粳稻穗部不同部位籽粒產(chǎn)量相關(guān)性狀差異及其與內(nèi)源激素的相關(guān)性

鄭小龍1 周菁清 滕穎 章林平 邵雅芳 胡培松1 魏祥進(jìn)*

粳稻穗部不同部位籽粒產(chǎn)量相關(guān)性狀差異及其與內(nèi)源激素的相關(guān)性

鄭小龍1,2周菁清3滕穎4章林平2邵雅芳2胡培松1, 2魏祥進(jìn)2, *

(1江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院, 南昌 330045;2中國(guó)水稻研究所, 杭州 314001;3浙江環(huán)境監(jiān)測(cè)工程有限公司, 杭州 310015;4江蘇省常州市金壇區(qū)種植業(yè)技術(shù)推廣中心, 江蘇 常州 213200;*通信聯(lián)系人, E-mail: weixiangjin@caas.cn)

【】根據(jù)灌漿期水稻內(nèi)源激素水平解析稻穗不同部位籽粒產(chǎn)量性狀的差異。以相同環(huán)境下種植的嘉58等6個(gè)浙江省常規(guī)粳稻品種為實(shí)驗(yàn)材料，將稻穗籽粒按一次枝梗在主穗上的節(jié)點(diǎn)劃分為稻穗上部、中部和下部籽粒，測(cè)定了不同部位籽粒水楊酸（SA）、脫落酸（ABA）、吲哚乙酸（IAA）和生物量的動(dòng)態(tài)變化及收獲后籽粒千粒重、整精米率、長(zhǎng)寬比、膠稠度和堿消值等相關(guān)性狀。籽粒在灌漿期內(nèi)0～35 d處于持續(xù)增重狀態(tài)，且表現(xiàn)為上部>中部>下部，花后35 d各品種不同部位籽粒生物量的變異系數(shù)為1.66%～10.26%，35 d以后不同部位籽粒生物量的差距逐漸縮小但仍有差異，籽粒成熟后千粒重仍表現(xiàn)為上部籽粒（25.08～33.88 g）>中部（24.04～32.49 g）>下部（23.46～31.78 g）；不同部位間籽粒整精米率與長(zhǎng)寬比略有差異，且千粒重與長(zhǎng)寬比呈極顯著正相關(guān)（= 0.89,< 0.01），與整精米率呈極顯著負(fù)相關(guān)（= ?0.68,< 0.01）；在膠稠度、堿消值方面，品種間的差異顯著大于部位間的差異；三種內(nèi)源激素在不同部位籽粒中的差異均較為顯著，且SA差異最為穩(wěn)定，全周期不同部位間籽粒SA含量變異系數(shù)為0.59%～25.90%，ABA和IAA變異系數(shù)依次為1.35%～66.25%和0.16%～81.04%。不同部位SA含量在灌漿初期與末期正相反，前期表現(xiàn)為上部籽粒>中部>下部，末期卻表現(xiàn)為下部籽粒>中部>上部。不同部位籽粒的內(nèi)源激素及產(chǎn)量等相關(guān)性狀差異均較為顯著，激素含量差異以SA最為穩(wěn)定。SA與ABA和IAA分別呈顯著正相關(guān)(=0.54,< 0.05)和極顯著正相關(guān)(=0.59,< 0.01)，與千粒重呈顯著負(fù)相關(guān)(=?0.53,< 0.05)，其與長(zhǎng)寬比和整精米率也分別為極顯著負(fù)相關(guān)(= ?0.66,< 0.01)和極顯著正相關(guān)(= 0.95,< 0.01)。

