高于M9/八棱海棠和M9。各處理的Gs和Tr整體均呈現(xiàn)緩慢下降的趨勢,相同CO2濃度下,各處理Gs和Tr差異顯著,M26的Gs和Tr最大,而M9/八棱海棠的Gs和Tr均顯著低于其他處理。

2.4 不同矮化砧及對應(yīng)中間砧蘋果葉片P n-CO2響應(yīng)模型模擬精度比較

從表5可以看出,各模型Pn-CO2響應(yīng)曲線模擬精度不同。RH和M-M模型對各處理蘋果葉片Pn-CO2響應(yīng)曲線模擬精度相同。MRH模型對各處理Pn-CO2響應(yīng)曲線光合參數(shù)模擬值與實(shí)測值間的R2最大,RMSE、MAE最小,精度最高。

表5 不同矮化砧木處理下蘋果葉片各P n-CO2響應(yīng)模型的模擬精度Table5 Accuracy of models in simulating P n-CO2 response of apple leaves under different dwarfing rootstocks

比較各砧木處理的蘋果葉片光合參數(shù)實(shí)測值可知(表6),M26/八棱海棠和M26的η分別顯著高于M9/八棱海棠和M9,而P nmax和CSP相反。

M9的CCP最大,M9/八棱海棠次之,M26/八棱海棠最小。各處理的R p大小順序?yàn)镸9/八棱海棠＜M26/八棱海棠＜M26＜M9。

從表6可知,RH和M-M模型中各處理的P nmax、CCP和R p模擬值完全一致,且這2種模型均無法估計(jì)CSP。RH模型可估計(jì)η,而M-M模型則無法估計(jì)。MRH模型可估計(jì)各處理蘋果葉片Pn-CO2主要光合參數(shù),其P nmax和CSP估計(jì)值與實(shí)際值接近,但η和R p模擬值均大于實(shí)測值,且偏差較大。

表6 不同矮化砧木處理下的蘋果葉片各P n-CO2響應(yīng)模型主要光合參數(shù)模擬值與實(shí)測值比較Table6 Model of predicted and actually measured values of major photosynthetic parameters related to P n-CO2 response of apple leaves under different dwarfing rootstocks

為精確判斷上述3種模型對各處理蘋果葉片Pn-CO2曲線主要光合參數(shù)擬合的模型擬合精度,本研究同樣根據(jù)各處理蘋果葉片的Pn-CO2響應(yīng)曲線主要光合參數(shù)模擬值與實(shí)測值的RE進(jìn)行定量評價(jià)(表7),可得MRH模型對各處理的P nmax、CCP、R p的模擬RE值最小。

表7 不同矮化砧木處理下蘋果葉片各P n-CO2響應(yīng)模型主要光合參數(shù)模擬值與實(shí)測值的相對誤差Table7 Relative errors of model predicted and actually measured values of major photosynthetic parameters related to P n-CO2 response of apple leaves under different dwarfing rootstocks

3 討論

3.1 不同矮化砧及對應(yīng)中間砧蘋果葉片P n-PAR和P n-CO2適宜 模型篩 選

本試驗(yàn)中,各模型的R2相對較高(R2＞0.99),說明用于模擬不同砧木處理蘋果葉片的光合模型具有一定合理性,但R2只表示觀測值與模擬值間相關(guān)性高,可能存在模擬值統(tǒng)一偏高或偏低的情況[35]。因此,通過引入RMSE和MAE可進(jìn)一步對模型精度定量評估,RMSE、MAE越小、R2越接近于l,表明模擬精度越高[36-37]。

本文4種模型中(表3和表4),NRH模型與MRH模型對各砧木處理Pn-PAR曲線模擬精度較高。前人利用3個經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ?RH、NRH和MRH模型)對山杏、油松、沙棘的Pn-PAR響應(yīng)曲線進(jìn)行模擬,結(jié)果表明,NRH和MRH擬合的總體效果要好于RH[38-40]。但適宜模擬蘋果自根砧和中間砧的Pn-PAR響應(yīng)模型不同,其中NRH模型對M26/八棱海棠和M9/八棱海棠的Pn-PAR響應(yīng)曲線模擬精度高,效果最好,MRH對M26和M9的Pn-PAR響應(yīng)曲線模擬精度高,效果最好(表4)。也有研究表明,NRH模型對梭梭的效果最好而RH模型對檉柳擬合效果最好[41]。產(chǎn)生上述現(xiàn)象的原因可能是由于物種差異,生理特征不同,導(dǎo)致適宜的Pn-PAR模型不同。由表4和表5可知,MRH模型對各類型砧木處理Pn-CO2曲線模擬精度高于RH和M-M模型。

