高原2種草本植物的光合作用和葉綠素?zé)晒鈪?shù)日動(dòng)態(tài)

高麗楠， 張 宏， 陳舒慧， 賀 瓊， 孫佳媛

(1.成都大學(xué)旅游文化產(chǎn)業(yè)學(xué)院，四川成都610106;2.四川師范大學(xué)資源生態(tài)學(xué)研究中心，四川成都610066)

青藏高原屬于氣候變化的敏感區(qū)和生態(tài)脆弱帶，在全球氣候變化背景下呈現(xiàn)出暖化趨勢(shì)［1］.青藏高原的沼澤化草甸面積4.9×104km2，占整個(gè)青藏高原草地面積的1.96%，是青藏高原分布面積較廣的草地生態(tài)系統(tǒng)之一［2］.作為青藏高原較為典型的植被類型，高寒沼澤草甸是適應(yīng)高原隆起和長(zhǎng)期低溫環(huán)境形成的特殊產(chǎn)物，也是牧民的主要牧草來(lái)源.但其生態(tài)系統(tǒng)極其脆弱，對(duì)人類干擾和由溫室氣體增加引起的全球氣候變化極為敏感，一旦遭受破壞很難在短期內(nèi)得到恢復(fù)，并可能導(dǎo)致草地退化和沙漠化發(fā)生，生態(tài)環(huán)境日趨惡化.在全球變化情景下，高寒沼澤草甸土壤層的碳釋放和植被層的碳吸收對(duì)全球變化更為敏感，因而在區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)碳平衡過(guò)程中起著極為重要的作用［3］.然而，光合作用是植物生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)和生產(chǎn)力高低的決定性因素，光合作用過(guò)程中所吸收的CO2是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的入口，并對(duì)減緩全球溫室效應(yīng)具有重要作用［4］，同時(shí)也是一個(gè)對(duì)外界環(huán)境變化非常敏感的生理過(guò)程.因此，深入研究高寒沼澤草甸的光合特性是當(dāng)前急需開(kāi)展的工作.近年來(lái)，高寒草甸植物光合作用的研究相對(duì)較少［5-6］，并且尚未見(jiàn)到系統(tǒng)探討青藏高原高寒沼澤草甸光合特性的報(bào)道.

川西北高寒沼澤草甸位于青藏高原東緣，是我國(guó)主要牧區(qū)之一.川西北高寒沼澤草甸不僅是四川省重要的水源地，而且是黃河上游重要的水源涵養(yǎng)區(qū)和集水區(qū).目前川西北草地退化面積已達(dá)60%，出現(xiàn)草地生產(chǎn)力降低、水土流失嚴(yán)重等多種生態(tài)系統(tǒng)退化癥狀，生態(tài)系統(tǒng)失衡的問(wèn)題十分突出［7］，其中，四川嵩草和木里苔草是川西北高寒沼澤草甸植物群落的優(yōu)勢(shì)種，其良好生長(zhǎng)對(duì)維持青藏高原的生態(tài)平衡起著重要作用，但對(duì)其生理生態(tài)學(xué)方面的研究較少.所以，本文重點(diǎn)討論青藏高原東緣高寒沼澤草甸2種優(yōu)勢(shì)草本的光合作用和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的日動(dòng)態(tài)，以探討高寒環(huán)境對(duì)植物光合作用的影響及高山植物光合特性，也為該地區(qū)植被恢復(fù)與重建提供理論依據(jù).

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)樣地 實(shí)驗(yàn)樣地位于四川省阿壩州紅原縣(101°51'-103°23'E，31°51'-33°19'N，平均海拔3 600 m)，地處青藏高原東部邊緣.氣候?qū)俅箨懶愿咴瓪夂?，日溫差大、霜凍期長(zhǎng)，年平均氣溫1.1℃，年平均相對(duì)濕度60% ～70%;日照時(shí)間長(zhǎng)，太陽(yáng)輻射強(qiáng)，年均日照時(shí)間2 158.7 h，太陽(yáng)輻射年總量為6 194 MJ/m2［8］.草甸和灌叢是當(dāng)?shù)氐闹饕脖活愋?，草甸分為帶有高寒性質(zhì)的亞高山灌叢草甸、亞高山草甸和沼澤草甸類型［9］.區(qū)內(nèi)土壤類型以亞高山草甸土、沼澤土和高山草甸土為主，其中亞高山草甸土占全縣土地總面積的55.4%［10］.