粒位；籽粒生物量；內(nèi)源激素；差異性；相關(guān)性

水稻是我國(guó)主要糧食作物之一，水稻產(chǎn)量、品質(zhì)及中間產(chǎn)物均受基因與環(huán)境共同調(diào)控[1-6]，理論上同一品種在同一環(huán)境下稻米產(chǎn)量及品質(zhì)應(yīng)無(wú)差別，但實(shí)際檢測(cè)結(jié)果卻略有差異。楊建昌等[7]對(duì)穎花開花時(shí)間與胚乳發(fā)育的關(guān)系進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)胚乳細(xì)胞增殖速度和胚乳細(xì)胞數(shù)的差異是造成不同時(shí)期開花籽粒粒重差異的直接原因，而不同部位間籽粒穎花的開花時(shí)間是存在顯著差異的。陳新紅等[8]認(rèn)為，一般情況下稻穗不同部位的結(jié)實(shí)特性均表現(xiàn)為上部>中部>下部且存在顯著差異。袁莉民等[9]研究表明不同部位籽粒胚乳結(jié)構(gòu)形態(tài)的建成順序是不同的，基本表現(xiàn)為上部籽粒早于中部籽粒和下部籽粒。Wobus等[10]研究認(rèn)為不同部位籽粒發(fā)育的差異與內(nèi)源激素含量的關(guān)系較為密切。Yang等[11]通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)水稻灌漿期，尤其是灌漿前期，不同部位的內(nèi)源激素確實(shí)存在顯著差異。水稻籽粒中的各項(xiàng)生命活動(dòng)都是由植物內(nèi)源激素調(diào)節(jié)的，其中較為常見(jiàn)的內(nèi)源激素有生長(zhǎng)素（IAA）、脫落酸（ABA）、水楊酸（SA）等，這些內(nèi)源激素在植物的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中起著非常重要的作用，如SA可直接參與水稻開花、灌漿和離子轉(zhuǎn)運(yùn)等過(guò)程，從而影響植物水分代謝、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)吸收和光合作用。馮志威[12]研究表明，外源SA提高谷子千粒重、穗粒重及產(chǎn)量，以及可溶性糖、可溶性蛋白含量和硝酸還原酶、SOD、POD活性。近年來(lái)，關(guān)于ABA的研究主要集中在ABA通過(guò)促進(jìn)和抑制酚類物質(zhì)的氧化而影響種子的休眠和萌發(fā)上，但也有研究表明ABA在灌漿初期有利于初期籽粒中ADPG焦磷酸酶和淀粉合成酶活性及淀粉含量增加，當(dāng)ABA含量增加后，弱勢(shì)粒灌漿速率顯著加快，最大灌漿速率提前[13]。也有研究表明IAA 是內(nèi)源激素中唯一的一個(gè)具有極性運(yùn)輸特點(diǎn)的調(diào)節(jié)激素，它總是從植物形態(tài)學(xué)上端向下端運(yùn)輸，不能反向運(yùn)輸，且對(duì)光合作用物質(zhì)分配的調(diào)節(jié)具有定向的影響，張浩等[14]認(rèn)為，穗中IAA含量的增加能夠促進(jìn)可輸配物質(zhì)的形成，抑制暫不輸配物質(zhì)的產(chǎn)生，對(duì)結(jié)構(gòu)物質(zhì)、呼吸消耗和光合產(chǎn)物輸出速度有交替作用。因此，筆者認(rèn)為造成水稻不同部位籽粒品質(zhì)及產(chǎn)量結(jié)果差異的部分原因?yàn)樽蚜?nèi)源激素差異。本研究旨在通過(guò)分析不同部位籽粒產(chǎn)量等相關(guān)性狀與內(nèi)源激素的差異及相關(guān)性以論證不同部位籽粒產(chǎn)量與相關(guān)品質(zhì)性狀差異的機(jī)理。同時(shí)也為后續(xù)栽培及育種工作提供一定的參考依據(jù)，通過(guò)縮小部位間的差異來(lái)提升水稻整體的品質(zhì)水平。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

供試水稻品種為浙江省種植業(yè)管理局推薦的常規(guī)粳稻品種嘉58、嘉67、浙粳99、秀水121、秀水134和中嘉8號(hào)共6個(gè)品種，種子由浙江省勿忘農(nóng)種業(yè)集團(tuán)提供。

試驗(yàn)于2019年在杭州市富陽(yáng)區(qū)中國(guó)水稻研究所試驗(yàn)場(chǎng)進(jìn)行。耕層土壤的pH值為4.95，土壤有機(jī)質(zhì)為22.88 g/kg，堿解氮為180.53 mg/kg，有效磷為4.89 mg/kg，速效鉀為223.77 mg/kg。

1.2 田間管理

試驗(yàn)地為常規(guī)田塊，每個(gè)地塊為2.5 m×5 m的長(zhǎng)方形田塊。5月15日播種，6月14日移栽，行穴距為20 cm×20 cm，每穴3株苗，8月31日抽穗，9月6日開始第一次取樣試驗(yàn)，每隔一周進(jìn)行一次取樣分析，灌漿期共取樣6次，10月18日完成收割。水稻生長(zhǎng)期間內(nèi)進(jìn)行統(tǒng)一的田間管理。抽穗后立即采用掛牌法對(duì)同步抽穗的稻穗進(jìn)行標(biāo)記。

1.3 取樣

抽穗后7 d開始取樣測(cè)試，每7 d取同日開花的稻穗各15穗直至水稻成熟。取樣時(shí)間為11：00至13:00。利用液氮取灌漿期稻穗15穗，樣品取下后先放置于盛有液氮的容器中并盡快轉(zhuǎn)入–80℃冰箱。據(jù)田間試驗(yàn)統(tǒng)計(jì)，所有試驗(yàn)品種稻穗的枝梗結(jié)數(shù)量均為8～11。將稻穗按上、中、下分成三部分，從稻穗頂部往下的3個(gè)枝梗結(jié)為分割點(diǎn)，分割點(diǎn)以上的籽粒為上部籽粒（Top Spikelets，TS），從稻穗底部往上的3個(gè)枝梗結(jié)為分割點(diǎn)，分割點(diǎn)以下的籽粒為下部籽粒（Bottom Spikelets，BS），中間2～5個(gè)枝梗結(jié)上的籽粒為中部籽粒（Middle Spikelets，MS）（圖1）。

圖1 水稻穗結(jié)構(gòu)

Fig. 1. Schematic representation of a rice panicle.

