不同入侵程度下飛機(jī)草對(duì)喀斯特地區(qū)土壤理化性質(zhì)的影響

朱金方,柳曉燕,李俊生,李飛飛,趙彩云

中國(guó)環(huán)境科學(xué)研究院生態(tài)研究所, 北京 100012

外來植物的成功入侵威脅著自然生態(tài)系統(tǒng)的完整性和生物多樣性,已經(jīng)成為一個(gè)全球性的環(huán)境問題[1]。我國(guó)地域遼闊,地形地貌復(fù)雜,幾乎涵蓋北半球所有氣候帶,為各種生物棲息繁衍提供了復(fù)雜多樣性的生境環(huán)境,同時(shí),擁有漫長(zhǎng)多變的邊境線以及與諸多國(guó)家相鄰,這些特點(diǎn)導(dǎo)致我國(guó)成為世界上極易遭受外來生物入侵的國(guó)家之一[2-3]。外來入侵物種引入當(dāng)?shù)睾?通過其高結(jié)實(shí)率、高生長(zhǎng)率及較強(qiáng)的資源競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì),極易在入侵區(qū)定殖并形成單優(yōu)種群。外來入侵物種在與本土植物競(jìng)爭(zhēng)水分、養(yǎng)分和空間或釋放化感物質(zhì)的過程中,可能改變土壤有機(jī)質(zhì)、養(yǎng)分的有效性、土壤微生物群落結(jié)構(gòu)及土壤酶活性,從而引起土壤理化性質(zhì)的改變[4]。Rodgers等[5]的研究結(jié)果表明外來入侵物種蔥芥(Alliariapetiolata)入侵后能夠顯著提高土壤N、P、Ca和Mg等養(yǎng)分的有效性,從而形成適合其生長(zhǎng)的土壤養(yǎng)分環(huán)境,在空間占據(jù)和持續(xù)擴(kuò)散之間產(chǎn)生積極反饋?zhàn)饔?。Cheng等[6]在對(duì)九段沙濕地的外來入侵物種互花米草(Spartinaalterniflora)研究中發(fā)現(xiàn),互花米草能夠顯著提高土壤總碳、有機(jī)碳和總氮的含量,但土壤養(yǎng)分組成的變化可能導(dǎo)致本土植物群落組成和生物多樣性的改變。此外,一些研究表明外來植物入侵以后也會(huì)改變土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和土壤酶活性,從而影響生態(tài)系統(tǒng)的營(yíng)養(yǎng)循環(huán)過程[7-10]。因此,外來入侵物種對(duì)土壤理化性質(zhì)的影響也越來越被學(xué)者們所關(guān)注。

飛機(jī)草(Chromolaenaodorata)為多年生草本或亞灌木,原產(chǎn)于南美洲,被公認(rèn)為是世界上危害最為嚴(yán)重的惡性雜草之一[11]。飛機(jī)草的生態(tài)幅較廣,能夠適應(yīng)多變的氣候條件,可在貧瘠的土地、路邊、河岸、空地、棄耕地和原生植被等多種生境中定殖,一旦建立種群將會(huì)與本土草本植物和灌木在開闊地產(chǎn)生激烈競(jìng)爭(zhēng)[12-13]。1934年,在我國(guó)云南省南部首次發(fā)現(xiàn)飛機(jī)草,隨后快速擴(kuò)散傳播,目前已遍布我國(guó)南方各省,嚴(yán)重威脅我國(guó)的生物多樣性、農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和生態(tài)安全,并與2003年被原國(guó)家環(huán)境保護(hù)部列入《中國(guó)第一批外來入侵名單》[14-15]。國(guó)內(nèi)外針對(duì)飛機(jī)草生物學(xué)特性、傳播途徑、危害、入侵機(jī)制、防治技術(shù)等方面開展了大量研究工作[8,13-14,16-17],在飛機(jī)草對(duì)土壤環(huán)境影響方面的研究主要以對(duì)土壤微生物的影響為主[9,18],而對(duì)土壤理化性質(zhì)影響的研究較少。西南喀斯特地區(qū)作為中國(guó)四大生態(tài)脆弱地區(qū)之一[19],其特點(diǎn)是土壤層淺薄,持水保肥能力弱,水土流失問題嚴(yán)重[20-21]。廣西喀斯特地區(qū)是飛機(jī)草的主要入侵區(qū),飛機(jī)草入侵該地區(qū)以后排擠本土物種,導(dǎo)致本土植物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變[22]。土壤是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,為植物和土壤生物的生長(zhǎng)提供資源,是生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)過程的重要載體[23-24]。土壤理化性質(zhì)對(duì)地表植物群落組成和分布具有重要的決定性作用,同樣地表植物也反作用于土壤[15],但飛機(jī)草入侵對(duì)喀斯特地區(qū)土壤理化性質(zhì)的影響如何尚不清楚。

