小蓬竹群落優(yōu)勢種群的種間聯(lián)結(jié)

于佳豪　蔣明澤　陳遠松　李　湘　周亞琦

小蓬竹群落優(yōu)勢種群的種間聯(lián)結(jié)

于佳豪蔣明澤陳遠松李湘周亞琦

（貴州師范大學(xué)貴州貴陽550025）

為闡明小蓬竹群落結(jié)構(gòu)特征，揭示其生長特性，文章采用種間聯(lián)結(jié)理論，對貴州羅甸3塊不同樣地群落中重要值前10的樹種進行種間聯(lián)結(jié)分析。結(jié)果表明：VR分析顯示群落整體不穩(wěn)定，10個主要優(yōu)勢種為不顯著正關(guān)聯(lián)，在演替過程中種間聯(lián)結(jié)逐漸增強；2檢驗和聯(lián)結(jié)系數(shù)AC表明，45個主要種對中正聯(lián)結(jié)占主導(dǎo)為60%，負(fù)聯(lián)結(jié)為40%，大都為不顯著關(guān)聯(lián)，種間聯(lián)系較分散；小蓬竹與群落內(nèi)生態(tài)習(xí)性相似的優(yōu)勢種相互存在負(fù)面影響，作為建群種的地位會受到威脅，應(yīng)避免與榆樹、欏木石楠、女貞一同種植；群落種間呈不顯著關(guān)聯(lián)，群落易受環(huán)境干擾，培育時宜采用近自然經(jīng)營。

小蓬竹；種間聯(lián)結(jié)；優(yōu)勢種群；羅甸

小蓬竹（Kengf.）為一次性開花結(jié)實的竹亞科鐮序竹屬植物，是我國特有的多年叢生合軸型竹種。小蓬竹較能耐干旱和瘠薄，具有水源涵養(yǎng)、水土保持、養(yǎng)分平衡等生態(tài)功能[1]，能夠適應(yīng)喀斯特地區(qū)脆弱的生態(tài)環(huán)境[2]。種間聯(lián)結(jié)是指不同物種種群在空間分布上的關(guān)聯(lián)程度，也是群落結(jié)構(gòu)演化和構(gòu)成的重要指標(biāo)[3]。種間聯(lián)結(jié)研究的基本內(nèi)容是分析不同物種個體間關(guān)聯(lián)程度，既可表現(xiàn)現(xiàn)階段群落結(jié)構(gòu)特點，也可預(yù)測群落的未來動態(tài)、演替速度和演替方向[4]。馬一明等（2021）對貴州花溪水庫浮游植物群落的11個優(yōu)勢種進行種間聯(lián)結(jié)分析，表明群落優(yōu)勢種間總體上呈顯著正相關(guān)，在夏、秋季結(jié)構(gòu)比較穩(wěn)定，冬季受外界環(huán)境因子影響，處于不穩(wěn)定發(fā)展階段[5]；李婷婷等（2021）對黔中喀斯特次生林的研究顯示，隨著植物群落的演替，物種生態(tài)位呈分化狀，種間關(guān)系趨于正聯(lián)結(jié)[6]；陳龍等（2020）對貴州北盤江石漠化區(qū)主要喬木種的研究表明，樣地喬木樹種總體為負(fù)關(guān)聯(lián)，生態(tài)位重疊過大，種間競爭激烈同樣會導(dǎo)致群落處于不穩(wěn)定階段[7]。本研究通過方差比率法（VR），基于2×2聯(lián)結(jié)表的2檢驗、聯(lián)結(jié)系數(shù)（AC），分析小蓬竹群落優(yōu)勢種的種間聯(lián)結(jié)性，為小蓬竹的培育、繁殖和保護提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于貴州省黔南州羅甸縣董架鄉(xiāng)（106°55′E，25°34′N），海拔600 m～700 m，年平均氣溫為15.6 ℃～20.5 ℃，多在18 ℃以上，年日照時間為1 350 h～1 520 h，屬南亞熱帶季風(fēng)氣候[8]，主要土壤類型為石灰土、紅壤、黃壤。研究地段樣地內(nèi)小蓬竹占主要優(yōu)勢，主要喬木樹種有苦櫪木、樟葉槭、山核桃、青檀、小葉欒樹、復(fù)羽葉欒樹、南酸棗等；主要灌木樹種有檵木、皺葉雀梅藤、密蒙花、球核莢蒾、齒葉鐵仔、香茶菜等；主要草本植物有茜草、大籽蒿、艾蒿、大頭艾納香、狗舌草等[2]。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與數(shù)據(jù)統(tǒng)計

在人為干擾小的小蓬竹天然分布區(qū)設(shè)置調(diào)查了9塊10 m×10 m的群落典型樣地，對群落內(nèi)的主要樹種進行每木檢尺，同時測定海拔、坡向、坡位等生態(tài)立地因子。計算出優(yōu)勢種的重要值及種對出現(xiàn)的樣地數(shù)，以此來表示物種在群落內(nèi)的優(yōu)勢程度。選取重要值大于等于3.00的優(yōu)勢種測定分析其種間聯(lián)結(jié)性，對于重要值小于3.00，對小蓬竹生長及群落環(huán)境影響小的種，則不作為研究對象。重要值計算公式如下：