1.4 測(cè)定項(xiàng)目及方法

利用美國(guó)SPEX 6875 液氮研磨儀將樣品研磨至粉狀后?80℃冰箱保存?zhèn)錅y(cè)。采用《水稻中43種植物激素的測(cè)定液相色譜-串聯(lián)質(zhì)譜法》（NY/T 2871?2015）對(duì)各時(shí)期樣品中的水楊酸、脫落酸和吲哚乙酸含量進(jìn)行檢測(cè)，對(duì)灌漿期各時(shí)間點(diǎn)的生物量進(jìn)行測(cè)定，水稻成熟后對(duì)種子進(jìn)行考種，分析產(chǎn)量等性狀。根據(jù)《食用稻品種品質(zhì)》對(duì)不同部位籽粒品質(zhì)進(jìn)行測(cè)定，同時(shí)分析其品質(zhì)差異。植物激素、產(chǎn)量性狀考查和稻米品質(zhì)測(cè)定均設(shè)置3個(gè)重復(fù)。

1.5 統(tǒng)計(jì)分析方法

數(shù)據(jù)的整理及統(tǒng)計(jì)分析采用Excel 2010、SPSS 19.0數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)軟件，差異性分析采用DPS 7.05，檢驗(yàn)方法為檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同部位籽粒鮮質(zhì)量動(dòng)態(tài)變化

從圖2中可以看出，灌漿期不同部位籽粒鮮質(zhì)量差異較為顯著，籽粒從花后7 d至28 d灌漿較快，粒重顯著增加?；ê?5 d至42 d，各部位籽粒進(jìn)入灌漿后期，籽粒生物量的差距逐漸縮小但部分品種仍有顯著差異。

同一時(shí)段內(nèi)相同小寫字母表示不同部位籽粒間差異未達(dá)顯著水平（P<0.05）。

Fig. 2. Dynamic changes of fresh grain weight in different parts of panicle.

2.2 不同部位籽粒千粒重差異

從圖3來(lái)看，除秀水121外，各品種千粒重基本表現(xiàn)為上部籽粒大于中下部，其情況與圖2中各品種花后42 d的籽粒鮮質(zhì)量較為相似，且各品種部位間千粒重均有不同程度的差異。嘉58、浙粳99和嘉67上、中、下三個(gè)部位籽粒千粒重差異最為顯著，其品種不同部位間千粒重的變異系數(shù)分別為6.50%、6.23%和5.07%。秀水134和中嘉8號(hào)基本表現(xiàn)為上部與中下部存在顯著差異且變異系數(shù)分別為4.46%和3.26%。秀水121表現(xiàn)為僅上部與中部存在顯著差異，但其變異系數(shù)最低，僅為2.12%。

2.3 不同部位籽粒整精米率與長(zhǎng)寬比

各品種不同部位籽粒整精米率如圖4-A所示，不同部位間籽粒均無(wú)顯著性差異的品種僅為中嘉8號(hào)。嘉58、秀水121和秀水134表現(xiàn)為上、中、下部位籽粒均有顯著差異，嘉67和浙粳99表現(xiàn)為上部與下部位籽粒存在顯著差異。從不同部位整精米率的表現(xiàn)形式來(lái)看，嘉58和秀水134表現(xiàn)為中部籽粒整精米率最高，秀水121卻表現(xiàn)為中部最低，嘉67和浙粳99表現(xiàn)為上部最高，中部次之。從部位間變異系數(shù)來(lái)看，秀水121品種部位間變異系數(shù)最大，為9.44%，其次為秀水134，變異系數(shù)為6.10%，嘉58為4.90%，嘉67、浙粳99和中嘉8號(hào)變異系數(shù)分別為1.44%、2.08%和1.07%。

各品種不同粒位的籽粒長(zhǎng)寬比如圖4-B所示，各粒位的籽粒均無(wú)顯著差異的品種有秀水121和秀水134，嘉58、嘉67和中嘉8號(hào)下部籽粒與中、上部位籽粒長(zhǎng)寬比存在顯著差異，浙粳99則表現(xiàn)為上部籽粒與下部位籽粒存在顯著差異。不同粒位的籽粒長(zhǎng)寬比變異系數(shù)并不顯著，變異系數(shù)最大為嘉67，為2.05%；最小者為秀水134，變異系數(shù)為0%，其余品種變異系數(shù)均小于2.05%。但品種間的變異系數(shù)較大，高達(dá)17.40%。