測(cè)定點(diǎn)位于紅原縣城以北10 km的平坦寬谷中，選取了一塊約400 m2的沼澤草甸樣地(102°32'E，33°03'N;海拔:3 514 m 左右)，該草地為季節(jié)性積水，積水面積為30% ～40%，雨季積水2～5 cm.群落優(yōu)勢(shì)種主要有:四川嵩草(Kobresia setchwanensis Hand.-Mazz)、西藏嵩草(Kobresia tibetica Maxim)、木里苔草(Carex muliiensis Hand.-Mazz)、烏拉苔草(Carex meyeriana Kunth)等，主要物種見(jiàn)表1.樣地群落總蓋度在90%以上［11］，土壤類型為泥炭沼澤土，成土母質(zhì)以河湖沉積物為主.

表1 樣地的主要物種組成Table 1 The composition of plant species at sampling sites

1.2 測(cè)定方法及數(shù)據(jù)處理

1.2.1 光合作用測(cè)定 野外實(shí)驗(yàn)選在草本生長(zhǎng)旺季的7月8-16日進(jìn)行.選擇晴朗無(wú)云的天氣，7:00-19:00，每2 h測(cè)定一次.分別隨機(jī)選取8株生長(zhǎng)良好的木里苔草和四川嵩草，選取植株的中上部向陽(yáng)的成熟的葉片重復(fù)測(cè)定2次，共16個(gè)數(shù)據(jù)取平均值.由于無(wú)法在同一時(shí)間同時(shí)測(cè)定2種草本，所以采取每株植物輪流測(cè)定的方法，即第1次以木里苔草→四川嵩草的順序來(lái)測(cè)定，第2次就以相反的順序來(lái)測(cè)定，第3次的測(cè)定順序又與第1次的相同，以此類推，以消除2種草本測(cè)定時(shí)間上的誤差.

用LI-6400光合測(cè)定儀測(cè)定葉片的光合速率(Pn)和蒸騰速率(Tr)，并同步記錄光合參數(shù):有效輻射強(qiáng)度(PAR)、大氣 CO2濃度(ca，)、氣溫(Tair)、大氣相對(duì)濕度(RH)、葉片氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(ci)和葉片溫度(Tleaf).

最后根據(jù)以上參數(shù)，計(jì)算出葉片水分利用效率(WUE=Pn/Tr)［12］和氣孔限制值 (Ls=1-ci/ca)［13］.木里苔草的葉面積使用AM300葉面積儀進(jìn)行測(cè)定;四川嵩草的葉面積采用幾何計(jì)算方法進(jìn)行測(cè)定，先使用游標(biāo)卡尺測(cè)量針葉的平均直徑和長(zhǎng)度以獲取總表面積，再乘以0.5得到半球表面積［14］.

1.2.2 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定 與光合作用同步測(cè)定，測(cè)定方式同理于光合測(cè)定.利用 PAM-2100(Walz，Germany)便攜式葉綠素?zé)晒鈨x測(cè)定葉綠素?zé)晒鈪?shù)，葉片暗適應(yīng)30 min后，打開(kāi)弱測(cè)量光測(cè)定初始熒光(Fo)，再打開(kāi)一次飽和脈沖光(PFD為8 000 μmol·m-2·s-1，頻率為 20 kHz，0.8 s，1 個(gè)脈沖)測(cè)定最大熒光(Fm).然后在自然光下，光下穩(wěn)態(tài)熒光(Ft)穩(wěn)定后，再打一次飽和脈沖光測(cè)定光下最大熒光(F'm).得出光系統(tǒng)II(PSII)的反應(yīng)中心

原初光能轉(zhuǎn)化效率為

實(shí)際光化學(xué)反應(yīng)效率為

和電子傳遞速率［15］為

電子傳遞速率響應(yīng)曲線的測(cè)量，7:00-19:00，每2 h測(cè)定一次.測(cè)量光為波長(zhǎng)650 nm的紅光，強(qiáng)度為0.1 μmol·m-2·s-1.光化光和飽和脈沖光均為鹵素?zé)舭l(fā)出的白光，其中飽和脈沖光的強(qiáng)度大于5 000 μmol·m-2·s-1，脈沖時(shí)間 0.8 s.為避免外界光對(duì)植物生理狀態(tài)的影響，作電子傳遞速率響應(yīng)曲線時(shí)用小黑布罩住植物［16］.熒光測(cè)量由電腦控制，步驟為:打開(kāi)測(cè)量光并打開(kāi)光化光，適應(yīng)10 s后打開(kāi)飽和脈沖光，升高光化光強(qiáng)度(升高1)，適應(yīng)10 s后再打開(kāi)飽和脈沖，如此重復(fù)5次.

將測(cè)定的電子傳遞速率響應(yīng)曲線通過(guò)擬合［17］，得到最大電子傳遞速率(ETRmax)、光能利用效率(α)、半飽和光強(qiáng)(Ek).擬合方程式為

用SPSS12和Originpro 7.5軟件對(duì)所得實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)、分析和圖形處理.