本研究以廣西壯族自治區(qū)平果市果化鎮(zhèn)飛機(jī)草入侵區(qū)為研究對(duì)象,選擇飛機(jī)草不同入侵程度下的生境為樣地,比較分析不同入侵程度下土壤理化性質(zhì)的變化特征,研究飛機(jī)草入侵對(duì)喀斯特地區(qū)土壤環(huán)境的影響,為喀斯特生態(tài)系統(tǒng)的修復(fù)和保護(hù)提供一定的理論支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于廣西壯族自治區(qū)平果市果化鎮(zhèn)龍何屯(107°22′51″—107°23′48″E,23°22′51″—23°23′41″N)(圖1),屬典型的喀斯特地貌。該地區(qū)氣候?qū)賮啛釒Ъ撅L(fēng)氣候,熱量豐富,降水量多,年均降雨量為1369.9 mm,但年降雨量分配不均,70%的降雨集中在5—8月份,干、濕季明顯；該地區(qū)年均氣溫為19℃,極端最低溫為-1.3℃,極端最高溫為38.8℃[25-26]。研究區(qū)地層巖性主要為石灰?guī)r和硅質(zhì)灰?guī)r,土壤主要為棕色石灰土,土層淺薄(20—30 cm),分布不連片,主要為石隙土和石窩土,在陡坡和荒地的土壤覆蓋度在30%以下[15]。

研究區(qū)石漠化問題嚴(yán)重,主要植被類型包括次生灌草叢和次生林灌地,蓋度在30%—70%之間。喬木主要包括茶條木(Delavayatoxocarpa)、任豆(Zeniainsignis),灌木主要包括紅背山麻桿(Alchorneatrewioides)、黃荊條(Vitexnegundo)、雀梅藤(Sageretiathea)、穿破石(Cudraniacochinchinensis)、灰毛漿果楝(Cipadessacinerascens)等,草本主要包括飛機(jī)草、藎草(Arthraxonhispidus)、蔓生莠竹(Microstegiumvagans)、類蘆(Neyraudiareynaudiana)、五節(jié)芒(Miscanthusfloridulus)、香薷(Elsholtziaciliata)、腎蕨(Nephrolepisauriculata)等。

圖1 研究區(qū)樣地分布Fig.1 Distribution of sample plots in study area

1.2 樣地設(shè)置

在研究區(qū)域內(nèi),根據(jù)飛機(jī)草的分布蓋度將其分為3個(gè)不同入侵程度:輕度入侵(10%≤蓋度<30%),中度入侵(30%≤蓋度<50%)、重度入侵(蓋度≥50%),以未入侵生境作為對(duì)照樣地(CK)。在野外選擇4個(gè)飛機(jī)草不同入侵程度但地理環(huán)境相似的區(qū)域作為研究樣地,樣地基本概況見表1。

表1 樣地基本概況

1.3 樣品采集

2017年7月進(jìn)行土壤樣品采集。由于研究區(qū)土壤層淺薄,主要土層厚度在20—30 cm范圍內(nèi),因此本研究主要采集0—20 cm深度的土壤。每個(gè)入侵程度下設(shè)置3個(gè)10 m×10 m的樣方,在每個(gè)樣方內(nèi)采用十字交叉法采集5個(gè)土壤樣品并混合成一個(gè)混合土壤樣品。將土壤樣品帶回實(shí)驗(yàn)室,避光風(fēng)干后過2 mm篩,用于土壤理化指標(biāo)測(cè)定。在每個(gè)采樣點(diǎn)用鋁盒采集土樣,并稱重,帶回實(shí)驗(yàn)室烘干(105℃)至恒重,測(cè)定土壤含水量。