2.4 不同部位籽粒膠稠度與堿消值

不同部位膠稠度指標(biāo)如圖5-A所示，嘉58、嘉67和秀水121等3個(gè)品種不同部位籽粒均無(wú)顯著差異，但秀水134和中嘉8號(hào)不同部位籽粒差異均較為明顯，其檢測(cè)值分別為55.00～74.50和57.00～73.00，變異系數(shù)分別為15.04%和12.67%。浙粳99上部籽粒與中下部籽粒差異較為顯著，其變異系數(shù)為5.84%，其余品種變異系數(shù)為1.49%～3.81%，品種間變異系數(shù)為6.35%(表1)。

相同小寫字母表示不同部位籽粒間差異未達(dá)顯著水平(P<0.05)。下同。

Fig. 3. Difference in 1000-grain weight in different parts.

圖4 稻穗不同部位籽粒間整精米率和長(zhǎng)寬比的差異

Fig. 4. Difference in head rice yield and length-width ratio of seeds in different parts.

不同部位堿消值性狀如圖5-B所示。浙粳99、秀水134、中嘉8號(hào)等3個(gè)品種各粒位籽粒均不存在顯著差異，其含量值為6.75～7.00，嘉58表現(xiàn)為上部籽粒與中下部籽粒存在顯著差異，嘉67表現(xiàn)為中部與下部存在顯著差異，秀水121表現(xiàn)為上部與下部籽粒存在顯著差異。從不同粒位堿消值來(lái)看，嘉58和秀水134表現(xiàn)為中部籽粒堿消值最高，其余品種均表現(xiàn)為下部籽粒堿消值最高。從變異系數(shù)來(lái)看，嘉58品種變異系數(shù)最大為2.57%，嘉67和秀水121次之，變異系數(shù)均為1.86%，其余品種變異系數(shù)為0.70%～1.23%，品種間變異系數(shù)與部位間差異不大，僅為1.22%。

2.5 不同部位間籽粒水楊酸含量的變化及差異

水楊酸（SA）為植物體內(nèi)最為常見(jiàn)的內(nèi)源激素之一，在不同植物或相同植物不同生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期內(nèi)都具有較大的差異。針對(duì)SA在植物體內(nèi)的作用，前人已做了大量的基礎(chǔ)研究，發(fā)現(xiàn)其在植物的生長(zhǎng)、發(fā)育、代謝等階段均存在不同程度的作用[15]。從圖6中可以看出，SA激素含量隨灌漿的進(jìn)行呈倒V字型變化，總體為先升高后降低。花后7 d各品種SA含量為0.61～1.46 mg/kg，花后3 d（約為灌漿中期）達(dá)到頂峰，為1.27～4.92 mg/kg，42 d后下降至0.41～1.15 mg/kg。從部位間與品種間的差異來(lái)看，品種間的差異顯著大于部位間的差異。嘉58上、中、下部位從灌漿初期至中期，SA含量分別上升了266.67%，371.57%和486.59%，平均上升了374.94%。中嘉8號(hào)的上、中、下部位從灌漿初期至中期，SA含量分別上升了126.23%、73.97%和73.33%，該品種平均上升了91.18%。另外，SA含量在部位間的差異雖不及品種間，但結(jié)果顯示同期部位間籽粒SA含量也存在一定的差異。表2顯示，從花后7 d至花后42 d，SA含量在6個(gè)品種不同部位間的變異系數(shù)依次為10.89%～19.20%，1.81%～12.80%，0.59%～21.14%，4.67%～16.49%，3.01%～8.85%和1.47%～16.66%，品種間的變異系數(shù)依次為24.80%、16.15%、45.11%、41.26%、34.88%和31.22%，從變異系數(shù)中也可以看出不同部位間的差異不及品種間的差異（表2）。

圖5 稻穗不同部位籽粒膠稠度和堿消值差異

Fig. 5. Difference in gel consistency and alkali value of seeds in different parts.

表1 籽粒品質(zhì)性狀在不同部位和品種間的變異系數(shù)

同一時(shí)段內(nèi)相同小寫字母表示不同部位籽粒間差異未達(dá)0.05顯著水平。

Fig. 6. Dynamic changes and differences of SA content in grains of different parts.

