稻田甲烷排放的微生物學(xué)機理及節(jié)水栽培對甲烷排放的影響

余鋒 李思宇 邱園園 卓鑫鑫 黃健 汪浩 朱安 劉昆 劉立軍

稻田甲烷排放的微生物學(xué)機理及節(jié)水栽培對甲烷排放的影響

余鋒 李思宇 邱園園 卓鑫鑫 黃健 汪浩 朱安 劉昆 劉立軍*

(揚州大學(xué) 江蘇省作物遺傳生理重點實驗室/江蘇省糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇 揚州 225009；*通信聯(lián)系人，E-mail: ljliu@yzu.edu.cn)

全球變暖是當(dāng)前亟需解決的環(huán)境問題之一。甲烷是僅次于二氧化碳的第二大溫室氣體，其中稻田甲烷排放約占全球甲烷排放的10%～30%。稻田甲烷的產(chǎn)生與氧化是決定稻田甲烷排放的關(guān)鍵，其過程是在相關(guān)微生物參與下完成的，受多種環(huán)境條件影響。水分管理直接影響稻田土壤的通氣狀況，并對土壤微生物活動產(chǎn)生影響，從而直接或間接影響稻田甲烷的產(chǎn)生與排放。本文綜述了稻田甲烷產(chǎn)生與排放的微生物學(xué)機理，并總結(jié)了干濕交替灌溉等常用節(jié)水栽培方式對稻田甲烷排放的影響。同時提出未來研究的重點方向。

水稻；甲烷；微生物學(xué)機理；節(jié)水栽培

溫室氣體過度排放造成的全球變暖是當(dāng)今人類社會面臨的主要環(huán)境問題之一。甲烷(CH4)是僅次于二氧化碳(CO2)的第二大溫室氣體，對全球溫室效應(yīng)的貢獻達到20%[1]。盡管大氣中CH4的濃度遠遠低于CO2，但在100年尺度上，CH4的全球增溫潛勢(Global warming potential, GWP)是CO2的28倍[2]。其中，稻田是CH4的重要排放源之一，有研究表明全球CH4排放約有10%～30%來自稻田[3-4]。因此，降低稻田CH4排放對于緩解全球變暖有積極意義。

稻田CH4從產(chǎn)生到排放要經(jīng)歷三個階段，即CH4的產(chǎn)生、氧化和排放[5]。其中，稻田CH4的產(chǎn)生與氧化過程均是在土壤微生物的參與下進行的，而約90%的CH4通過水稻的通氣組織排放到大氣中，少部分以冒泡和液相擴散的方式進入大氣[6-7]。上述三個階段都是影響稻田CH4排放總量的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。

水稻作為耗水作物，其灌溉用水約占農(nóng)業(yè)灌溉用水的60%～70%[8]。傳統(tǒng)淹水漫灌的栽培方式不僅極大地浪費了水資源，而且還導(dǎo)致了氮素流失、環(huán)境污染以及甲烷排放增加等環(huán)境問題[9-10]。在傳統(tǒng)水稻栽培的基礎(chǔ)上發(fā)展形成了多種節(jié)水栽培方式，如干濕交替灌溉(alternate wetting and drying irrigation, AWD)、控制灌溉、水稻覆蓋旱種和間隙灌溉等[11]。上述節(jié)水栽培方式不僅能有效降低灌溉水用量，同時也對稻田土壤微環(huán)境及稻田CH4減排有積極作用[12]。隨著全球變暖的加劇，以及人們對于環(huán)保的重視，水稻生產(chǎn)上高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)與低碳的生產(chǎn)方式備受科研人員的重視?？蒲泄ぷ髡咴诘咎顲H4產(chǎn)生與排放的機理，以及降低稻田CH4排放的措施等方面做了大量的工作。本文基于稻田CH4產(chǎn)生與氧化的微生物學(xué)機理，綜述了目前水稻栽培中常用的幾種節(jié)水栽培方式對稻田CH4排放的影響，并對未來稻田低碳減排的研究工作提出幾點展望。

1 稻田甲烷產(chǎn)生與排放的微生物學(xué)機理

稻田CH4凈排放量由稻田中CH4產(chǎn)生與氧化的差值決定[13]。研究發(fā)現(xiàn)，大氣中約有70%的甲烷來自生物過程[14]。稻田產(chǎn)生的CH4由產(chǎn)甲烷菌在嚴格厭氧條件下生成[15]。但有研究發(fā)現(xiàn)，CH4產(chǎn)生后約有80%在根際土壤被甲烷氧化菌氧化，只有少部分排放到大氣中[16]。

1.1 稻田甲烷產(chǎn)生的微生物學(xué)機理

1974年Bryant首次提出了產(chǎn)甲烷細菌一詞，從系統(tǒng)發(fā)育來看，產(chǎn)甲烷細菌屬于嚴格的厭氧產(chǎn)甲烷古菌[17]。產(chǎn)甲烷古菌種類眾多，但它們都有一個共同的特征，即都是CH4的生產(chǎn)者。根據(jù)現(xiàn)有研究，已確定的產(chǎn)甲烷古菌可分為7目，分別為甲烷桿菌目(Methanobacteriales)、甲烷球菌目(Methanococcales)、甲烷火菌目(Methanopyrales)、甲烷八疊球菌目(Methanosarcinales)、甲烷微菌目(Methanomicrobial)、甲烷胞菌目(Methanocellasles)和熱原體目(Methanomassiliicoccales)[18-20]。而稻田產(chǎn)甲烷菌主要是甲烷胞菌目、甲烷桿菌目、甲烷八疊球菌目和甲烷微菌目[21]。

CH4的微生物合成途徑依據(jù)利用底物的不同可分為三條途徑，分別為乙酸鹽途徑、H2/CO2途徑和含甲基途徑，其利用底物分別為乙酸、H2/CO2和含甲基類化合物，過程分別如下[22]：

乙酸鹽途徑，CH3COOH→CH4+CO2；

H2/CO2途徑，CO2+4H2→CH4+2H2O；

含甲基途徑，CH3OH→CH4+H2O；

乙酸鹽途徑中，乙酸活化成為甲基化合物后在甲基輔酶M還原酶(Mcr)的作用下還原成CH4。H2/CO2途徑則是CO2首先在甲酰甲烷呋喃脫氫酶的作用下還原成甲?；?，生成的甲?；鶆t與四氫甲烷蝶呤(H4MPT)結(jié)合，隨后與H4MPT結(jié)合的甲?；鸩奖贿€原成次甲基、亞甲基和甲基，生成的四氫甲烷蝶呤甲基在甲基四氫甲烷蝶呤甲基轉(zhuǎn)移酶(Mtr)的作用下，將甲基轉(zhuǎn)移到還原態(tài)的輔酶M(HS-CoM)上，最后在Mcr的作用下生成甲烷。而含甲基途徑實則是一種歧化反應(yīng)，4份含甲基化合物在Mtr和Mcr的作用下1份被氧化成CO2，另外3份被還原成甲烷[23]。盡管三種途徑產(chǎn)甲烷代謝機制有所不同，但三種途經(jīng)最后都需要在Mcr的催化下生成CH4。

研究表明，以乙酸為底物的微生物甲烷合成途徑是CH4產(chǎn)生的主要途徑，產(chǎn)生的CH4約占70%～90%，而以H2/CO2途徑和含甲基途徑轉(zhuǎn)化而成的CH4只占10%～30%[21, 24]。能利用乙酸鹽途徑的產(chǎn)甲烷菌均屬于甲烷八疊球菌目，多數(shù)產(chǎn)甲烷菌均可以利用H2/CO2途徑，只有少數(shù)產(chǎn)甲烷菌能利用含甲基途徑合成甲烷[25]。不同產(chǎn)甲烷古菌目的代謝特征見表1[18-21]。