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因子日變化規(guī)律 圖1表明，光合有效輻射(PAR)的日變化呈單峰曲線，最高峰出現(xiàn)在13:00左右，此時(shí)PAR值達(dá)到2 237.43 μmol·m-2·s-1，日平均 PAR 為 1 634.43 μmol·m-2·s-1.大氣CO2濃度(ca)基本保持不變，日均值為380.2 μmol/mol.相對(duì)濕度(RH)則在11:00達(dá)到峰值，此時(shí)RH為46.87%，其后隨著光合有效輻射、氣溫的升高而逐漸下降，15:00降至最低，之后隨著光合有效輻射和氣溫的下降又略有升高.氣溫(Tair)主要受PAR的影響，7:00左右為最低值(13.33℃)，此后隨著光合有效輻射的增加而迅速上升，到15:00達(dá)到峰值(30.50℃)，其峰值比PAR略滯后，日平均氣溫為24.88℃(圖1).

2.2 光合速率及其參數(shù)日變化特征

2.2.1 光合速率和蒸騰速率日變化特征 木里苔草的Pn日變化表現(xiàn)為典型的雙峰曲線，有明顯的“午休”現(xiàn)象，第一個(gè)峰值出現(xiàn)在9:00左右，為13.5 μmol·m-2·s-1，第二個(gè)峰值出現(xiàn)在15:00左右，為 10.7 μmol·m-2·s-1，在 13:00 左右出現(xiàn)低谷(圖2).由此可以看出，木里苔草Pn的第二個(gè)峰值低于第一個(gè)峰值，且中午Pn下降的速率均大于下午Pn回升的速率，即Pn中午降低快而恢復(fù)慢.四川嵩草的Pn日變化表現(xiàn)為典型的單峰曲線，在11:00達(dá)到峰值，為 23.2 μmol·m-2·s-1，而后又迅速下降.木里苔草與四川嵩草的Pn日平均值之間存在極顯著差異(P＜0.01).2種草本所處的環(huán)境條件相同，而Pn日動(dòng)態(tài)曲線表現(xiàn)出不同規(guī)律，四川嵩草Pn上升和下降速率均大于木里苔草，說(shuō)明植物光合速率主要由本身的生理生態(tài)特性所決定.Tr日變化趨勢(shì)和Pn日變化相似，木里苔草Tr表現(xiàn)為雙峰曲線，而四川嵩草依然為單峰曲線，嵩草Pn上升和下降速率均大于木里苔草.木里苔草Tr分別在9:00及15:00左右出現(xiàn)峰值;而四川嵩草Tr出現(xiàn)在11:00左右，木里苔草與四川嵩草的Tr日平均值之間存在極顯著差異(P＜0.01).

2.2.2 氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度日變化特征 四川嵩草Gs日變化表現(xiàn)為單峰曲線，從早晨開(kāi)始隨著PAR和Tair的增加，Gs逐漸增加，到11:00左右出現(xiàn)峰值，之后由于高溫低濕的環(huán)境導(dǎo)致Gs迅速降低.但木里苔草Gs日變化也表現(xiàn)為微弱的雙峰態(tài)勢(shì)，9:00左右出現(xiàn)最高值，9:00-13:00呈遞減趨勢(shì)，Gs較低且日變化波動(dòng)較小.四川嵩草的Gs日平均值極顯著高于木里苔草(P＜0.01).

四川嵩草的胞間CO2濃度(ci)在一天中呈早晚高、中午低的近“V”型變化趨勢(shì).7:00為363.0 μmol/mol，隨著Pn的加強(qiáng)，葉片固定較多的CO2致使ci迅速下降;13:00左右達(dá)到低谷，之后一直呈上升趨勢(shì)，到19:00達(dá)到336.9 μmol/mol.但木里苔草的ci的日變化規(guī)律表現(xiàn)出7:00最高，之后逐漸降低，在17:00達(dá)到全天的最低值.四川嵩草的ci日平均值極顯著高于木里苔草(P＜0.01).

2.2.3 氣孔限制值及葉溫日變化 四川嵩草和木里苔草的Ls日變化都呈現(xiàn)出單峰型曲線，2個(gè)峰值分別出現(xiàn)在13:00左右和17:00左右.木里苔草Ls在17:00之前保持緩慢上升，之后逐漸下降.而四川嵩草Ls在13:00之前急劇增大，之后迅速降低(圖3).從Ls的日平均值的大小看，與ci表現(xiàn)出相反的趨勢(shì)，木里苔草Ls顯著高于四川嵩草(P＜0.01).