表2 籽粒SA含量在不同粒位間和品種間的變異系數(shù)

另外，從整個(gè)灌漿周期的SA動(dòng)態(tài)圖中可以看出，SA含量差異在灌漿初期和末期相對(duì)于中期更為顯著，初期基本表現(xiàn)為上部>中部>下部，灌漿末期則表現(xiàn)為下部>中部>上部。灌漿中期多數(shù)品種SA含量差異并不顯著。

2.6 不同部位籽粒脫落酸的差異及變化

脫落酸（ABA）在抗逆性方面與SA較為相似，寒冷、干旱、高溫、高鹽和水淹的逆境條件下都能促使植物體內(nèi)的ABA迅速增加[16]。表3顯示，ABA含量與SA有所不同，但也存在相似之處。不同之處表現(xiàn)為不同部位ABA含量差異性并不顯著，雖個(gè)別品種某個(gè)階段不同部位變異系數(shù)較大，但均未出現(xiàn)上中下三個(gè)部位均存在顯著差異的情況。相似之處為品種間的差異仍大于多數(shù)品種部位間的差異。如同為花后7 d，品種間的變異系數(shù)為43.55%，部位間的變異系數(shù)為6.55%～45.66%，僅有浙粳99部位間的變異系數(shù)（45.66%）大于品種間的變異系數(shù)（43.55%），其余品種部位間的變異系數(shù)均小于品種間的變異系數(shù)。

2.7 不同部位籽粒吲哚乙酸含量的差異及變化

如圖7所示，所有水稻品種的吲哚乙酸（IAA）含量在灌漿期間呈倒V字型，在花后21 d左右含量達(dá)到最高，隨后逐漸降低。其含量動(dòng)態(tài)表現(xiàn)與曹轉(zhuǎn)勤等[17]研究較為相似，IAA含量在灌漿初期較少，隨著灌漿過(guò)程的逐步發(fā)生，IAA含量逐漸上升至最大值后逐漸后降低。其激素含量后期下降趨勢(shì)與其他內(nèi)源激素有所差異，較SA與ABA更為緩慢，直至灌漿后期，其含量仍處于較高水平。部分品種含量差異較大，如同在花后21 d，嘉58 IAA含量為1.29～1.42 mg/kg，嘉67為2.29～3.08 mg/kg。部位間的差異也較為明顯，尤其為嘉67與浙粳99所有時(shí)段均有不同程度的顯著差異。表4對(duì)各時(shí)期部位間及品種間IAA含量差異進(jìn)行了驗(yàn)證，數(shù)據(jù)顯示從花后7 d時(shí)，不同部位間IAA含量差異最大，其變異系數(shù)高達(dá)31.73%～81.04%，在灌漿中期和末期，各品種部位間的差異較為穩(wěn)定，尤其在灌漿末期，除嘉67外，其余品種不同部位籽粒IAA含量變異系數(shù)僅為3.62%～6.28%。

2.8 內(nèi)源激素、產(chǎn)量與品質(zhì)的相關(guān)性

對(duì)內(nèi)源激素、產(chǎn)量與品質(zhì)等相關(guān)參數(shù)進(jìn)行相關(guān)性分析，其中SA、ABA、IAA均采用6個(gè)動(dòng)態(tài)數(shù)據(jù)之和進(jìn)行分析，千粒重、長(zhǎng)寬比、整精米率、膠稠度和堿消值為籽粒完全成熟后的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)。

由表5顯示，三類內(nèi)源激素表現(xiàn)為顯著正相關(guān)或極顯著正相關(guān)。千粒重、長(zhǎng)寬比和整精米率之間，僅千粒重和長(zhǎng)寬比為極顯著正相關(guān)，整精米率與千粒重和長(zhǎng)寬比之間均為極顯著負(fù)相關(guān)。膠稠度和堿消值與內(nèi)源激素、千粒重、長(zhǎng)寬比和整精米率間均無(wú)顯著相關(guān)性。另外，SA與千粒重和長(zhǎng)寬比呈極顯著負(fù)相關(guān)，與整精米率呈極顯著正相關(guān)，IAA與整精米率同呈顯著正相關(guān)。

表3 不同粒位籽粒的ABA含量差異

J58?嘉58; J67?嘉67; Z99?浙粳99; X121?秀水121; X134?秀水134; Z8?中嘉8號(hào)。TS?上部籽粒；MS?中部籽粒；BS?下部籽粒。

J58, Jia 58; J67, Jia 67; Z99, Zhejing 99; X121, Xiushui 121; X134, Xiushui 134; Z8, Zhongjia 8. TS, Top spikelets; MS, Middle spikelets; BS, Bottom spikelets.

圖7 不同部位籽粒IAA含量動(dòng)態(tài)變化及差異

Fig. 7. Dynamic changes and differences of IAA content of grains in different parts.