表1 不同產(chǎn)甲烷古菌目代謝特征

表2 好氧甲烷氧化菌分類及代謝途徑

1.2 稻田甲烷排放的微生物學(xué)機理

稻田排放的CH4是未能被甲烷氧化菌氧化的部分。而甲烷氧化菌是一類以甲烷為唯一碳源和能源的好氧細菌，并于1906年被首次分離出來[26-27]。甲烷氧化菌在自然界中分布廣泛，在江河、湖、海、沼澤以及稻田均有它們的身影，即使在極端條件下也有發(fā)現(xiàn)甲烷氧化菌的存在[28-30]。目前已發(fā)現(xiàn)的好氧甲烷氧化菌可以分為2個門，分別為變形菌門和疣微菌門，其中變形菌門廣泛分布在自然界中，而目前已分離出來的疣微菌門菌較少[28]。目前，只從極端的環(huán)境中分離出3株嗜酸嗜熱的疣微菌門甲烷氧化菌，分別是和[26]。稻田等自然濕地中主要以變形菌門為主[31]。根據(jù)甲烷氧化菌的形態(tài)、代謝途徑、膜類型、主要磷酸脂肪酸類型、特征酶和DNA中鳥嘌呤與胞嘧啶的含量(GC)等特征，可將傳統(tǒng)好氧甲烷氧化菌分為Ⅰ型、X型和Ⅱ型3種類型。其中，Ⅰ型甲烷氧化菌包含甲基單胞菌屬()、甲基桿菌屬()、甲基微菌屬()、甲基球形菌屬()、甲基熱菌屬()、甲基鹽菌屬()、甲基八疊球菌屬()和甲基蘇瑪菌屬()；X型包含甲基暖菌屬()和甲基球菌屬()；Ⅱ型包含甲基彎曲菌屬()、甲基胞囊菌屬()、甲基帽菌屬()、甲基阿魏菌屬()和甲基細胞菌屬()[26,28-32]。Ⅰ型和X型甲烷氧化菌同屬于變形桿菌綱的γ亞綱，代謝途徑都是5-磷酸核酮糖途徑(RUMP pathway)，但X型甲烷氧化菌較Ⅰ型相比生長最適溫度較高，且存在少量絲氨酸途徑(Serine pathway)，DNA中GC含量較高；Ⅱ型甲烷氧化菌屬于α亞綱，代謝途徑都是絲氨酸途徑[33]。表2總結(jié)了好氧甲烷氧化菌的分類及代謝途徑。

甲烷氧化菌參與的甲烷氧化是一個生化過程，其中一個關(guān)鍵酶是甲烷單加氧酶(Methane monooxygenase，MMO)[34]。MMO在細胞中有兩種表現(xiàn)形式，一種是存在于細胞質(zhì)中的可溶性甲烷單加氧酶(Soluble methane monooxygenase，sMMO)；另一種是與細胞膜結(jié)合的顆粒狀或膜結(jié)合甲烷單加氧酶(Particulate methane monooxygenase，pMMO)。這兩種形式的甲烷單加氧酶在底物選擇上存在特異性。pMMO只能專一地氧化一些短鏈化合物，而sMMO的底物選擇更加廣泛，不僅能氧化烯烴類化合物也能氧化芳香族化合物[35]。CH4生物氧化過程的第一步是甲烷在MMO的催化下氧化為甲醇，生成的甲醇在甲醇脫氫酶(MDH)的催化下生成甲醛。而生成的甲醛一部分用于絲氨酸循環(huán)或磷酸戊糖途徑，合成其他化合物；另一部分又在甲醛脫氫酶的作用下生成甲酸，而甲酸在甲酸脫氫酶的作用下徹底氧化為H2O和CO2，同時伴隨著還原性輔酶NADH的大量生成，用于甲烷氧化的第一步[26]。

1.3 影響稻田甲烷產(chǎn)生菌功能及結(jié)構(gòu)的因素

產(chǎn)甲烷古菌是厭氧生物，只能生存在無氧或低氧環(huán)境中，氧濃度的改變也會影響產(chǎn)甲烷古菌的群落結(jié)構(gòu)以及代謝過程[36-37]。研究發(fā)現(xiàn)，環(huán)境中的產(chǎn)甲烷古菌群落豐度和產(chǎn)甲烷量隨著氧濃度的降低而增加，而在高氧條件下產(chǎn)甲烷古菌的代謝活動甚至?xí)煌耆种芠38-39]。此外，產(chǎn)甲烷古菌對溫度變化反應(yīng)敏感，不同類型的產(chǎn)甲烷古菌的生長最適溫度不同[40]。溫度不僅影響相關(guān)微生物的群落構(gòu)成，還可影響微生物體內(nèi)生化過程中的相關(guān)酶活性，進而影響微生物功能[41]。根據(jù)生長最適溫度可將產(chǎn)甲烷菌分為嗜冷菌(最適溫度低于25℃)、嗜溫菌(最適溫度為35℃左右)、嗜熱菌(最適溫度為55℃)和極端嗜熱菌(最適溫度高于80℃)[42]。稻田生態(tài)系統(tǒng)中的產(chǎn)甲烷菌主要是嗜溫菌，也有少量的嗜冷菌和嗜熱菌[43-44]。土壤酸堿度(pH)也是影響產(chǎn)甲烷古菌群落結(jié)構(gòu)以及活性的另一個重要環(huán)境因子。有研究發(fā)現(xiàn)，在pH較高的土壤中，乙酸鹽途徑是產(chǎn)甲烷古菌代謝的主要途徑，而當(dāng)pH較低時，H2/CO2途徑則成為產(chǎn)甲烷菌代謝的主要途徑[45-46]。陳美慈等[47]研究發(fā)現(xiàn)，不同土壤類型產(chǎn)甲烷菌數(shù)量不同，以近中性土壤黃松田產(chǎn)甲烷菌數(shù)量最多，而偏酸的老黃筋泥田和偏堿的涂沙田產(chǎn)甲烷菌數(shù)量較少。有研究表明施用氮肥會抑制稻田產(chǎn)甲烷菌和Ⅰ型甲烷氧化菌的生長[48-49]。但趙曉萌等[50]發(fā)現(xiàn)施肥可以提高水稻不同生育時期產(chǎn)甲烷菌的豐富度和多樣性，且施用綠肥效果更明顯。此外，有學(xué)者觀察到，秸稈還田可增加土壤產(chǎn)甲烷菌群落的規(guī)模，且不同秸稈類型之間無差異[51-52]。微量元素也影響產(chǎn)甲烷菌功能與活性，如鐵、鈷、鎳、銅、鋅、硒、鉬和鎢都是多種產(chǎn)甲烷菌和功能酶的重要組成成分[53]。

1.4 影響稻田甲烷排放相關(guān)菌群功能及結(jié)構(gòu)的因素

氧濃度對甲烷氧化菌的影響與產(chǎn)甲烷菌相反，但甲烷氧化菌只在一定氧濃度范圍內(nèi)保持較高的代謝活性，且不同甲烷氧化菌對氧濃度敏感程度不同[54]。不同的甲烷氧化菌生長耐受溫度差異顯著，但與產(chǎn)甲烷古菌相比，其對溫度較不敏感，最適溫度在25℃左右[25]。雖然在pH 2.8～8.0的條件下均能監(jiān)測到甲烷氧化菌的存在，但是多數(shù)甲烷氧化菌適宜中性環(huán)境，其活性在較低的pH環(huán)境下均會降低[55]。此外，pH值變化可以改變微生物表面電荷，從而影響微生物對養(yǎng)分的吸收[56]。土壤質(zhì)地和土壤水分均可通過影響土壤通氣狀況對土壤微生物的組成與代謝產(chǎn)生影響。此外，水分還是微生物的重要組成部分[57]。細菌發(fā)揮其功能的最低生理含水量為其細胞干物質(zhì)量的2.33～5.66倍，而土壤含水量適當(dāng)增加，則可以打破甲烷氧化菌的休眠狀態(tài)使其轉(zhuǎn)化為活化態(tài)[58]。施肥可以改變土壤微生物的群落結(jié)構(gòu)與活性，土壤微生物對不同類型肥料的響應(yīng)不同。有研究表明，單施生物炭肥可提高土壤中甲烷氧化菌的數(shù)量，在配施氮肥條件下能同時提高甲烷氧化菌和產(chǎn)甲烷菌的數(shù)量，但是對甲烷氧化菌的促進作用顯著高于產(chǎn)甲烷菌[59]。邢亞薇等[60]發(fā)現(xiàn)，施用無機肥可顯著提高土壤中甲烷氧化菌的豐度，且甲烷氧化菌對磷肥比較敏感，而施用有機肥對甲烷氧化菌數(shù)量無明顯影響。