木里苔草和四川嵩草的葉面溫度日變化規(guī)律與氣溫日變化完全一致，日均葉溫分別為25.5℃和24.8℃.木里苔草(r=0.998，P＜0.01)和四川嵩草(r=0.891，P＜0.01)的葉面溫度都與大氣溫度呈極顯著正相關(guān)，所以葉片溫度主要受氣溫影響.

2.2.4 水分利用效率日變化 木里苔草WUE在7:00最大，為 2.1 μmol/mol，之后隨著光合有效輻射和葉溫的增加而降低，9:00-15:00，木里苔草WUE 在1.6～1.8 μmol/mol范圍內(nèi)波動(dòng)，15:00之后又迅速上升.四川嵩草WUE日變化呈早晚高，中午低的趨勢(shì)，7:00表現(xiàn)為最大，11:00降至最低，11:00-15:00都較為平穩(wěn)的波動(dòng)，15:00又迅速上升(圖4).木里苔草的WUE日平均值極顯著高于四川嵩草(P＜0.01).

2.3 光合速率與生理生態(tài)因子的相關(guān)性分析

2.3.1 木里苔草凈光合速率與生理生態(tài)因子的關(guān)系 木里苔草凈光合速率與生理生態(tài)因子通徑分析和相關(guān)分析結(jié)果(表2和表3)表明:從相關(guān)系數(shù)的大小看來(lái)，生理生態(tài)因子對(duì)木里苔草的Pn影響的大小順序?yàn)?Tr＞PAR＞Gs＞Tleaf＞Tair＞ca＞ci＞RH，其中，Tr、PAR、Gs、Tleaf、Tair、ca與 Pn呈極顯著正相關(guān)，而ci與Pn呈顯著的負(fù)相關(guān).各生理生態(tài)因子對(duì)凈光合速率直接通徑系數(shù)的大小依次為:Tr＞RH＞Gs＞PAR＞ca＞Tair＞Tleaf＞ci;Tr正向的直接作用遠(yuǎn)大于其對(duì)Tair和Tleaf的負(fù)向間接作用，故表現(xiàn)為其與Pn呈顯著的正相關(guān)性.生理因子的決策系數(shù)順序?yàn)?R2(Tr)＞R2(Gs)＞R2(PAR)＞R2(ca)＞R2(RH)＞R2(ci)＞R2(Tair)＞R2(Tleaf)，其中，R2(RH)、R2(ci)、R2(Tair)和 R2(Tleaf)均小于 0.所以，影響木里苔草Pn日變化規(guī)律的決定生理生態(tài)因子為Tr、Gs、PAR 和 ca，其中 Tr為主要決定因子;限制因子為 RH、ci、Tair和 Tleaf，其中，Tleaf為主要限制因子.

2.3.2 四川嵩草凈光合速率與生理生態(tài)因子的關(guān)系 四川嵩草凈光合速率與生理因子通徑分析和相關(guān)分析結(jié)果(表3 和表 4)表明:PAR、ca、RH、Tair、Gs、Tr、Tleaf與 Pn呈極顯著正相關(guān)，而 ci與 Pn呈顯著的負(fù)相關(guān).各生理因子對(duì)凈光合速率直接通徑系數(shù)的大小依次為:Tr＞Gs＞PAR＞RH＞ca＞Tair＞Tleaf＞ ci;盡管 ci通過(guò) ca、RH、Tair和 Tleaf對(duì) Pn的間接作用均為正值，但ci直接作用(-0.431)遠(yuǎn)高于這些間接作用，所以沒(méi)有影響ci與Pn呈極顯著負(fù)相關(guān);Tleaf對(duì)Pn的直接作用不大(-0.138)，但被Tr正間接作用(0.483)所掩蓋而使其與Pn正相關(guān).生理生態(tài)因子的決策系數(shù)順序?yàn)?R2(Tr)＞R2(ci)＞R2(Gs)＞R2(PAR)＞R2(RH)＞R2(ca)＞R2(Tair)＞R2(Tleaf)，其中，R2(ca)、R2(RH)、R2(Tair)和R2(Tleaf)小于0.所以，影響木里苔草Pn日變化規(guī)律的決定生理生態(tài)因子為Tr、Gs、PAR和ci，其中，Tr為主要決定因子;Tleaf為主要限制因子.