1.4 土壤理化指標(biāo)測(cè)定

土壤含水量采用烘干稱重法測(cè)定；土壤容重采用環(huán)刀法測(cè)定；土壤非毛管孔隙度和毛管孔隙度采用環(huán)刀浸泡法測(cè)定；總孔隙度為毛管孔隙度和非毛管孔隙度之和；土壤pH值采用電極法(蒸餾水浸提液,土水比為1∶5)測(cè)定；土壤土壤有機(jī)質(zhì)采用重鉻酸鉀容量法測(cè)定；土壤速效鉀采用火焰光度計(jì)法測(cè)定；土壤速效磷采用NaHCO3浸提-鉬銻抗比色法測(cè)定；全氮采用H2SO4消煮-凱氏定氮法測(cè)定。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)整理,采用SPSS 17.0軟件中的單因素方差分析和LSD法進(jìn)行多重比較,分析飛機(jī)草不同入侵程度之間土壤理化特征指標(biāo)的差異顯著性(P<0.05)；采用Origin 8.0軟件進(jìn)行圖表制作。

2 研究結(jié)果

2.1 不同入侵程度下土壤物理性質(zhì)的變化

由表2可見,飛機(jī)草不同入侵程度的樣地之間土壤物理性質(zhì)有一定差異。單因素方差分析結(jié)果表明,飛機(jī)草入侵程度對(duì)土壤容重影響顯著(F=37.9,P<0.01),在CK樣地中,土壤容重最小為0.94 g/cm3,隨入侵程度加重土壤容重顯著增加(P<0.05),在輕度、中度和重度入侵程度下土壤容重分別增加至1.04、1.10、1.15 g/cm3,相比CK分別增加了10.3%、16.7%、22.3%。土壤毛管孔隙度受飛機(jī)草入侵程度影響不顯著(F=3.9,P>0.05),在輕度入侵下土壤毛管孔隙度與CK相比顯著降低(P<0.05),但在中度和重度入侵程度下土壤毛管孔隙度與CK無顯著差異(P>0.05)。土壤非毛管孔隙度受飛機(jī)草入侵影響顯著(F=29.7,P<0.01),隨入侵程度加重土壤非毛管孔隙度呈逐漸降低趨勢(shì),輕度入侵下土壤非毛管孔隙度與CK相比無顯著差異(P>0.05),而中度和重度入侵下土壤非毛管孔隙度與CK相比分別降低了23.1%、38.4%,降低水平顯著(P<0.05)。土壤總孔隙度隨飛機(jī)草入侵程度加重呈逐漸降低趨勢(shì),輕度和重度入侵下土壤總孔隙度均顯著低于CK(P<0.05),而中度入侵下土壤總孔隙度與CK無顯著差異(P>0.05)。土壤含水量隨飛機(jī)草入侵程度的加重呈降低趨勢(shì),CK樣地中土壤含水量最高,輕度和重度入侵下土壤含水量與CK相比分別降低了13.9%、23.5%,降低水平均顯著(P<0.05),而中度入侵下的土壤含水量則與CK無顯著差異(P>0.05)。通過以上數(shù)據(jù)分析可知,隨著飛機(jī)草入侵程度加重,樣地土壤結(jié)構(gòu)變得緊實(shí),通氣透水能力減弱,土壤物理性狀惡化。

表2 不同入侵程度下土壤物理性質(zhì)