2 水稻節(jié)水栽培對稻田土壤微生物群落及甲烷排放的影響

水稻節(jié)水栽培較傳統(tǒng)淹水栽培相比，主要體現(xiàn)在對稻田水分狀況的改變，稻田水分狀況又影響著土壤的通透性。大量研究表明，在水稻生育期內(nèi)保持稻田定期落干可降低CH4排放[61-65]。其原因可能是土壤落干使含水率降低，改善了土壤透氣性，從而對產(chǎn)甲烷菌、甲烷氧化菌、水稻植株和土壤氧化還原電位等產(chǎn)生不同影響，進而抑制稻田甲烷的產(chǎn)生并促進甲烷氧化[66]。

2.1 干濕交替灌溉對稻田土壤微生物群落及甲烷排放的影響

干濕交替灌溉是目前水稻栽培上推廣應(yīng)用最廣泛的節(jié)水灌溉方式之一[67]，具體指在水稻生育進程中，保持田間一段時間內(nèi)有水層，然后讓其自然落干、再灌溉淺水層、再落干，保持土壤有水層與自然落干循環(huán)的一種灌溉方式[68]。有研究表明干濕交替灌溉可以提高土壤通透性，改善土壤理化性質(zhì)，調(diào)節(jié)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)，增強水稻根系活力[69]。干濕交替灌溉下稻田土壤中好氧和厭氧微生物的響應(yīng)不同，促進了稻田微生物群落的演替[70]。有研究發(fā)現(xiàn)干濕交替灌溉與常規(guī)灌溉相比，對稻田土壤中的產(chǎn)甲烷古菌種群豐度并無明顯影響，但卻顯著改變了土壤中產(chǎn)甲烷菌的群落結(jié)構(gòu)。群落結(jié)構(gòu)的改變則主要影響甲烷產(chǎn)生的途徑，常規(guī)灌溉稻田中的產(chǎn)甲烷菌以甲烷八疊球菌目為主，而采用干濕交替灌溉的稻田中則以甲烷胞菌目和Thaumarchaeota為主[71]。王楷等[64]發(fā)現(xiàn)，干濕交替灌溉下土壤中甲烷氧化菌數(shù)量多于常規(guī)灌溉，甲烷排放通量受甲烷氧化菌數(shù)量影響顯著。有研究發(fā)現(xiàn)，干濕交替灌溉處理與常規(guī)灌溉相比可以降低稻田CH4排放，同時提高水稻產(chǎn)量。而稻田CH4排放降低的主要原因是干濕交替灌溉使土壤氧化還原電位上升，降低產(chǎn)甲烷菌豐度并提高甲烷氧化菌豐度[72]。盡管研究發(fā)現(xiàn)，干濕交替灌溉可有效降低稻田CH4排放，但實施時期和落干程度是影響減排效果和水稻產(chǎn)量的重要因素，如果選擇不當(dāng)會使減排效果不理想，甚至?xí)档退井a(chǎn)量[73]。如Patikorn等[74]研究認為全生育期干濕交替灌溉可以降低23.1%的甲烷排放，同時通過提高分蘗成穗率增產(chǎn)2.42%；而由于降雨造成的不完整干濕交替灌溉盡管也能降低10.62%的CH4排放，但較淺水層灌溉相比，亦使水稻產(chǎn)量降低9.12%。李香蘭等[64]觀察到，施用穗肥后落干5 d再淹水5 d處理，甲烷減排效果優(yōu)于落干3 d淹水3 d的處理。但由于干濕交替灌溉造成的土壤水勢反復(fù)升高降低，也會導(dǎo)致稻田硝化與反硝化過程有規(guī)律地反復(fù)進行，在使稻田CH4排放降低40%～70%的同時，也增加了稻田N2O的排放[75]。

2.2 控制灌溉對稻田土壤微生物群落及甲烷排放的影響

水稻控制灌溉是指在水稻返青后的生育期中，依據(jù)土壤含水量而確定灌溉量的一種節(jié)水灌溉技術(shù)。控制灌溉的特點是從移栽到返青期只保持田間5～30 mm的淺水層，水稻返青以后根據(jù)水稻不同生育期的生理需水，以土壤含水量為衡量指標確定灌水。灌水的上限為土壤飽和含水量，下限依據(jù)不同生育期而定，保持土壤含水率為60%～80%。該技術(shù)國內(nèi)最早由河海大學(xué)提出，國外也把控制灌溉稱作調(diào)虧灌溉[76-77]。水稻返青后要求田面不再保持水層，故有利于稻田土壤與空氣接觸，可增強氣體交換使得根系土壤含氧量增加，增強水稻根系活力[78-79]。

彭世彰等[80]研究發(fā)現(xiàn)，控制灌溉條件下稻田CH4排放呈單峰型，峰值出現(xiàn)在分蘗期前，且峰值較常規(guī)灌溉相比顯著降低。此外，控制灌溉除使稻田CH4排放峰值與峰值次數(shù)有所降低外，也使水稻各生育階段的CH4排放通量均低于常規(guī)灌溉，最終表現(xiàn)為水稻生長季甲烷排放總量降低83.5%。侯會靜等[81]認為，稻田CH4排放通量與土壤氧化還原電位呈極顯著負相關(guān)，且只有當(dāng)?shù)咎锿寥姥趸€原電位在?150～?100 mV時才會產(chǎn)生CH4的劇烈排放。但在控制灌溉條件下，土壤氧化還原電位≥?100 mV不適合稻田CH4的產(chǎn)生。王鈞美等[82]的試驗結(jié)果表明，控制灌溉稻田不同時期0～10 cm和10～20 cm土層中的產(chǎn)甲烷菌數(shù)量處于波動狀態(tài)，總體上與淹灌稻田產(chǎn)甲烷菌變化規(guī)律類似，且相同時期兩種灌溉模式下稻田產(chǎn)甲烷菌數(shù)量差異不顯著；控制灌溉下稻田甲烷產(chǎn)生率顯著低于淹灌稻田，不同土層間產(chǎn)甲烷速率差異顯著，但是CH4產(chǎn)生率與產(chǎn)甲烷菌數(shù)量并無明顯相關(guān)性，產(chǎn)甲烷速率受多種因素影響。

2.3 覆蓋旱種對稻田土壤微生物群落及甲烷排放的影響

水稻覆蓋旱種在我國干旱和水資源匱乏地區(qū)有較大的應(yīng)用面積。覆蓋旱種是一種利用地膜或者秸稈進行覆蓋，以雨水灌溉為主，以人工灌溉為輔的節(jié)水種植技術(shù)[11,83]。

2.3.1 地膜覆蓋旱種對稻田土壤微生物群落及甲烷排放的影響

水稻覆膜種植可使土壤保持適宜的含水率，且提高上層土壤溫度，增加土壤微生物碳含量[84]。而有研究發(fā)現(xiàn)，微生物碳含量高的土壤，其甲烷氧化活性強[85]。蔡昆爭等[86]發(fā)現(xiàn)，覆膜旱種使得土壤中微生物數(shù)量增加2～5倍，而且顯著提高了根際微生物的活性。稻田土壤中其他微生物的增加加劇了其與產(chǎn)甲烷菌對土壤養(yǎng)分的競爭關(guān)系，減少產(chǎn)甲烷可利用底物，從而抑制稻田甲烷產(chǎn)生。胡國輝等[87]研究發(fā)現(xiàn)，與淺濕交替灌溉相比，水稻覆膜栽培使CH4排放峰值和甲烷排放量分別降低了43.5%和52.4%。分析影響稻田甲烷排放相關(guān)功能微生物豐度，發(fā)現(xiàn)水稻覆膜后土壤中產(chǎn)甲烷菌豐度顯著降低，同時甲烷氧化菌豐度明顯提高，且變化規(guī)律與稻田甲烷排放規(guī)律類似。張怡等[88]研究發(fā)現(xiàn)，水稻覆膜栽培后各生育期甲烷排放均低于常規(guī)栽培水稻，且在甲烷排放最高的孕穗期減排效果最顯著，降幅達79%，水稻全生育期甲烷排放總量降低了86%；CH4排放降低的主要原因是覆膜改變了土壤通氣狀況，延長了CH4停留的時間，從而增加了CH4的氧化。