2.4 葉綠素?zé)晒鈪?shù)

2.4.1 原初光能轉(zhuǎn)化效率和實(shí)際光化學(xué)反應(yīng)效率由圖5看出，2種草本植物Fv/Fm和ΦPSII的日動(dòng)態(tài)趨勢(shì)相似，7:00最高，并隨著光合有效輻射的增強(qiáng)而逐漸降低，在13:00降至最低，表明此時(shí)發(fā)生了光抑制現(xiàn)象;下午隨著光強(qiáng)的減弱又逐漸升高，說(shuō)明其光抑制到下午又逐漸得到恢復(fù)，19時(shí)2種草本Fv/Fm并未恢復(fù)到7:00的水平.木里苔草13時(shí)Fv/Fm相對(duì)于其7:00降低了70.3%，而四川嵩草13時(shí)Fv/Fm相對(duì)于其7:00降低了76.5%.早晚時(shí)，四川嵩草與木里苔草Fv/Fm之間存在極顯著差異(P＜0.01)，表明四川嵩草葉片PSII的潛在活性和原初光能轉(zhuǎn)換效率均高于木里苔草;而且四川嵩草ΦPSII日平均值極顯著高于木里苔草(P＜0.01).

表2 木里苔草的凈光合速率與生理生態(tài)因子通徑系數(shù)Table 2 Path coefficients of Pnand eco-physiological factors in Carex muliiensis

表3 凈光合速率與生理生態(tài)因子相關(guān)系數(shù)Table 3 Correlation coefficients of Pnand eco-physiological factors

表4 四川嵩草的凈光合速率與生理生態(tài)因子通徑系數(shù)Table 4 Path coefficients of Pnand eco-physiological factors in Kobresia setchwanensis

2.4.2 快速光響應(yīng)曲線 四川嵩草的ETRmax與Pn日變化相似，都呈單峰曲線，在11:00達(dá)到峰值，之后ETRmax逐漸降低.木里苔草ETRmax日變化呈微弱雙峰曲線，第一個(gè)峰值出現(xiàn)在9:00左右，之后降低，在13:00左右出現(xiàn)低谷，隨后略有回升，第二個(gè)峰值出現(xiàn)在15:00左右.另外，四川嵩草和木里苔草的Ek日變化都呈單峰曲線，分別在11:00和9:00達(dá)到峰值(圖6).四川嵩草的ETRmax和 Ek日平均值都極顯著高于木里苔草(P＜0.01).

四川嵩草的α一天中呈早晚高、中午低的近“V”型變化趨勢(shì)，11:00降至最低，之后逐漸上升.但木里苔草α日變化呈“W”型變化趨勢(shì)，7:00-11:00較高且波動(dòng)較小，之后降低，13:00左右出現(xiàn)低谷，隨后再上升，15:00出現(xiàn)峰值，之后呈現(xiàn)再下降及上升的趨勢(shì).

3 討論

3.1 木里苔草與四川嵩草的光合特性 本試驗(yàn)四川嵩草Pn、Tr和Gs的日變化都呈單峰型曲線，最高峰均出現(xiàn)在11:00，由于11:00以前，土壤水分較充足，高原PAR強(qiáng)且增加較快，植物Pn迅速提高，植株通過(guò)增大氣孔使外界CO2迅速向細(xì)胞內(nèi)擴(kuò)散以滿足光合作用的需要，使得Gs增大，蒸騰速率加快;11:00以后隨著光照強(qiáng)度的增強(qiáng)，過(guò)強(qiáng)的植物蒸騰和土壤蒸發(fā)量大［18］，使植物體劇烈失水，而四川嵩草為淺根植物［19］，植物根系得不到充足的供應(yīng)，產(chǎn)生一定的信息物質(zhì)(如脫落酸等)，使葉片的氣孔開(kāi)張度減少蒸騰失水［20-21］，Pn也隨之下降，始終處于較低水平，所以四川嵩草Pn、Tr和Gs的日變化均呈單峰曲線，這與三江平原濕地毛苔草(Carex lasiocarpa Ehrh)研究結(jié)果相一致［22］.但是，木里苔草Pn和Tr的日變化均呈典型的“雙峰”曲線.日出之后，隨著 PAR、Tair、Gs的逐漸增加，9:00左右達(dá)到最大值，之后強(qiáng)光照使葉片蒸騰失水過(guò)多，當(dāng)在水分供應(yīng)不充足時(shí)植物體多采用關(guān)閉氣孔而減少水分散失，氣孔的關(guān)閉造成ci降低，迫使光合速率下降［23］，出現(xiàn)了光合“午休”現(xiàn)象.午后，由于光照減弱，使氣孔導(dǎo)度略有回升，Pn在15:00達(dá)到第二次高峰，這也受益于它們具有發(fā)達(dá)的根系［24］，與四川嵩草相比具有較高的WUE，可以充分吸收土壤水分補(bǔ)充蒸騰失水來(lái)滿足生長(zhǎng)需要，所以植物葉子的水分是對(duì)氣孔的開(kāi)閉有著強(qiáng)有力的控制作用.