2.2 不同入侵程度下土壤化學(xué)性質(zhì)的變化

由表3可見,飛機(jī)草不同入侵程度下土壤化學(xué)性質(zhì)有一定差異。單因素方差分析結(jié)果表明,土壤pH值受飛機(jī)草不同入侵程度影響并不顯著(F=3.27,P>0.05),隨入侵程度的加重土壤pH值呈逐漸升高趨勢(shì),輕度和中度入侵程度下土壤pH值與CK無顯著差異(P>0.05),而重度入侵程度下土壤pH值顯著高于CK(P<0.05)。土壤全氮含量受飛機(jī)草入侵影響顯著(F=32.24,P<0.01),CK樣地中土壤全氮含量最高(5.72 g/kg),隨飛機(jī)草入侵程度加重,土壤全氮含量呈降低趨勢(shì),輕度、中度和重度入侵程度下的土壤全氮含量相比CK分別降低了30.3%、42.7%、37.8%,降低水平均顯著(P<0.05)。飛機(jī)草不同入侵程度對(duì)土壤速效鉀含量影響顯著(F=49.41,P<0.01),隨飛機(jī)草入侵程度加重,土壤速效鉀含量呈逐漸升高趨勢(shì),輕度入侵程度下土壤速效鉀含量與CK相比雖有所升高,但升高水平不顯著(P>0.05),中度和重度入侵程度下土壤速效鉀相比CK分別升高了2.7倍、3.8倍,升高水平顯著(P<0.05)。土壤速效磷含量受飛機(jī)草入侵影響也達(dá)到了顯著水平(F=237.54,P<0.01),隨入侵程度加重變化趨勢(shì)與速效鉀相同,中度和重度入侵程度下土壤速效磷含量均顯著高于CK(P<0.05),相比CK分別增加了1.4倍、4.3倍。土壤有機(jī)質(zhì)含量隨飛機(jī)草入侵程度加重呈顯著降低趨勢(shì)(F=22.51,P<0.01),輕度、中度和重度入侵程度下土壤有機(jī)質(zhì)含量與CK相比分別降低了37.1%、50.7%、57.8%。

表3 不同入侵程度下土壤化學(xué)性質(zhì)

3 討論

外來入侵植物可對(duì)土壤性質(zhì)產(chǎn)生影響,如改變土壤水分、溫度、pH、有機(jī)質(zhì)含量[10]、微生物活性和土壤過程(C、N循環(huán))[23-24]。土壤物理特性與植物生長(zhǎng)密切相關(guān),土壤容重、含水量和孔隙度大小反映土壤結(jié)構(gòu)、通氣透水性和持水保肥能力等,通過影響土壤呼吸、植物根系延伸,進(jìn)而對(duì)植被生長(zhǎng)產(chǎn)生影響[27]。一般情況下,在植物群落正向演替過程中,土壤物理結(jié)構(gòu)逐漸得到改善,土壤容重降低,孔隙度增大,土壤質(zhì)地疏松,持水能力增強(qiáng)[21,28]。本研究發(fā)現(xiàn),不同飛機(jī)草入侵程度的樣地之間土壤容重隨著入侵程度增加而增加,可能飛機(jī)草的入侵導(dǎo)致了研究區(qū)土壤物理結(jié)構(gòu)惡化,土壤通氣透水能力減弱[27]。這主要是由于飛機(jī)草入侵后排擠本土植物,并形成單優(yōu)群落,植物根系分布層次單一,根系活動(dòng)程度減弱,土壤結(jié)構(gòu)變得緊實(shí),這與梁雷等[29]的研究結(jié)果相一致；同時(shí),隨著飛機(jī)草入侵程度加重,植物群落結(jié)構(gòu)單一化,地表枯落物減少,而枯落物對(duì)于改善土壤結(jié)構(gòu)十分關(guān)鍵[30],因此這可能也是土壤物理結(jié)構(gòu)惡化的原因之一。