2.3.2 秸稈覆蓋旱種對稻田土壤微生物群落結(jié)構(gòu)及甲烷排放的影響

秸稈覆蓋與地膜覆蓋均具有增溫保墑的功能，但是秸稈覆蓋與地膜覆蓋的區(qū)別在于其會增加稻田土壤有機質(zhì)，提高土壤中碳氮含量[89]。此外，與常規(guī)灌溉相比，秸稈覆蓋旱種稻田土壤脲酶及土壤蔗糖酶活性顯著提高[90]。秸稈覆蓋旱種可提高土壤肥力，但對稻田甲烷排放的影響研究結(jié)果并不一致。因秸稈覆蓋旱種后，一方面提高了土壤透氣性，另一方面也為土壤微生物提供了充足的養(yǎng)分。如李大明等[91]研究發(fā)現(xiàn)，秸稈覆蓋旱作與傳統(tǒng)淹水稻田相比，在提高了稻田土壤有機質(zhì)含量和水稻產(chǎn)量的同時，也提高了稻田CH4排放量。但李曼麗等[92]觀察到，旱作稻田中CH4排放量明顯降低，且覆草旱作條件下，CH4減排最為顯著。同樣，劉芳等[93]發(fā)現(xiàn)，覆草旱作與常規(guī)灌溉稻田相比改善了土壤水分狀況，顯著降低了稻田CH4排放。

3 展望

3.1 加強長期節(jié)水灌溉下稻田甲烷排放與土壤養(yǎng)分流失的互補效應(yīng)研究

目前大量試驗驗證了節(jié)水灌溉下CH4排放的短期效益，但長期定位試驗較少。盡管節(jié)水灌溉在當(dāng)季能顯著降低稻田CH4排放，但是節(jié)水灌溉稻田硝化與反硝化過程反復(fù)進行，增加了氨揮發(fā)和N2O的排放，使得稻田土壤養(yǎng)分流失損耗，不利于土壤有機質(zhì)積累，可能會使得后期肥料投入加大，增加農(nóng)田投入。因此，今后應(yīng)加強長期定位試驗，探明長期節(jié)水灌溉下稻田CH4排放與肥料投入的綜合效益。

作物收獲后也會留下大量秸稈殘茬，秸稈殘茬中也保留了碳氮等可利用元素，還田后可增加土壤有機質(zhì)含量。盡管秸稈還田能增加土壤肥力提高作物產(chǎn)量，但也存在如病蟲害加重等問題。秸稈不合理還田還會導(dǎo)致溫室氣體排放增加。節(jié)水灌溉能降低稻田溫室氣體排放強度，而秸稈還田則增加了溫室氣體排放。但目前兩種措施結(jié)合下對稻田相關(guān)微生物、土壤養(yǎng)分積累與溫室氣體排放互補效應(yīng)仍不清楚，今后仍需要重點研究節(jié)水灌溉下秸稈還田量以及還田方式對土壤微生物、土壤肥力以及溫室氣體排放的影響，探究既能增加土壤有機質(zhì)含量也能降低溫室氣體排放的組合方式。

3.2 加強對稻田甲烷厭氧氧化菌以及厭氧氧化過程的研究

CH4的厭氧氧化在淡水湖泊以及沼澤中已有較多發(fā)現(xiàn)。以往對稻田CH4的氧化研究多集中在有氧氧化過程，稻田甲烷厭氧氧化研究較少，目前這方面仍有許多值得深入研究。如稻田甲烷氧化的過程以及稻田中甲烷厭氧氧化菌的種類與分布?？梢岳孟冗M的分子手段富集培養(yǎng)稻田甲烷厭氧氧化菌，探索稻田甲烷厭氧氧化菌的代謝過程，明確稻田甲烷厭氧氧化的貢獻，并關(guān)注不同的環(huán)境對稻田甲烷厭氧氧化的影響。

3.3 加強水稻根系分泌物對根際微生物影響的研究

前人的大量研究表明，稻田CH4排放與水稻根系性狀關(guān)系密切，但多是在生理水平上解釋其原因，根系性狀究竟如何影響稻田CH4排放尚無明確定論。水稻根系是旺盛的吸收和代謝器官，從周圍的土壤中吸收養(yǎng)分和水分供水稻生長，同時水稻根系還是強大的分泌器官，向根際分泌多種化合物。分泌的化合物不僅參與土壤結(jié)構(gòu)形成、活化土壤養(yǎng)分、促進植物養(yǎng)分吸收和緩解環(huán)境脅迫等方面都具有重要作用，根系分泌物同樣是根際微生物營養(yǎng)物質(zhì)的主要來源，根際環(huán)境條件的改變必然會影響根系分泌物組成成分的變化，最終影響根際土壤微生物的群落結(jié)構(gòu)。今后可以利用宏基因組、植物代謝組學(xué)等手段重點關(guān)注根系分泌物如何影響微生物群落結(jié)構(gòu)。其次，目前對水稻根內(nèi)影響甲烷排放的相關(guān)微生物研究甚少，水稻根系內(nèi)是否有相關(guān)菌群的存在，以及對稻田CH4減排是否有影響，尚缺乏較為系統(tǒng)的研究。因此，今后要加強對根系內(nèi)生菌方面的研究。

[1] 黃亞男, 傅志強, 王勃然, 李超. 水稻根際特性與甲烷排放相關(guān)性研究[J]. 華北農(nóng)學(xué)報, 2020, 35(5): 115-123.

Huang Y N, Fu Z Q, Wang B R, Li C. Study on the correlation between rhizosphere characteristics and methane emission in rice[J]., 2020, 35(5): 115-123. (in Chinese with English abstract)

[2] Ma Y C, Liu D L, Schwenke G, Yang B. The global warming potential of straw-return can be reduced by application of straw-decomposing microbial inoculants and biochar in rice-wheat production systems[J]., 2019, 252: 835-845.

[3] Tian H Q, Lu C Q, Ciais P, Michalak A M, Canadell J G, Saikawa E, Huntzinger D N, Gurney K R, Sitch S, Zhang B W, Yang J, Bousquet P, Bruhwiler L, Chen G S, Dlugokencky E, Friedlingstein P, Melillo J, Pan S F, Poulter B, Prinn R, Saunois M, Schwalm C R, Wofsy S C. The terrestrial biosphere as a net source of greenhouse gases to the atmosphere[J]., 2016, 531(7593): 225-228.

[4] 馬莉, 婁運生, 李君, 李睿, 張震. 太陽輻射對稻田甲烷排放的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2019, 30(8): 2725-2736.

Ma L, Lou Y S, Li J, Li R, Zhang Z. Effects of solar radiation on CH4emission in paddy field[J]., 2019, 30(8): 2725-2736. (in Chinese with English abstract)

[5] 江瑜, 管大海, 張衛(wèi)建. 水稻植株特性對稻田甲烷排放的影響及其機制的研究進展[J]. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報, 2018, 26(2): 175-181.

Jiang Y, Guan D H, Zhang W J. The effect of rice plant traits on methane emissions from paddy fields[J]., 2018, 26(2): 175-181. (in Chinese with English abstract)

[6] Hussain S, Peng S B, Fahad S, Khaliq A, Huang J L, Cui K H, Nie L X. Rice management interventions to mitigate greenhouse gas emissions: A review[J]., 2015, 22(5): 3342-3360.

[7] 夏龍龍, 顏曉元, 蔡祖聰. 我國農(nóng)田土壤溫室氣體減排和有機碳固定的研究進展及展望[J]. 農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報, 2020, 39(4): 834-841.

Xia L L, Yan X Y, Cai Z C. Research progress and prospect of greenhouse gas mitigation and soil carbon sequestration in croplands of China[J]., 2020, 39(4): 834-841. (in Chinese with English abstract)

[8] Yang J C. Approaches to achieve high grain yield and high resource use efficiency in rice[J]., 2015, 2(2): 115-123.

[9] Jiao J G, Shi K, Li P, Sun Z, Chang D L, Shen X S, Wu D, Song X C, Liu M Q, Li H X, Hu F, Xu L. Assessing of an irrigation and fertilization practice for improving rice production in the Taihu lake region (China)[J]., 2018, 201: 91-98.

[10] Masseroni D, Moller P, Tyrell R, Romani M, Lasagna A, Sali G, Facchi A, Gandolfi C. Evaluating performances of the first automatic system for paddy irrigation in Europe[J]., 2018, 201: 58-69.