表4 籽粒IAA含量在不同部位和品種間的變異系數(shù)

3 討論

3.1 不同部位稻米品質(zhì)的差異及其與產(chǎn)量性狀的關(guān)系

自20世紀(jì)以來(lái)，如何提高產(chǎn)量與品質(zhì)一直被育種家們所關(guān)注，但在水稻實(shí)際生產(chǎn)中，限制其品質(zhì)和產(chǎn)量的因素較多，想要同時(shí)實(shí)現(xiàn)優(yōu)質(zhì)與高產(chǎn)仍存在較大的難度。因此，有關(guān)水稻產(chǎn)量與品質(zhì)性狀間關(guān)系的研究也逐步增加。我們對(duì)不同品種和不同部位間籽粒整精米率與長(zhǎng)寬比及膠稠度與堿消值性狀的差異性進(jìn)行了研究，結(jié)果表明不同品種和粒位間的稻米品質(zhì)均有差異，穗上部與下部籽粒的整精米率差異較大，下部籽粒的長(zhǎng)寬比與其他部位差異較大，這一結(jié)果與王嘉宇等[18]的研究結(jié)論部分相似，王嘉宇等認(rèn)為水稻下部與上中部的籽粒的長(zhǎng)寬比差異顯著，下部與中部籽粒的整精米率差異較大。本研究顯示整精米率在中下部位有差異，但上部與下部籽粒也存在顯著差異。品種間膠稠度的差異更甚于部位間，實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示秀水134、中嘉8號(hào)和浙粳99不同粒位間有顯著差異，但嘉58、嘉67和秀水121則表現(xiàn)為不同粒位均無(wú)顯著差異。董明輝等[19]對(duì)一、二次枝梗不同粒位籽粒膠稠度作了研究，結(jié)果表明不同品種及不同部位的膠稠度均有所差異且規(guī)律有所不同，膠稠度指標(biāo)差異多來(lái)源于品種及施氮量的差異。蔡一霞等[20]研究結(jié)論也表明膠稠度及RVA譜動(dòng)態(tài)變化在不同部位間存在顯著差異。堿消值的差異結(jié)果與膠稠度相反，表現(xiàn)為嘉58、嘉67和秀水121等品種粒位間存在不同程度差異，秀水134、浙粳99和中嘉8號(hào)卻表現(xiàn)為無(wú)顯著差異。在品質(zhì)與產(chǎn)量性狀關(guān)系上，其相關(guān)性如表5所示，膠稠度、堿消值與千粒重為負(fù)相關(guān)，但相關(guān)未達(dá)顯著。千粒重與長(zhǎng)寬比呈極顯著正相關(guān)，與整精米率呈極顯著負(fù)相關(guān)。其結(jié)論與叢琳[21]研究結(jié)論相似，其認(rèn)為整精米率與產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，產(chǎn)量越高，則稻米的加工品質(zhì)越低。

表5 內(nèi)源激素、產(chǎn)量與品質(zhì)的相關(guān)性

*在0.05水平顯著相關(guān)；**在0.01水平顯著相關(guān)。

*Significantly correlated at＜0.05;**Significantly correlated at＜0.01.

3.2 不同部位內(nèi)源激素的差異及其與產(chǎn)量性狀的關(guān)系

植物激素是由植物自身代謝產(chǎn)生的一類有機(jī)物質(zhì)，并從產(chǎn)生部位轉(zhuǎn)移到作用部位。植物激素的結(jié)構(gòu)雖已被人所知，但其的作用機(jī)理卻非常復(fù)雜，專家學(xué)者們?nèi)栽趫?jiān)持探索。水楊酸（SA）、脫落酸（ABA）和吲哚乙酸（IAA）等激素被研究得較為廣泛。SA為一種內(nèi)源酚類生產(chǎn)調(diào)節(jié)劑，在水稻體內(nèi)較為常見(jiàn)，在水稻的生長(zhǎng)發(fā)育、種子萌發(fā)以及葉片的光合作用等方面均發(fā)揮著重要的作用?，F(xiàn)階段，關(guān)于SA對(duì)水稻的研究多為SA對(duì)生長(zhǎng)抗逆性[22]和促進(jìn)種子萌發(fā)[23]的作用上，尤其為SA在高溫脅迫下的作用等研究[24-26]。但實(shí)驗(yàn)表明，SA在促進(jìn)水稻籽粒灌漿和發(fā)育上也有重大的作用，不同部位SA含量與籽粒的發(fā)育情況密切相關(guān)。周萬(wàn)海等[27]研究發(fā)現(xiàn)，外施0.25 mmol/LSA能有效提高苜蓿幼苗的株高、根長(zhǎng)和鮮質(zhì)量，王寶增等[28]認(rèn)為0.6 mmol/LSA對(duì)鹽脅迫下沙打旺幼苗株高和干質(zhì)量的增加效果最好。ABA在水稻體內(nèi)主要以游離態(tài)的形式存在，其主要作用在水稻籽粒的發(fā)育和成熟過(guò)程中[29-30]，并在水稻籽粒的發(fā)育和成熟過(guò)程中發(fā)揮作用。Lee等[31]研究認(rèn)為ABA既可以促進(jìn)同化物向籽粒運(yùn)轉(zhuǎn)，又可加速成熟，與灌漿前、中期相比，后期ABA能促進(jìn)籽粒成熟。張上隆等[32]認(rèn)為ABA通過(guò)調(diào)節(jié)庫(kù)中酸性轉(zhuǎn)化酶的活性促進(jìn)蔗糖分解為葡萄糖和果糖，從而促進(jìn)庫(kù)對(duì)蔗糖的吸收和卸載。國(guó)外研究也存在類似發(fā)現(xiàn)。Kato等[33]發(fā)現(xiàn)在水稻籽粒灌漿過(guò)程中，大的籽粒比小的籽粒ABA含量高。IAA的作用相對(duì)更為單一，其主要作用為促進(jìn)細(xì)胞生長(zhǎng)發(fā)育，其游離態(tài)的IAA是植物中唯一的具有極性運(yùn)輸?shù)募に?，通過(guò)增加氣孔的開放作用從而增強(qiáng)葉片的光合作用[34]。IAA在植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中還能促進(jìn)細(xì)胞分裂、體積增大、形態(tài)建成，例如促進(jìn)植物側(cè)根和不定根的形成[35]。