木里苔草和四川嵩草Pn的日變化都呈現(xiàn)出光合“午休”現(xiàn)象，這與青藏高原東北隅矮嵩草(Kobresia humilis)［25］、老芒麥(Elymus sibiricus)［26］以及青海高原海北高寒草甸的垂穗披堿草(Elym usnutans)的研究結(jié)果相一致.光合作用的“午休”是2種草本植物在高寒沼澤草甸形成的對(duì)付環(huán)境脅迫的一種表現(xiàn)，這避免了植物的過(guò)度失水和保護(hù)了光合機(jī)構(gòu)，并且加強(qiáng)了熱耗散過(guò)程的運(yùn)作［27］.光合作用除了受到環(huán)境因素的影響外，其光合和蒸騰的大小其實(shí)還受到氣孔導(dǎo)度的影響［28］.植物葉片Pn中午降低的植物自身因素不外乎2個(gè):即氣孔因素和非氣孔因素.前者是由于中午光照、溫度和濕度等環(huán)境因子的變化引起植物氣孔的部分關(guān)閉，CO2進(jìn)入葉片受阻而使光合下降，而后者是由于葉肉細(xì)胞自身羧化酶活性的下降而引起Pn的降低［29］.根據(jù)G.D.Farquhar等［30］的觀點(diǎn)，只有當(dāng) Pn和 ci變化方向相同，兩者同時(shí)減小，且Ls增大時(shí)，才可以認(rèn)為Pn的下降主要是由Gs引起的，否則Pn的下降要?dú)w因于葉肉細(xì)胞羧化能力的降低.木里苔草在9:00-13:00期間Pn降低、ci下降、Ls增大，因此可以推斷出引起光合“午休”的主要原因是氣孔因素;午后15:00-17:00期間，Pn的下降主要也受氣孔因素限制.而四川嵩草在11:00-13:00階段，Pn與ci都下降，Ls上升，說(shuō)明Pn的下降受氣孔因素限制;13:00-19:00階段，Pn的下降伴隨著ci上升，Ls下降，說(shuō)明Pn的下降主要受非氣孔因素限制.研究表明，植物水分虧缺時(shí)光合速率的降低并不是由于水分供應(yīng)不足直接引起的，而是由水分虧缺造成的氣孔或非氣孔因素限制，輕度水分虧缺以氣孔限制為主，而較重水分脅迫下則以非氣孔限制為主［31］.說(shuō)明氣孔關(guān)閉對(duì)水分虧缺較敏感，木里苔草主要受到輕微水分脅迫，較低的Tr和較高的WUE顯示出在受水分脅迫的高溫低濕環(huán)境下的適應(yīng)性，所以午后由于光照減弱，Pn再升高達(dá)到第二次高峰，日變化呈典型的“雙峰”曲線.同理，四川嵩草主要受到較重水分脅迫，因受強(qiáng)烈PAR影響，植物蒸騰和土壤蒸發(fā)量大，而四川嵩草植物又多為淺根系植物，故為減少水分蒸發(fā)將氣孔開(kāi)度逐漸減?。?2］，Pn也隨之下降，并難以恢復(fù)到較高水平，日變化呈典型的“單峰”曲線.所以，水分供應(yīng)狀況對(duì)2種植物的光合作用非常重要，而植物蒸騰是植物調(diào)節(jié)體內(nèi)水分平衡的主要環(huán)節(jié)，植物通過(guò)調(diào)節(jié)蒸騰作用使光合作用最大化，減少水分散失并降低葉面溫度、免受強(qiáng)光的灼傷［33］，本研究結(jié)果也表明，2種草本植物光合作用Pn的主要決定因子是Tr.

與四川嵩草相比，木里苔草的WUE較高，說(shuō)明生產(chǎn)相同量的物質(zhì)消耗水分?jǐn)?shù)量較少.木里苔草是沼澤濕地莎草科植物，多生長(zhǎng)于沼澤草甸及低濕草地中，它兼具有水生和陸生植物共有的某些特征，適應(yīng)性廣，也有發(fā)達(dá)的根莖［34］，長(zhǎng)期適應(yīng)沼澤草甸的環(huán)境中生長(zhǎng)，可能使其具有較高的WUE.有研究表明，莎草科植物普遍具有較高的WUE［35］，在生長(zhǎng)過(guò)程中高效地使用了水分，進(jìn)而保證了它們?cè)谡訚蓾竦刂凶鳛閮?yōu)勢(shì)種的地位［36］.另外，本研究發(fā)現(xiàn)，2種草本植物WUE日變化均呈現(xiàn)早晚高，中午低的趨勢(shì)，這是因?yàn)檠芯繀^(qū)早晨氣溫低，植物能以較低的水分代價(jià)得到更多的光合產(chǎn)物所致.隨著溫度升高，葉片氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率增加，這是對(duì)高溫和強(qiáng)輻射的適應(yīng)性策略，但卻顯著降低了光合速率和水分利用效率，這與內(nèi)蒙古錫林浩特典型草原的羊草(Leymus Chinensis)具有相似的特征［37］.