[11] 李婷婷, 馮鈺楓, 朱安, 黃健, 汪浩, 李思宇, 劉昆, 彭如夢, 張宏路, 劉立軍. 主要節(jié)水灌溉方式對水稻根系形態(tài)生理的影響[J]. 中國水稻科學(xué), 2019, 33(4): 293-302.

Li T T, Feng Y F, Zhu A, Huang J, Wang H, Li S Y, Liu K, Peng R M, Zhang H L, Liu L J. Effects of main water-saving irrigation methods on morphological and physiological traits of rice roots[J]., 2019, 33(4): 293-302. (in Chinese with English abstract)

[12] 李茂柏, 曹黎明, 程燦, 張建明, 呂衛(wèi)光. 水稻節(jié)水灌溉技術(shù)對甲烷排放影響的研究進展[J]. 作物雜志, 2010(6): 98-102.

Li M B, Cao L M, Cheng C, Zhang J M, Lü W G. Advances in the research on water-efficient irrigation and its effects on methane emissions from paddy field[J]., 2010(6): 98-102. (in Chinese with English abstract)

[13] 徐健鑫, 扆幸運, 李曉明, 丁龍君, 朱永官. 水稻土中鐵氧化物對產(chǎn)甲烷古菌群落結(jié)構(gòu)的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報, 2020, 40(9): 3115-3120.

Xu J X, Yi X Y, Li X M, Ding L J, Zhu Y G. Effects of iron oxides in paddy soils on methanogens communities[J]., 2020, 40(9): 3115-3120. (in Chinese with English abstract)

[14] Lyu Z, Shao N N, Akinyemi T, Whitman W B. Methanogenesis[J]., 2018, 28(13): 727-732.

[15] Roland F A, Darchambeau F, Morana C, Bouillon S, Borges A V. Emission and oxidation of methane in a meromictic, eutrophic and temperate lake (Dendre, Belgium)[J]., 2017, 168: 756-764.

[16] Holzapfel-Pschorn A, Conrad R, Seiler W. Production, oxidation and emission of methane in rice paddies[J]., 1985, 1(6): 343-351.

[17] 單麗偉, 馮貴穎, 范三紅. 產(chǎn)甲烷菌研究進展[J]. 微生物學(xué)雜志, 2003, 23(6): 42-46.

Shan L W, Feng G Y, Fan S H. Progress in genome and methanogenesis of methanogens[J]., 2003, 23(6): 42-46. (in Chinese with English abstract)

[18] 王潔, 袁俊吉, 劉德燕, 項劍, 丁維新, 蔣先軍. 濱海濕地甲烷產(chǎn)生途徑和產(chǎn)甲烷菌研究進展[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2016, 27(3): 993-1001.

Wang J, Yuan J J, Liu D Y, Xiang J, Ding W X, Jiang X J. Research progresses on methanogenesis pathway and methanogens in coastal wetlands[J]., 2016, 27(3): 993-1001. (in Chinese with English abstract)

[19] Borrel G, Parisot N, Harris H M, Peyretaillade E, Gaci N, Tottey W, Bardot O, Raymann K, Gribaldo S, Peyret P, O'Toole P W, Brugère J F. Comparative genomics highlights the unique biology of methanomassiliicoccales, a thermoplasmatales-related seventh order of methanogenic archaea that encodes pyrrolysine[J]., 2014, 15(1): 679.

[20] 承磊, 鄭珍珍, 王聰, 張輝. 產(chǎn)甲烷古菌研究進展[J].微生物學(xué)通報, 2016, 43(5): 1143-1164.

Cheng L, Zheng Z Z, Wang C, Zhang H. Recent advances in methanogens[J]., 2016, 43(5): 1143-1164. (in Chinese with English abstract)

[21] Alpana S, Vishwakarma P, Adhya T K, Inubushi K, Dubey S K. Molecular ecological perspective of methanogenic archaeal community in rice agroecosystem[J]., 2017, 596-597: 136-146.

[22] Conrad R. Contribution of hydrogen to methane production and control of hydrogen concentrations in methanogenic soils and sediments[J]., 1999, 28(3): 193-202.

[23] 段昌海, 張翠景, 孫藝華, 李猛. 新型產(chǎn)甲烷古菌研究進展[J]. 微生物學(xué)報, 2019, 59(6): 981-995.

Duan C H, Zhang C J, Sun Y H, Li M. Recent advances on the novel methanogens[J]., 2019, 59(6): 981-995. (in Chinese with English abstract)

[24] Conrad R, Klose M, Noll M, Kemnitz D. Soil type links microbial colonization of rice roots to methane emission[J]., 2010, 14(3): 657-669.

[25] 李思琦, 臧昆鵬, 宋倫. 濕地甲烷代謝微生物產(chǎn)甲烷菌和甲烷氧化菌的研究進展[J]. 海洋環(huán)境科學(xué), 2020, 39(3): 488-496.

Li S Q, Zang K P, Song L. Review on methanogens and methanotrophs metabolized by methane in wetland[J]., 2020, 39(3): 488-496. (in Chinese with English abstract)

[26] 蔡朝陽, 何嶄飛, 胡寶蘭. 甲烷氧化菌分類及代謝途徑研究進展[J]. 浙江大學(xué)學(xué)報: 農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版, 2016, 42(3): 273-281.

Cai C Y, He Z F, Hu B L. Progresses in the classification and mechanism of methane-oxidizing bacteria[J]., 2016, 42(3): 273-281. (in Chinese with English abstract)

[27] Kalyuzhnaya M G, Puri A W, Lidstrom M E. Metabolic engineering in methanotrophic bacteria[J]., 2015, 29: 142-452.

[28] 鄧永翠, 車榮曉, 吳伊波, 王艷芬, 崔驍勇. 好氧甲烷氧化菌生理生態(tài)特征及其在自然濕地中的群落多樣性研究進展[J]. 生態(tài)學(xué)報, 2015, 35(14): 4579-4591.

Deng Y C, Che R X, Wu Y B, Wang Y F, Cui X Y. A review of the physiological and ecological characteristics of methanotrophs and methanotrophic community diversity in the natural wetlands[J]., 2015, 35(14): 4579-4591. (in Chinese with English abstract)

[29] Danilova O V, Suzina N E, Kamp J V, Svenning M M, Bodrossy L, Dedysh S N. A new cell morphotype among methane oxidizers: A spiral-shaped obligately microaerophilic methanotroph from northern low-oxygen environments[J]., 2016, 10(11): 2734-2743.

[30] Damm E, Rudels B, Schauer U, Mau S, Dieckmann G. Methane excess in Arctic surface water-triggered by sea ice formation and melting[J]., 2015, 5(1): 1334-1337.

[31] 蔡元鋒, 賈仲君. 土壤大氣甲烷氧化菌研究進展[J]. 微生物學(xué)報, 2014, 54(8): 841-853.

Cai Y F, Jia Z J. Research progress of atmospheric methane oxidizers in soil[J]., 2014, 54(8): 841-853. (in Chinese with English abstract)

[32] 曹淑貞, 沈媛媛, 王風(fēng)芹, 宋安東, 桑玉強. 土壤甲烷氧化菌群落結(jié)構(gòu)研究進展[J]. 生物學(xué)雜志, 2017, 34(6): 78-82.

Cao S Z, Shen Y Y, Wang F Q, Song A D, Sang Y Q. Research advance in soil methanotrophs community structure[J]., 2017, 34(6): 78-82. (in Chinese with English abstract)

[33] Murrell J C, Dalton H. Nitrogen fixation in obligate methanotrophs[J]., 1983, 129(11): 3481-3486.

[34] 林惠穎, 辛嘉英, 李春雨, 孫立瑞, 夏春谷. 顆粒性甲烷單加氧酶分離純化方法的研究進展[J]. 分子催化, 2018, 32(1): 90-98.

Lin H Y, Xin J Y, Li C Y, Sun L R, Xia C G. Progress on isolation and purification of particulate methane monooxygenase[J].:, 2018, 32(1): 90-98. (in Chinese with English abstract)

[35] 陸吉學(xué), 王世珍, 方柏山. 生物分子機器——甲烷單加氧酶的研究進展[J]. 生物工程學(xué)報, 2015, 31(7): 1015-1023.