本研究對(duì)SA、ABA和IAA在水稻整個(gè)灌漿期內(nèi)各時(shí)段的含量進(jìn)行了比較，其中SA總體變化為先上升后下降的過(guò)程，不同部位籽粒SA差異較為明顯，初期基本表現(xiàn)為上部>中部>下部，中期差異性逐漸減小，末期表現(xiàn)為下部>中部>上部。根據(jù)不同部位籽粒SA動(dòng)態(tài)變化可以得出SA含量在整個(gè)周期內(nèi)具有顯著的規(guī)律性，由此可以看出，SA對(duì)不同部位籽粒生物量具有一定的影響。對(duì)內(nèi)源激素與產(chǎn)量的相關(guān)性進(jìn)行分析，結(jié)果如表5所示，內(nèi)源SA含量與千粒重呈顯著負(fù)相關(guān)。有關(guān)SA對(duì)產(chǎn)量影響方面，沙漢景等[36]和楊軍等[37]進(jìn)行了相似研究，但均為外源激素對(duì)產(chǎn)量的影響。楊軍等[37]認(rèn)為外源適量添加500 μmol/LSA，增產(chǎn)效果最佳，僅添加100 μmol/L，增產(chǎn)效果并不顯著。沙漢景等[36]研究也認(rèn)為外源適量水楊酸在植物生長(zhǎng)發(fā)育中其著重要的促進(jìn)作用。在內(nèi)源SA對(duì)千粒重或產(chǎn)量的影響方面，未見(jiàn)相關(guān)報(bào)道。對(duì)此，結(jié)合前人的研究，我們認(rèn)為，內(nèi)源SA與外源添加SA的作用有所差異，外援適量添加SA可促進(jìn)籽粒增重，但內(nèi)源SA起抑制作用。

在ABA含量的動(dòng)態(tài)研究中，段俊等[38]認(rèn)為在籽粒灌漿前期，上部籽粒中的ABA含量略大于下部籽粒，在灌漿后期時(shí)正好相反，下部籽粒中的ABA含量略大于上部籽粒。但本研究結(jié)果與段俊等人研究略有差異，結(jié)果顯示不同部位ABA含量在灌漿初期至中期均無(wú)明顯差異，但灌漿后期基本表現(xiàn)為下部>中部>上部。ABA的特性是通過(guò)促進(jìn)籽粒脫水和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)積累從而促進(jìn)籽粒發(fā)黃成熟。從同一穗部籽粒的發(fā)育情況可知，穗下部籽粒的灌漿時(shí)間較上部籽粒少7 d左右。因此，我們推測(cè)灌漿后期各部位不同含量ABA的作用主要是調(diào)節(jié)不同部位籽粒的成熟度，灌漿后期ABA表現(xiàn)為下部>中部>上部，促進(jìn)中下部位籽粒能夠更快成熟，從而促進(jìn)各部位籽粒能夠同時(shí)從乳熟期向蠟熟期轉(zhuǎn)變。IAA的動(dòng)態(tài)變化雖為先上升，花后21 d左右達(dá)到頂峰后逐漸下降，但其下降的速率相對(duì)SA更為緩慢，直至灌漿后期，其含量仍為頂峰時(shí)期含量的33.60%～84.37%。但在IAA是否會(huì)對(duì)籽粒灌漿速率產(chǎn)生顯著影響的研究上，結(jié)合IAA與鮮生物量的動(dòng)態(tài)變化，我們認(rèn)為灌漿初期IAA含量與生物量積累存在一定的相關(guān)性，但在灌漿中期及末期，相關(guān)性并不顯著。段俊等[38]研究也認(rèn)為IAA含量與水稻的灌漿速率并無(wú)顯著的相關(guān)性。蕭浪濤等[39]研究認(rèn)為灌漿初期IAA與起始灌漿勢(shì)、平均灌漿速率和籽粒的充實(shí)率呈顯著相關(guān)，且中期及末期確無(wú)顯著相關(guān)性。但這與陶龍興等[40]的結(jié)論不完全一致。因此推測(cè)并非灌漿初期上部籽粒IAA含量以及籽粒灌漿的速率均高于下部籽粒，其規(guī)律同時(shí)也受品種的影響，因品種而異。而曹轉(zhuǎn)勤等[17]通過(guò)突變體材料試驗(yàn)認(rèn)為IAA含量與灌漿的速率呈正相關(guān)且IAA含量在部位間的差異并不顯著。