2種草本植物Pn、Gs和PAR的日變化趨勢(shì)基本一致(圖1～3)，Pn與 PAR和 Gs呈正相關(guān)(表3).Pn與PAR的相關(guān)性大于與Gs的相關(guān)性(表3)，而 Gs受光的誘導(dǎo)［38-39］，可以認(rèn)為生態(tài)因子PAR是影響2種草本植物光合作用的重要因子，這與青海高寒草甸的麻花艽(Gentiana straminea Maxim)研究結(jié)果相一致［40］.低光強(qiáng)下隨光強(qiáng)的升高Gs［39］、光合作用暗反應(yīng)的酶活性升高［38］，光合傳遞的電子增多(圖6)，光合作用加快.Pn與ci呈負(fù)相關(guān)，表明光合碳固定隨光強(qiáng)升高而增加的速度大于Gs隨光強(qiáng)增加的速度，導(dǎo)致ci隨光強(qiáng)的升高而降低(圖3)，即強(qiáng)光下ci降低是由于光合作用利用CO2增加的結(jié)果.

3.2 木里苔草與四川嵩草的葉綠素?zé)晒馓匦訤v/Fm反映了PSII反應(yīng)中心潛在光能轉(zhuǎn)化效率，即PSII反應(yīng)中心處于開(kāi)放狀態(tài)時(shí)的量子產(chǎn)量.正常生長(zhǎng)的植物的Fv/Fm值通常約為0.8～0.85之間［41］，當(dāng)植物受到水分脅迫、極端溫度和鹽脅迫等逆境脅迫后Fv/Fm值會(huì)不同程度下降，因此，F(xiàn)v/Fm是逆境生理研究的重要指示性參數(shù).本研究結(jié)果顯示，清晨7:00，木里苔草和四川嵩草的Fv/Fm都低于上述范圍，所以認(rèn)為清晨環(huán)境對(duì)二者的生長(zhǎng)構(gòu)成抑制或脅迫，發(fā)生了長(zhǎng)期的光抑制.這是因?yàn)?，高原地區(qū)清晨的低溫使植物的光合機(jī)構(gòu)對(duì)光抑制更加敏感，低溫下較低的光強(qiáng)也會(huì)引起光抑制［42］.而且，四川嵩草7時(shí)Fv/Fm顯著高于木里苔草，清晨時(shí)木里苔草光抑制程度更大，可能導(dǎo)致木里苔草的Pn上升速率較四川嵩草緩慢.四川嵩草Fv/Fm值高于木里苔草，也表明四川嵩草的光能轉(zhuǎn)化效率也更高，適應(yīng)環(huán)境變化的潛力更強(qiáng)，高的光化學(xué)轉(zhuǎn)化效率有利于其維持較高的能量消耗和適應(yīng)氣溫的急劇變化，因此四川嵩草的ETRmax較高.本研究結(jié)果表明，2種草本植物的Fv/Fm隨日照時(shí)間的延長(zhǎng)會(huì)不斷降低，表明這2種植物遭受光抑制，光照越強(qiáng)光抑制現(xiàn)象越嚴(yán)重.13:00，四川嵩草Fv/Fm相對(duì)于其7:00降低了76.5%(圖5)，與木里苔草相比光抑制程度更大，植物水分脅迫較重，從而導(dǎo)致其光合速率的迅速降低.另外，19時(shí)2種草本Fv/Fm未恢復(fù)到7:00的水平，表明PSII反應(yīng)中心可能發(fā)生了不可逆失活，或光合機(jī)構(gòu)受到了破壞或損傷［43］.這可能與青藏高原獨(dú)特環(huán)境有關(guān)，低溫和強(qiáng)光并存的環(huán)境條件往往造成植物較嚴(yán)重的光抑制［44］.進(jìn)一步說(shuō)，在遭受低溫的情況下，大多數(shù)植物的光抑制恢復(fù)較慢［45］，是由于修復(fù) PSII的 D-1蛋白質(zhì)速率降低［46］.本研究的通徑分析也表明，2個(gè)草本植物的Pn，Tleaf為主要限制因子(表3和表4).