2.2 總體關(guān)聯(lián)性分析

利用方差比率法（VR）判斷整個群落的總體關(guān)聯(lián)程度，公式為：

式中，為總樣方數(shù)，為總物種數(shù)，T為樣方內(nèi)出現(xiàn)的目標(biāo)物種總數(shù)，n為物種所在樣方數(shù)，為所有樣方內(nèi)物種的平均數(shù)。VR指數(shù)表示群落內(nèi)植物間的總關(guān)聯(lián)程度。＞1，種間關(guān)系為正關(guān)聯(lián)；＜1，種間關(guān)系為負(fù)關(guān)聯(lián)；=1，零假設(shè)成立，所有種全部獨立，種間無關(guān)聯(lián)性。利用統(tǒng)計量來表示值偏離1的顯著程度，=×。若＜20.95或＞20.05，則種間關(guān)聯(lián)總體顯著（＜0.05）；若20.95N＜＜20.05，則種間關(guān)聯(lián)總體不顯著（＞0.05）。

2.3 種對間聯(lián)結(jié)性檢驗

2.3.1 建立2×2聯(lián)列表，進行種間聯(lián)結(jié)程度檢驗

表1種間聯(lián)結(jié)性測定2×2聯(lián)列表

物種種B統(tǒng)計值出現(xiàn)（1）不出現(xiàn)（0） 種A出現(xiàn)（1）abm=a+b 不出現(xiàn)（0）cdn=c+d 統(tǒng)計值r=a+cs=b+dN=a+b+c+d

2.3.22檢驗

用2的統(tǒng)計量表示：

為樣方總數(shù)，當(dāng)＞時，為正聯(lián)結(jié)；當(dāng)＜時，為負(fù)聯(lián)結(jié)。若＞0.05，即當(dāng)2＜3.841時，種間聯(lián)結(jié)不顯著，獨立分布；若＜0.01，即當(dāng)2＞6.635時，種間聯(lián)結(jié)為極顯著；若0.01＜＜0.05，即當(dāng)3.841＜2＜6.635時，種間聯(lián)結(jié)為顯著。

2.4 聯(lián)結(jié)系數(shù)AC

種間關(guān)聯(lián)程度采用聯(lián)結(jié)系數(shù)（AC）表示。

當(dāng)≥時，=（－）/（＋）（＋）；

當(dāng)＞，＜時，=（－）/（＋）（＋）；

當(dāng)＞，≥時，=（－）/（＋）（＋）。

式中，的值域為[–1，1]，其值越接近于1，表明物種的正聯(lián)結(jié)性越強；其值越接近于–1，表明物種的負(fù)聯(lián)結(jié)性越強；其值為0時，種對間表現(xiàn)為完全獨立。

3 結(jié)果與分析

3.1 優(yōu)勢物種組成

重要值是計算、評估物種多樣性的重要判斷依據(jù)，以綜合數(shù)值表示物種在群落中的重要性[9]。由表2可知，在小蓬竹群落中，小蓬竹的重要值最高，為61.83；種群優(yōu)勢種中，榆樹（L.）的重要值為20.33，欏木石楠（Rehd.&Wils）的重要值為19.26，明顯高于其他種群，在群落中處于優(yōu)勢地位[10]。

表2小蓬竹群落主要物種的組成及重要值

樹種相對密度相對顯著度相對頻度重要值 小蓬竹 D.luodianense18.4336.267.1461.83 檵木 Loropetalum chinense28.5222.515.3356.36 榆樹 Elm7.767.215.3620.33 欏木石楠 Photinia serrulata6.207.145.9219.26 楝樹 Melia azedarach3.013.663.5410.21 女貞Ligustrum lucidum1.962.964.739.65 球核莢蒾Viburnum propinquum2.932.252.367.54 蚊母樹Distylium racemosum1.841.902.966.70 香葉樹Lindera communis Hemsl1.441.201.784.42 樸樹 Celtis sinesis1.140.911.763.81

3.2 總體相關(guān)性

用統(tǒng)計量來表明值偏離1的顯著性：

=×=12.33

查表可知，20.95（9）=3.33，20.05（9）=16.92，則20.95（9）＜＜20.05（9），即值偏離1顯著，總體聯(lián)結(jié)性表現(xiàn)為不顯著正聯(lián)結(jié)，這表明群落整體穩(wěn)定，主要物種間的總體聯(lián)結(jié)性增強。