Lu J X, Wang S Z, Fang B S. Advances in biomolecular machine: Methane monooxygenases[J]., 2015, 31(7): 1015-1023. (in Chinese with English abstract)

[36] 李小飛, 侯立軍, 劉敏. 長江口沉積物甲烷產(chǎn)生潛力與產(chǎn)甲烷菌群落特征[J]. 環(huán)境科學(xué)學(xué)報, 2019, 39(5): 1682-1690.

Li X F, Hou L J, Liu M. Methane production potential and methanogens community in the sediments of the Yangtze estuary[J]., 2019, 39(5): 1682-1690. (in Chinese with English abstract)

[37] 王世全, 崔玉波, 樸永哲, 李愛民, 王棟. 基于mcrA基因分析污泥干化蘆葦床中產(chǎn)甲烷菌的多樣性[J]. 環(huán)境工程學(xué)報, 2016, 10(6): 3312-3316.

Wang S Q, Cui Y B, Piao Y Z, Li A M, Wang D. Characterization of methanogens diversity in sludge drying reed bed based on mcrA gene analysis[J]., 2016, 10(6): 3312-3316. (in Chinese with English abstract)

[38] Tsutsumi M, Kojima H, Fukui M. Vertical profiles of abundance and potential activity of methane-oxidizing bacteria in sediment of Lake Biwa, Japan[J]., 2012, 27(1): 67-71.

[39] 唐千, 薛校風(fēng), 王惠, 邢鵬. 湖泊生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)甲烷與甲烷氧化微生物研究進展[J]. 湖泊科學(xué), 2018, 30(3): 597-610.

Tang Q, Xue X F, Wang H, Xing P. New knowledge of methanogens and methanotrophs in lake ecosystems[J]., 2018, 30(3): 597-610. (in Chinese with English abstract)

[40] Peng J J, Wegner C E, Bei Q C, Liu P F, Liesack W. Metatranscriptomics reveals a differential temperature effect on the structural and functional organization of the anaerobic food web in rice field soil[J]., 2018, 6(1): 169-184.

[41] 高思齊, 宋艷宇, 宋長春, 馬秀艷, 蔣磊. 增溫和外源碳輸入對泥炭地土壤碳氮循環(huán)關(guān)鍵微生物功能基因豐度的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報, 2020, 40(13): 4617-4627.

Gao S Q, Song Y Y, Song C C, Ma X Y, Jiang L. Effects of warming and exogenous carbon input on the abundance of key microbial functional genes of carbon-nitrogen cycle in peatland soil[J]., 2020, 40(13): 4617-4627. (in Chinese with English abstract)

[42] 吳美容, 張瑞, 周俊, 謝欣欣, 雍曉雨, 閆志英, 葛明民, 鄭濤. 溫度對產(chǎn)甲烷菌代謝途徑和優(yōu)勢菌群結(jié)構(gòu)的影響[J]. 化工學(xué)報, 2014, 65(5): 1602-1606.

Wu M R, Zhang R, Zhou J, Xie X X, Yong X Y, Yan Z Y, Ge M M, Zheng T. Effect of temperature on methanogens metabolic pathway and structures of predominant bacteria[J]., 2014, 65(5): 1602-1606. (in Chinese with English abstract)

[43] Rajagopal B S, Belay N, Daniels L. Isolation and characterization of methanogenic bacteria from rice paddies[J]., 1988, 53(3-4): 153-158.

[44] 胡越航, 韋夢, 徐建剛, 裘瓊芬. 不同溫度下尿素對水稻土甲烷產(chǎn)生及相關(guān)古菌群落的影響[J]. 土壤, 2015, 47(6): 1115-1124.

Hu Y H, Wei M, Xu J G, Qiu Q F. Effect of urea fertilizer on methane production and methanogenic archaeal community structure in paddy soil at different temperatures[J]., 2015, 47(6): 1115-1124. (in Chinese with English abstract)

[45] 俎千惠, 王保戰(zhàn), 鄭燕, 賈仲君, 林先貴, 馮有智. 我國8個典型水稻土中產(chǎn)甲烷古菌群落組成的空間分異特征[J]. 微生物學(xué)報, 2014, 54(12): 1397-1405.

Zu Q H, Wang B Z, Zheng Y, Jia Z J, Lin X G, Feng Y Z. Spatial shifts in methanogenic archaeal community composition in eight Chinese paddy soils[J]., 2014, 54(12): 1397-1405. (in Chinese with English abstract)

[46] Kotsyurbenko O R, Friedrich M W, Simankova M V, Nozhevnikova A N, Golyshin P N, Timmis K N, Conrad R. Shift from acetoclastic to H2-dependent methanogenesis in a west Siberian peat bog at low pH values and isolation of an acidophilic methanobacterium strain[J]., 2007, 73(7): 2344-2348.

[47] 陳美慈, 閔航, 吳偉祥, 賈伯華. 不同類型土壤中甲烷釋放特性和產(chǎn)甲烷菌數(shù)量的研究[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報, 1996, 2(1): 79-83.

Chen M C, Min H, Wu W X, Jia B H. Characteristics of methane emission and its microbiological numbers in six types of soil[J]., 1996, 2(1): 79-83. (in Chinese with English abstract)

[48] Wang P X, Yang Y D, Wang X Q, Zhao J, Peixoto L, Zeng Z H, Zang H D. Manure amendment increased the abundance of methanogens and methanotrophs but suppressed the type Ⅰ methanotrophs in rice paddies[J]., 2020, 27(8): 8016-8027.

[49] Ma J, Li X L, Xu H, Han Y, Cai Z C, Yagi K. Effects of nitrogen fertilizer and wheat straw application on CH4and N2O emissions from a paddy rice field[J]., 2007, 45(5): 359-367.

[50] 趙曉萌, 劉婧娜, 易麗霞, 朱波, 代紅翠, 胡躍高, 曾昭海. 綠肥還田對雙季稻根際土壤產(chǎn)甲烷古菌群落結(jié)構(gòu)的影響[J]. 作物學(xué)報, 2015, 41(5): 30-39.

Zhao X M, Liu J N, Yi L X, Zhu B, Dai H C, Hu Y G, Zeng Z H. Community structure of methanogens from double-rice rhizosphere soil as affected by green manure incorporation[J]., 2015, 41(5): 30-39. (in Chinese with English abstract)

[51] Seghers D, Top E M, Reheul D, Bulcke R, Boeckx P, Verstraete W, Siciliano S D. Long-term effects of mineral versus organic fertilizers on activity and structure of the methanotrophic community in agricultural soils[J]., 2003, 5(10): 867-877

[52] Conrad R, Klose M, Lu Y H, Amnat C. Methanogenic pathway and archaeal communities in three different anoxic soils amended with rice straw and maize straw[J]., 2012, 3: 1-12.

[53] 張萬欽, 吳樹彪, 郎乾乾, 董仁杰. 微量元素對沼氣厭氧發(fā)酵的影響[J]. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報, 2013, 29(10): 1-11.

Zhang W Q, Wu S B, Lang Q Q, Dong R J. Trace elements on influence of anaerobic fermentation in biogas projects[J]., 2013, 29(10): 1-11. (in Chinese with English abstract)

[54] 馬若潺, 魏曉夢, 何若. 低氧生境中好氧甲烷氧化菌的缺氧耐受機理及種群結(jié)構(gòu)研究進展[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2017, 28(6): 2047-2054.

Ma R C, Wei X M, He R. Mechanism of hypoxia-tolerance and community structure of aerobic methanotrophs in O2-limited environments: A review[J]., 2017, 28(6): 2047-2054. (in Chinese with English abstract)

[55] Tate K R. Soil methane oxidation and land-use change: From process to mitigation[J]., 2015, 80: 260-272.

[56] 李剛, 楊立中, 歐陽峰. 厭氧消化過程控制因素及pH和Eh的影響分析[J]. 西南交通大學(xué)學(xué)報, 2001, 36(5): 518-521.

Li G, Yang L Z, Ouyang F. Control factors of anaerobic digestion and effect of pH and Eh[J]., 2001, 36(5): 518-521. (in Chinese with English abstract)

[57] 李香蘭, 徐華, 蔡祖聰. 水分管理影響稻田氧化亞氮排放研究進展[J]. 土壤, 2009, 41(1): 1-7.