另外，對(duì)比激素間的關(guān)系，SA含量與ABA、IAA含量分別呈顯著正相關(guān)和極顯著正相關(guān)，且ABA與IAA含量之間也呈極顯著正相關(guān)，這一結(jié)果意味著三者之間存在一定的“激勵(lì)”作用，但數(shù)據(jù)顯示，ABA、IAA與產(chǎn)量并無(wú)顯著相關(guān)性，這也驗(yàn)證了前文對(duì)IAA動(dòng)態(tài)分析討論中提及的IAA對(duì)籽粒灌漿的作用時(shí)間較長(zhǎng)，其對(duì)灌漿速率可能產(chǎn)生影響但對(duì)產(chǎn)量不存在顯著影響。

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Difference in Yield-related Traits of Grains in Various Parts of Panicle inRice and Its Correlation with Endogenous Hormones

ZHENG Xiaolong1, 2, ZHOU Jingqing3, TENG Ying4, ZHANG Linping2, SHAO Yafang2, HU Peisong1, 2, WEI Xiangjin2, *

(1College of Agriculture, Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, China;2China National Rice Research Institute, Hangzhou 314001, China;3Zhejiang Environmental Monitoring Engineering Co. Ltd, Hangzhou 310015, China;4Plantation Technology Extension Center of Jintan District, Changzhou 213200, China;*Corresponding author, E-mail: weixiangjin@caas.cn)

【】The purpose of this study is to analyze the differences of grain yield in different parts of panicle given the levels of endogenous hormones in rice at grain filling stage. 【】 Six conventionalrice varieties from Zhejiang Province, including Jia58, Jia 67, Zhejing 99,Xiushui 121, Xiushui 134and Zhongjia 8, were used as materials. All the rice materials were grown in the same conditions. According to the internodes of the primary rachis branch on the main panicle, the rice paniclewas divided into the top, middle andbottom parts. The dynamic changes of grain salicylic acid (SA), abscisic acid (ABA), indole-3-acetic acid (IAA), fresh biomass, thousand-grain weight, head rice yield, length-width ratio, gel consistency, alkali spreading value during six rice development stages were measured. 【】 The thousand-grain weightofgrains from different panicle parts increased steadily during the filling stages(0-35 days) with the top parts being the heaviest and the bottom part being the lightest. The variation coefficient of grain biomass in different panicle parts ranged from 1.66% to 10.26% on the 35th day. Then the gaps between different panicle parts were narrowed, but the differences could be still observed. After maturity, thethousand-grain weight still followed the trend of the top (25.08-33.88g) > the middle (24.04-32.49g) > the bottom (23.46-31.78g).There was a slight difference in head rice yield and length-width ratio among different panicle parts. The correlation analysis among all the parameters showed that thousand-grain weight was positively correlated with length-width ratio (= 0.89,< 0.01), and negatively correlated with head rice yield (= –0.68,< 0.01).For the gel consistency and alkali spreading value, the differencesamong the six varieties was significantly greater than those among the three panicle parts. Significant differences were observed among the three endogenous phytohormones fromdifferent panicle parts. The variation coefficients of SA, ABA and IAA fromdifferent panicle parts were 0.59%–25.90%, 1.35%–66.25% and 0.16%–81.04%, respectively. At the earlyfilling stage, theSA content showed a tendency top > middle > bottom, while at the late filling stage, bottom > middle > top. 【】 It was found that the endogenous phytohormones and grain yield parameters of different panicle parts were significantly different. SA was positively correlated with ABA (=0.54,< 0.05), IAA (=0.59,< 0.01) and head rice yield (= 0.95,< 0.01), and was negatively correlated with thousand-grain weight (= –0.53,< 0.05) and length-width ratio(= –0.66,< 0.01).

grain position; grain biomass; endogenous phytohormone; difference; correlation

10.16819/j.1001-7216.2022.210112

2021-01-12;

2021-04-28。

國(guó)家農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估重大專項(xiàng)課題(GJFP2019043)；中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新工程資助項(xiàng)目(CAASZDRW202011)；中央級(jí)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)(CPSIBRF-CNRRI-202125)。