3.3 種對間聯(lián)結(jié)性

3.3.12檢驗

10個優(yōu)勢種共計45個種對，在空間分布的聯(lián)結(jié)性用2統(tǒng)計量表示，2檢驗半矩陣見圖1。種對聯(lián)結(jié)性為負(fù)關(guān)聯(lián)的有18對，占總數(shù)的40%，其中顯著關(guān)聯(lián)的有1對，不顯著關(guān)聯(lián)的有17對；種對聯(lián)結(jié)性呈正關(guān)聯(lián)的有27對，占總對數(shù)的60%，其中顯著關(guān)聯(lián)的有5對，不顯著關(guān)聯(lián)的有22對。種間聯(lián)結(jié)性的2檢驗結(jié)果表明（如圖1），全部種對中呈不顯著相關(guān)的有39對，占86.67%，說明小蓬竹群落中優(yōu)勢種群種對間聯(lián)結(jié)性較弱，群落生長發(fā)育尚不完全。與小蓬竹呈顯著正關(guān)聯(lián)的種為榆樹、欏木石楠、女貞，說明它們對資源和生境的需求有相似性。

注：“▲”表示顯著正關(guān)聯(lián)，“△”表示顯著負(fù)關(guān)聯(lián)，“■”表示正關(guān)聯(lián)，“□”表示負(fù)關(guān)聯(lián)。

3.3.2 聯(lián)結(jié)系數(shù)AC

種聯(lián)結(jié)系數(shù)AC結(jié)果表明（如圖2），≥0.5的種對有3對，占總對數(shù)6.67%，為小蓬竹與榆樹、小蓬竹與女貞、欏木石楠與女貞，說明各種對間正聯(lián)結(jié)性較顯著；0.2≤＜0.5的種對有14對，占總對數(shù)的31.11%，說明種對間呈不顯著正聯(lián)結(jié)；–0.2≤＜0.2的種對有13對，占總對數(shù)的28.89%，說明種對間聯(lián)結(jié)松散，分布趨于獨立；–0.5≤＜–0.2的種對有8對，占總對數(shù)的17.78%，這表明種對間呈不顯著負(fù)相關(guān)；＜–0.5的種對有6對，占總對數(shù)的13.33%。因此，小蓬竹群落10個優(yōu)勢種的種間有少部分種對間呈現(xiàn)顯著正關(guān)聯(lián)或顯著負(fù)關(guān)聯(lián)，但大部分種對呈不顯著相關(guān)，種間聯(lián)結(jié)較松散。

圖2　聯(lián)結(jié)系數(shù)AC矩陣

4 結(jié)論與討論

種間聯(lián)結(jié)是種間相互關(guān)系的一種表現(xiàn)形式和群落分類依據(jù)，它是指群落中各物種在空間上的相互關(guān)聯(lián)性，包括空間分布關(guān)系及功能關(guān)系[11]。2檢驗合理表明了群落優(yōu)勢種間聯(lián)結(jié)的顯著性，進而體現(xiàn)了群落演替的穩(wěn)定能力[12]。

2測定分析和聯(lián)結(jié)系數(shù)AC計算結(jié)果都表明小蓬竹群落優(yōu)勢種對間關(guān)聯(lián)較弱，主要表現(xiàn)為不顯著關(guān)聯(lián)，群落整體主要呈正聯(lián)結(jié)。這說明該群落結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定，優(yōu)勢種對間聯(lián)結(jié)較松散，各物種占據(jù)適合自己的生態(tài)位，具有一定的獨立性，但群落正不斷朝更穩(wěn)定成熟的方向演替。

群落主要樹種中，小蓬竹、榆樹、欏木石楠的重要值較高，且呈顯著正關(guān)聯(lián)，三者都喜溫暖濕潤和陽光充足的環(huán)境，環(huán)境適應(yīng)能力較強，耐寒陰與干旱，說明兩者與小蓬竹生長環(huán)境與資源需求較為相似，種間競爭激烈。因此，在經(jīng)營培育小蓬竹時，宜適當(dāng)減少干擾木種植，緩解種間競爭，促使其生長，使群落更快發(fā)育達到穩(wěn)定階段。

在群落中，聯(lián)結(jié)程度整體呈不顯著關(guān)聯(lián)時，生境的穩(wěn)定程度對群落起主導(dǎo)影響。通過指標(biāo)計算結(jié)果可知，小蓬竹群落種間聯(lián)結(jié)程度微弱，群落穩(wěn)定性較差。若在群落演替過程中，外界對生境產(chǎn)生較大干擾，促使生境發(fā)生改變，群落的演替速度及方向都將受到影響，自然力減弱。所以在對小蓬竹進行種植培育時，宜采用近自然森林經(jīng)營，遵循自然規(guī)律，減少人工種植對群落的影響，盡可能地保護群落物種多樣性，優(yōu)化群落的結(jié)構(gòu)與功能。

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10.3969/j.issn.2095-1205.2021.12.10

S718.5

A

2095-1205(2021)12-28-03

貴州師范大學(xué)大學(xué)生科研訓(xùn)練計劃項目（S202010663022）

于佳豪（2000- ），男，貴州貴陽人，本科在讀，研究方向為地理科學(xué)。

周亞琦（1987- ），男，貴州貴陽人，博士，研究方向為森林培育。