Li X L, Xu H, Cai Z C. Effect of water management on nitrous oxide emission from rice paddy field: A review [J]., 2009, 41(1): 1-7. (in Chinese with English abstract)

[58] 丁維新, 蔡祖聰. 土壤甲烷氧化菌及水分狀況對其活性的影響[J]. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報, 2003, 11(1): 94-97.

Ding W X, Cai Z C. Mechanism of methane oxidation by methanotrophs and effect of soil moisture content on their activity[J]., 2003, 11(1): 94-97. (in Chinese with English abstract)

[59] 許欣, 陳晨, 熊正琴. 生物炭與氮肥對稻田甲烷產(chǎn)生與氧化菌數(shù)量和潛在活性的影響[J]. 土壤學(xué)報, 2016, 53(6): 1517-1527.

Xu X, Chen C, Xiong Z Q. Effects of biochar and nitrogen fertilizer amendment on abundance and potential activity of methanotrophs and methanogens in paddy field[J]., 2016, 53(6): 1517-1527. (in Chinese with English abstract)

[60] 邢亞薇, 李春越, 劉津, 王益, 井麗娟, 王蓯蓉, 薛英龍, 黨廷輝. 長期施肥對黃土旱塬農(nóng)田土壤微生物豐度的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2019, 30(4): 1351-1358.

Xing Y W. Li C Y, Liu J, Wang Y, Jing L J, Wang C R, Xue Y L, Dang T H. Effects of long-term fertilization on soil organic phosphorus fractions and wheat yield in farmland of Loess Plateau[J]., 2019, 30(4): 1351-1358. (in Chinese with English abstract)

[61] Dong W J, Guo J, Xu L J, Song Z F, Zhang J, Tang A, Zhang X J, Leng C X, Liu Y H, Wang L M, Wang L Z, Yu Y, Yang Z L, Meng Y, Yu Y L, Lai Y C. Water regime-nitrogen fertilizer incorporation interaction: Field study on methane and nitrous oxide emissions from a rice agroecosystem in Harbin, China[J]., 2018, 64(2): 289-297.

[62] Li J L, Li Y, Wan Y F, Wang B, Waqas M, Cai W W, Guo C, Zhou S H, Su R S, Qin X B, Gao Q Z, Wilkes A. Combination of modified nitrogen fertilizers and water saving irrigation can reduce greenhouse gas emissions and increase rice yield[J]., 2018, 315: 1-10.

[63] Wang F Q, Guo W, Zhu S J, Gong X L. Study on CH4and N2O emissions from water-saving irrigation in phaeozem paddy fields in cold areas[J]., 2016, 37(5): 1077-1085.

[64] 王楷, 李伏生, 方澤濤, 董艷芳, 劉靖雯, 黃忠華, 羅維鋼. 不同灌溉模式和施氮量條件下稻田甲烷排放及其與有機碳組分關(guān)系[J]. 農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報, 2017, 36(5): 1012-1020.

Wang K, Li F S, Fang Z T, Dong Y F, Liu J W, Huang Z H, Luo W G. Soil CH4emission and its relationship with organic carbon fraction under different irrigation methods and nitrogen rates[J]., 2017, 36(5): 1012-1020. (in Chinese with English abstract)

[65] Xu Y, Ge J Z, Tian S Y, Li S Y, Nguy-Robertson A, Zhan M, Cao C G. Effects of water-saving irrigation practices and drought resistant rice variety on greenhouse gas emissions from a no-till paddy in the central lowlands of China[J]., 2015, 5(5): 1043-1052.

[66] Zhang G B, Ji Y, Ma J, Xu H, Cai Z C, Yagi K. Intermittent irrigation changes production, oxidation, and emission of CH4in paddy fields determined with stable carbon isotope technique[J]., 2012, 52: 108-116.

[67] Liu B, Cui Y L, Shi Y Z, Cai X L, Luo Y F, Zhang L. Comparison of evapotranspiration measurements between eddy covariance and lysimeters in paddy fields under alternate wetting and drying irrigation[J]., 2019, 17(4): 725-739.

[68] 褚光, 陳婷婷, 陳松, 徐春梅, 王丹英, 章秀福. 灌溉模式與施氮量交互作用對水稻產(chǎn)量以及水、氮利用效率的影響[J]. 中國水稻科學(xué), 2017, 31(5): 513-523.

Chu G, Chen T T, Chen S, Xu C M, Wang D Y, Zhang X F. Effects of interaction between irrigation regimes and nitrogen rates on rice yield and water and nitrogen use efficiencies[J]., 2017, 31(5): 513-523. (in Chinese with English abstract)

[69] 陳全勝, 李凌浩, 韓興國, 閻志丹. 水分對土壤呼吸的影響及機理[J]. 生態(tài)學(xué)報, 2003, 23(5): 972-978.

Chen Q S, Li L H, Han X G, Yan Z D. Effects of water content on soil respiration and the mechanisms[J]., 2003, 23(5): 972-978. (in Chinese with English abstract)

[70] 蔣玉蘭, 陸凱明, 夏仕明, 陳璐, 劉賀, 劉立軍. 干濕交替灌溉對水稻產(chǎn)量、品質(zhì)和土壤生物學(xué)性狀的影響[J]. 作物雜志, 2016(6): 20-25.

Jiang Y L, Lu K M, Xia S M, Chen L, Liu H, Liu L J. Current researches on rice yield, grain quality and biological traits of soil under alternate wetting and soil drying irrigation[J]., 2016(6): 20-25. (in Chinese with English abstract)

[71] Takeshi W, Yasukazu H, Ruth A, Lizzida L, Nobuko K, Susumu A, Makoto K. Changes in community structure of methanogenic archaea brought about by water-saving practice in paddy field soil[J]., 2013, 58: 235-243.

[72] Xu C M, Chen L P, Chen S, Chu G, Zhang X F, Wang D Y. Effects of soil microbes on methane emissions from paddy fields under varying soil oxygen conditions[J]., 2018, 110(5): 1738-1747.

[73] 徐國偉, 呂強, 陸大克, 王賀正, 陳明燦. 干濕交替灌溉耦合施氮對水稻根系性狀及籽粒庫活性的影響[J]. 作物學(xué)報, 2016, 42(10): 1495-1505.

Xu G W, Lü Q, Lu D K, Wang H Z, Chen M C. Effect of wetting and drying alternative irrigation coupling with nitrogen application on root characteristic and grain-sink activity[J]., 2016, 42(10): 1495-1505. (in Chinese with English abstract)

[74] Sriphirom P, Chidthaisong A, Towprayoon S. Effect of alternate wetting and drying water management on rice cultivation with low emissions and low water used during wet and dry season[J]., 2019, 223(20): 980-988.

[75] Tran D H, Hoang T N, Tokida T, Tirol-Padre A, Minamikawa K. Impacts of alternate wetting and drying on greenhouse gas emission from paddy field in central Vietnam[J]., 2018, 64(1): 14-22.

[76] 龐桂斌, 徐征和, 楊士紅, 徐俊增. 控制灌溉水稻葉片水分利用效率影響因素分析[J]. 農(nóng)業(yè)機械學(xué)報, 2017, 48(4): 233-241.

Pang G B, Xu Z H, Yang S H, Xu J Z. Influence factors analysis of rice leaf water use efficiency under controlled irrigation[J]., 2017, 48(4): 233-241. (in Chinese with English abstract)

[77] 李桂元, 李康勇, 胡春艷. 南方地區(qū)超級雜交水稻田間灌溉排水管理最優(yōu)化研究[J]. 中國農(nóng)村水利水電, 2018, (5): 14-17+22.

Li G Y, Li K Y, Hu C Y. Research on optimization of field irrigation and drainage management of super hybrid rice in south China[J]., 2018, (5): 14-17+22. (in Chinese with English abstract)

[78] 李永松, 陳基旺, 袁帥, 蘇雨婷, 崔璨, 蔣艷方, 王曉玉, 陳平平, 易鎮(zhèn)邪. 節(jié)水灌溉對水稻產(chǎn)量和根系的影響研究進展[J]. 作物研究, 2020, 34(2): 176-182.

Li Y S, Chen J W, Yuan S, Su Y T, Cui C, Jiang Y F, Wang X Y, Chen P P, Yi Z X. Research progress on effect of water-saving irrigation on yield and roots of rice[J]., 2020, 34(2): 176-182. (in Chinese with English abstract)

[79] 胡德勇, 廖健程, 陳哲, 丁鑫, 羅東城, 游峻松. 控制灌溉增氧對超級稻生理生化特性及水分利用效率的影響[J]. 排灌機械工程學(xué)報, 2020, 38(5): 500-505+516.