各類光合模型各有優(yōu)缺點(diǎn),應(yīng)對比選擇最佳模型估算光合參數(shù)。對于夏玉米,研究人員發(fā)現(xiàn)基于其Pn-PAR曲線,RH與NRH模型會高估葉片AQY和P nmax[18]。本試驗(yàn)中,RH模型估計(jì)得到的葉片AQY的RE大于0.73,P nmax的RE大于0.31。由表4可知,RH、EE、NRH模型無法直接估算LSP,主要由于RH、EE、NRH模型均是沒有極值的漸近線,Pn-PAR響應(yīng)曲線主要光合參數(shù)必須借助其他方法進(jìn)行估算,但是這樣得到的LSP遠(yuǎn)低于實(shí)際測量值[42]。MRH模型為RH模型的修正模型,可估計(jì)Pn-PAR響應(yīng)曲線各主要光合參數(shù),且最接近實(shí)測值[43]。本試驗(yàn)中,適宜估計(jì)不同砧木處理光合參數(shù)的模型不同。M26/八棱海棠和M9/八棱海棠、M26的AQY、LCP、R d估計(jì)優(yōu)先選擇NRH模型,P nmax求解優(yōu)先選擇MRH。M9的AQY、P nmax求解優(yōu)先選擇EE模型,LCP、R d求解優(yōu)先選擇MRH模型(表3)。前人研究發(fā)現(xiàn)RH模型和M-M模型本質(zhì)上是相同的,因而二者Pn模擬值完全一致[37],本試驗(yàn)中通過對比2個模型的模擬精度發(fā)現(xiàn),二者模擬精度完全一致(表5)。M-M模型本身無η這個參數(shù),所以無法估計(jì)η,MRH模型、RH模型估計(jì)的η和R p的RE較大。但MRH模型可克服RH模型未考慮曲線凸度缺陷及無法擬合CO2飽和現(xiàn)象和Pn下降的缺點(diǎn),能夠反映出光合作用的CO2飽和現(xiàn)象,并得出CSP,且與實(shí)測值較接近。從這點(diǎn)看,MRH模擬對各砧木Pn-CO2曲線主要光合參數(shù)的模擬優(yōu)于其他2種模型。M26/八棱海棠和M9/八棱海棠、M26的P nmax、CCP、CSP求 解 優(yōu) 先 選 擇NRH模 型。M9的P nmax、CCP求解優(yōu)先選擇NRH模型,而CSP求解優(yōu)先選擇M-M模型(表6)。

3.2 基于P n-PAR和P n-CO2響應(yīng)曲線的不同矮化砧及對應(yīng)中間砧蘋果葉片光合特性比較

在低光強(qiáng)范圍內(nèi)(＜600μmol·m-2·s-1),M26/八棱海棠和M26的Pn高于M9/八棱海棠和M9(圖1),表明弱光條件下,前者的光合效率要強(qiáng)于后者,適應(yīng)弱光的能力強(qiáng)。當(dāng)PAR增強(qiáng)到一定程度后,由于光抑制現(xiàn)象,M9/八棱海棠和M26的Pn停止增長,出現(xiàn)明顯的下降,而M26/八棱海棠和M9未出現(xiàn)光飽合或者光抑制現(xiàn)象。

Pn-PAR響應(yīng)曲線主要光合參數(shù)能較好地反映逆境條件下植物的光合潛能、光能利用率及光抑制水平高低等特性[44]。由表4知,M26/八棱海棠和M26具有較低的AQY、LCP和LSP,對強(qiáng)光和弱光的適應(yīng)性均比M9/八棱海棠和M9強(qiáng),能利用較弱的太陽輻射進(jìn)行光合作用且又能適應(yīng)陽光較充足的環(huán)境,同時(shí)P nmax較高而R d較低,可減少碳損耗,這是其對不同光環(huán)境做出的適應(yīng)性反應(yīng)和采取的生理適應(yīng)機(jī)制[45]。

各處理蘋果葉片Pn-CO2曲線氣體交換參數(shù)總體變化趨勢基本一致(圖2),但不同處理氣體交換參數(shù)變幅存在一定的差異。其中,M26為0～600μmol·mol-1時(shí)Gs和Ci,Tr呈現(xiàn)相反的變化趨勢,說明M26在此階段Ci和Tr受到Gs的影響,但并未對整體Ci、Tr變化趨勢造成決定性影響。

Pn-CO2響應(yīng)曲線主要光合參數(shù)是反映葉中Rubisco含量及活性和CO2利用效率的重要指標(biāo)[46]。本試驗(yàn)中,M26/八棱海棠和M26的Rp、P nmax、CCP和CSP均低于M9/八棱海棠和M9,而η較高(表8),表明M26/八棱海棠和M26葉片對低CO2濃度環(huán)境的適應(yīng)性更好,增大CCP和CSP范圍,提高CO2利用率[47]。

4 結(jié)論

綜上所述,基于葉片尺度光合模型對不同矮化砧及對應(yīng)中間砧蘋果葉片光合能力進(jìn)行評價(jià)時(shí),可優(yōu)先考慮使用非直角雙曲線模型和直角雙曲線修正模型。使用M26作為基砧和中間砧時(shí),有效提高‘長富2號’的耐弱光能力和低CO2濃度利用效率,光合生產(chǎn)潛力大。但不同砧木亦會影響冠層結(jié)構(gòu),筆者將進(jìn)一步耦合葉片尺度光合模型和冠層結(jié)構(gòu)及光截獲模型,在冠層尺度深入研究矮化砧木對蘋果冠層結(jié)構(gòu)和功能的影響。