ΦPSII反映的是光系統(tǒng)II反應(yīng)中心部分關(guān)閉情況下的實(shí)際光化學(xué)效率，與碳同化反應(yīng)的強(qiáng)度密切相關(guān).在中午強(qiáng)光、較高氣溫、低濕脅迫下，ΦPSII明顯下降，午后又都有所恢復(fù)，說(shuō)明強(qiáng)光脅迫使2種草本植物開(kāi)放的光系統(tǒng)II反應(yīng)中心部分關(guān)閉，光能轉(zhuǎn)換效率下降，從而降低了電子傳遞能力，導(dǎo)致用于CO2同化的光能減少.其次，從7:00-19:00，四川嵩草的ΦPSII大于木里苔草，說(shuō)明PSII的實(shí)際光能捕獲效率較高，能夠把所捕獲的光能更多地用于光化學(xué)反應(yīng)［47］，因此四川嵩草的光合能力ETRmax較高.

PSII的相對(duì)光合電子傳遞速率(ETR)是反映實(shí)際光強(qiáng)下的表觀電子傳遞速率，用于度量光化學(xué)反映導(dǎo)致碳固定的電子傳遞情況.將測(cè)定的電子傳遞速率響應(yīng)曲線通過(guò)擬合，得到最大電子傳遞速率(ETRmax)、光能利用效率(α)和半飽和光強(qiáng)(Ek)的日變化.四川嵩草Ek顯著大于木里苔草，說(shuō)明其耐受強(qiáng)光.另外，2種草本植物ETRmax和Ek的變化趨勢(shì)一致.這是因?yàn)镋k反映了植物耐受強(qiáng)光的能力［48］，而耐受強(qiáng)光能力強(qiáng)的植物具有較高的最大電子傳遞速率ETRmax，所以四川嵩草有更大的光適應(yīng)范圍和較強(qiáng)的耐受強(qiáng)光能力，四川嵩草的ETRmax和Pn較木里苔草晚1 h到達(dá)峰值.由圖6看出，從7:00-19:00，2個(gè)草本植物的Ek一直低于PAR，可見(jiàn)木里苔草一天中有12 h處在光飽和狀態(tài).本研究表明，2種草本植物光能利用效率α日變化趨勢(shì)表現(xiàn)為清晨和傍晚較高，正午較低.這是因?yàn)?，α反映了葉片捕光能力的高低，在中午光強(qiáng)太高，為了避免吸收的光能太多造成損傷，植物可以通過(guò)降低捕光能力α來(lái)保護(hù)自身，說(shuō)明有調(diào)控光合作用和高效利用強(qiáng)光的能力.PAR最強(qiáng)13:00，四川嵩草α高于木里苔草，這說(shuō)明上午光合有效輻射較強(qiáng)時(shí)，四川嵩草α較高，對(duì)強(qiáng)光耐受能力強(qiáng).

4 結(jié)語(yǔ)

綜上所述，川西北高寒沼澤草甸2種植物的光合生理特征之間有著較大的差異，這些差異在一定程度上是對(duì)外界變化生境適應(yīng)的結(jié)果.木里苔草Pn和Tr的日變化呈雙峰曲線，而四川嵩草則呈單峰曲線，兩者都呈現(xiàn)光合“午休”現(xiàn)象，木里苔草的光合“午休”主要受氣孔因素限制，但四川嵩草主要受非氣孔因素限制.沼澤濕地植物木里苔草，它兼具有水生和陸生植物共有的某些特征，也有發(fā)達(dá)的根莖，長(zhǎng)期適應(yīng)沼澤草甸的環(huán)境中生長(zhǎng)，較低的Tr和較高的WUE顯示出在受水分脅迫的高溫低濕環(huán)境下的適應(yīng)性;但高寒草甸四川嵩草具有較高實(shí)際光化學(xué)反應(yīng)效率(ΦPSII)和半飽和光強(qiáng)(Ek)，表明四川嵩草對(duì)強(qiáng)光耐受能力強(qiáng)，高原沼澤草甸不同植物即使在相同環(huán)境條件下具有不同適應(yīng)對(duì)策.2種草本植物光合作用Pn的主要決定因子是Tr，高寒沼澤草甸2種植物光合對(duì)環(huán)境的適應(yīng)取決于水分狀況，水分是植物生長(zhǎng)的主要因子.過(guò)多的土壤水分在生長(zhǎng)季節(jié)通過(guò)植物蒸騰的散失，從而使土壤含水量進(jìn)一步減少，這在某種程度上加劇高寒沼澤濕地的退化.所以要保護(hù)和恢復(fù)濕地資源，合理利用濕地的植物資源，以及在已經(jīng)退化的濕地中補(bǔ)充高WUE的土著濕地物種，都是在現(xiàn)有條件下保護(hù)和恢復(fù)濕地的策略.

致謝 成都大學(xué)校青年基金項(xiàng)目(2013XJZ23)對(duì)本文給予了資助，謹(jǐn)致謝意.

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