Hu D Y, Liao J C, Chen Z, Ding X, Luo D C, You J S. Effects of controlled irrigation and oxygenation on physiological and biochemical characteristics and water use efficiency of super rice[J]., 2020, 38(5): 500-505+516. (in Chinese with English abstract)

[80] 彭世彰, 和玉璞, 楊士紅, 徐俊增, 侯會靜. 控制灌溉稻田的甲烷減排效果[J]. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報, 2013, 29(8): 100-107.

Peng S Z, He Y P, Yang S H, Xu J Z, Hou H J. Mitigation of methane emissions from paddy fields under controlled irrigation[J]., 2013, 29(8): 100-107. (in Chinese with English abstract)

[81] 侯會靜, 楊士紅, 徐俊增. 控制灌溉稻田CH4排放的影響因子分析[J]. 節(jié)水灌溉, 2016, (8): 70-75.

Hou H J, Yang S H, Xu J Z. Influence mechanism of controlled irrigation on CH4 emissions from paddy fields[J]., 2016, (8): 70-75. (in Chinese with English abstract)

[82] 王鈞美, 張莉, 徐桃元, 衛(wèi)琦, 楊士紅, 徐俊增. 不同灌溉稻田產(chǎn)甲烷菌與甲烷產(chǎn)生率的變化規(guī)律[J]. 灌溉排水學(xué)報, 2014, 33(4): 360-363.

Wang J M, Zhang L, Xu T Y, Wei Q, Yang S H, Xu J Z. Methanogens and methane production rate in paddy soil under different irrigation treatments[J]., 2014, 33(4): 360-363. (in Chinese with English abstract)

[83] 石建初, 金欣欣, 李森, 馬雯雯, 左強. 覆膜旱作稻田水均衡及蒸騰耗水規(guī)律分析[J]. 水利學(xué)報, 2016, 47(10): 1260-1268.

Shi J C, Jin X X, Li S, Ma W W, Zuo Q. Transpiration analysis based on water balance in a ground cover rice production system[J]., 2016, 47(10): 1260-1268. (in Chinese with English abstract)

[84] Li F M, Song Q H, Jemba P, Shi Y C. Dynamics of soil microbial biomass C and soil fertility in cropland mulched with plastic film in a semiarid agro-ecosystem[J]., 2004, 36(11): 1893-1902.

[85] Inubushi K, Cheng W, Mizuno T, Lou Y, Hasegawa T, Sakai H, Kobayashi K. Microbial biomass carbon and methane oxidation influenced by rice cultivars and elevated CO2in a Japanese paddy soil[J]., 2011, 62(1): 69-73

[86] 蔡昆爭, 駱世明, 方祥. 水稻覆膜旱作對根葉性狀、土壤養(yǎng)分和土壤微生物活性的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報, 2006, (6): 1903-1911.

Cai K Z, Luo S M, Fang X. Effects of film mulching of upland rice on root and leaf traits, soil nutrient content and soil microbial activity[J]., 2006, (6): 1903-1911. (in Chinese with English abstract)

[87] 胡國輝, 王軍可, 王亞梁, 朱德峰, 陳惠哲, 向鏡, 張義凱, 張玉屏. 生物可降解膜覆蓋對水稻溫室氣體排放及產(chǎn)量的影響[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報, 2020, 29(5): 977-986.

Hu G H, Wang J K, Wang Y L, Zhu D F, Chen H Z, Xiang J, Zhang Y K, Zhang Y P. Effect of biodegradable film mulching on greenhouse gas emission and yield of rice(L.)[J]., 2020, 29(5): 977-986. (in Chinese with English abstract)

[88] 張怡, 呂世華, 馬靜, 徐華, 袁江, 董瑜皎. 水稻覆膜節(jié)水綜合高產(chǎn)技術(shù)對稻田CH4排放的影響[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報, 2013, 22(6): 29-35.

Zhang Y, Lv S H, Ma J, Xu H, Yuan J, Dong Y J. Effect of high-yield rice planting technique integrated with plastic mulching for water saving on methane emission from rice fields[J]., 2013, 22(6): 29-35. (in Chinese with English abstract)

[89] 商雨晴, 解夢怡, 王俊, 張少宏. 不同覆蓋措施下旱作玉米田土壤呼吸對氮添加的響應(yīng)[J]. 西北大學(xué)學(xué)報: 自然科學(xué)版, 2020, 50(5): 711-719.

Shang Y Q, Xie M Y, Wang J, Zhang S H. Response of soil respiration to nitrogen addition under different mulching measures in a dryland corn field[J].:, 2020, 50(5): 711-719. (in Chinese with English abstract)

[90] 王棟, 李輝信, 胡鋒. 不同耕作方式下覆草旱作稻田土壤肥力特征[J]. 土壤學(xué)報, 2011, 48(6): 1203-1209.

Wang D, Li H X, Hu F. Effects of mulching and tillage on soil fertility of upland rice field[J]., 2011, 48(6): 1203-1209. (in Chinese with English abstract)

[91] 李大明, 成艷紅, 劉滿強, 秦江濤, 焦加國, 李輝信, 胡鋒. 秸稈覆蓋旱作對稻田甲烷排放和水稻產(chǎn)量的影響[J]. 農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報, 2012, 31(10): 2053-2059.

Li D M, Cheng Y H, Liu M Q, Qin J T, Jiao J G, Li H X, Hu F. Effects of non-flooded with straw mulching management on m ethane emission and rice yield[J]., 2012, 31(10): 2053-2059. (in Chinese with English abstract)

[92] 李曼莉, 徐陽春, 沈其榮, 周春霖, 黃新宇, 殷曉燕, 尹金來, Dittert K. 旱作及水作條件下稻田CH4和N2O排放的觀察研究[J]. 土壤學(xué)報, 2003, 40(6): 864-869.

Li M L, Xu Y C, Shen Q R, Zhou C L, Huang X Y, Yin X Y, Yi J L, Dittert K. Methane and nitrous oxide fluxes in aerobic and waterlogged production systems of rice crop[J]., 2003, 40(6): 864-869. (in Chinese with English abstract)

[93] 劉芳, 李天安, 樊小林. 控釋肥和覆草旱種對晚稻稻田CH4和N2O排放的影響[J]. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報: 自然科學(xué)版, 2015, 43(10): 94-102.

Liu F, Li T A, Fan X L. Effects of controlled release fertilizer and straw mulching upland rice on CH4and N2O emissions from late rice field[J]., 2015, 43(10): 94-102. (in Chinese with English abstract)

Microbiological Mechanism of Methane Emission in Paddy Field and Influence of Water-saving Cultivation on Methane Emission

YU Feng, LI Siyu, QIU Yuanyuan, ZHUO Xinxin, HUANG Jian, WANG Hao, ZHU An, LIU Kun, LIU Lijun*

(Jiangsu Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology/Jiangsu Co-Innovation Centre for Modern Production Technology of Grain Crops, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China; Corresponding author, E-mail: ljliu@yzu.edu.cn)

Global warming is one of the urgent environmental problems. Methane is the second most important greenhouse gas after carbon dioxide, paddy fields account for about 10%–30% of global methane emissions. Methane emission from paddy fields is influenced by both methane production and oxidation, which involves relevant microorganisms and is affected by various environmental conditions. Water management has a direct impact on soil aeration and microbial activity, and thus directly or indirectly affects methane production and emission in paddy fields. In this paper, the microbiological mechanisms of methane production and emission in paddy fields were reviewed. The effects of water-saving cultivation methods, such as alternative drying and wetting irrigation, on methane emission in paddy fields were also summarized here. At the end of this article, key directions of future research were put forward for water-saving and methane mitigation in rice production.

rice; methane; microbiological mechanism; water saving cultivation

10.16819/j.1001-7216.2022.201202

2020-12-03；

2021-04-09。

江蘇省農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新資金資助項目[cx(18)3007]；國家自然科學(xué)基金資助項目(31871557, 31671614)；江蘇省作物遺傳生理重點實驗室開放課題資助項目(YSCL201807)；江蘇高校優(yōu)勢學(xué)科建設(shè)工程項目。