非毛管孔隙度大小直接影響土壤蓄水能力和水分調(diào)節(jié)功能的強(qiáng)弱,該研究發(fā)現(xiàn)土壤非毛管孔隙度隨飛機(jī)草入侵程度加重顯著減小,表明飛機(jī)草入侵程度高的生境土壤雨水下滲能力弱,容易形成地表徑流,增強(qiáng)了降雨對(duì)土壤的沖刷和侵蝕,導(dǎo)致喀斯特地區(qū)土壤水土流失問題加劇[31]。土壤水分作為植物生長(zhǎng)所必需的環(huán)境要素,在喀斯特地區(qū)土壤持水能力弱的情況下土壤水分十分關(guān)鍵,研究結(jié)果表明隨飛機(jī)草入侵程度加重,土壤含水量顯著降低,使得本土植物所需水分的可利用率減小,本土植物生長(zhǎng)進(jìn)一步受到抑制,導(dǎo)致植物群落退化加速,這可能是由于飛機(jī)草分布密度的增加對(duì)土壤水分需求增大,消耗了土壤中的水分,該結(jié)論與白靜等[32]的研究結(jié)果不一致,他們認(rèn)為互花米草入侵生境土壤含水量低的原因是植物自身對(duì)于環(huán)境的選擇導(dǎo)致的。本研究發(fā)現(xiàn),土壤速效鉀和速效磷含量隨飛機(jī)草入侵程度增加呈顯著升高趨勢(shì),表明飛機(jī)草入侵可顯著提高土壤速效鉀和速效磷含量,該結(jié)果與Koné等[8]研究結(jié)果相一致。這可能與土壤微生物群落變化有關(guān),特別是增加了與土壤養(yǎng)分代謝密切相關(guān)的土壤微生物生理功能類群的量,進(jìn)而增強(qiáng)土壤養(yǎng)分循環(huán), 提高了植物可以直接吸收利用的土壤養(yǎng)分的含量[33]。然而,與土壤速效鉀和速效磷含量變化趨勢(shì)不同,土壤有機(jī)質(zhì)含量隨飛機(jī)草入侵程度增加呈顯著降低趨勢(shì),這與Ojeniyi等[34]研究結(jié)果相反,他們發(fā)現(xiàn)飛機(jī)草入侵休耕地后能夠顯著提高土壤有機(jī)質(zhì)的含量。這可能與地表植物組成密切相關(guān),隨飛機(jī)草入侵程度增加,植物群落中喬木和灌木分布減少,尤其是在入侵程度較為嚴(yán)重的樣地,地表植物群落組成主要以草本植物為主,因此植物所產(chǎn)生調(diào)落物的量大幅度降低,從而導(dǎo)致土壤中有機(jī)質(zhì)含量降低[15]。土壤全氮是植物生長(zhǎng)所需的大量元素之一,研究發(fā)現(xiàn)土壤全氮含量隨飛機(jī)草入侵程度增加也呈顯著降低趨勢(shì),這與Zhang等[35]的研究結(jié)果相一致,他們研究發(fā)現(xiàn)加拿大一枝黃花(Solidagocanadensis)入侵后會(huì)顯著降低土壤中全氮含量。這可能是由于飛機(jī)草入侵后迅速生長(zhǎng),加速了對(duì)土壤中氮的消耗,導(dǎo)致土壤全氮含量顯著下降[35]。土壤有機(jī)質(zhì)和全氮是土壤的重要組成部分,也是植物養(yǎng)分的主要來源,對(duì)于土壤肥力維持至關(guān)重要[19]。飛機(jī)草雖然可通過提高土壤速效養(yǎng)分的可利用量,但其入侵導(dǎo)致土壤肥力退化,不利于本土植物的生長(zhǎng)和植物群落的發(fā)育。這表明飛機(jī)草入侵后能夠創(chuàng)造有利自身生長(zhǎng)和入侵的土壤環(huán)境,同時(shí)抑制本土植物生長(zhǎng),最終實(shí)現(xiàn)成功入侵。

土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和土壤酶活性與土壤養(yǎng)分循環(huán)密切相關(guān),研究飛機(jī)草如何通過影響土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和酶活性來改變土壤養(yǎng)分水平對(duì)于了解其入侵機(jī)制十分重要。因此,在以后的研究中會(huì)將兩部分與土壤養(yǎng)分變化相結(jié)合,深入分析外來入侵植物飛機(jī)草的入侵機(jī)制,為外來入侵物種危害評(píng)估和防控提供重要的科學(xué)依據(jù)。

4 結(jié)論

通過對(duì)喀斯特地區(qū)飛機(jī)草不同入侵程度下土壤理化性質(zhì)的比較,發(fā)現(xiàn)隨著飛機(jī)草入侵程度加重土壤容重、非毛管孔隙度、總孔隙度和土壤含水量等物理性狀指標(biāo)顯著下降,使得喀斯特地區(qū)土壤水土保持能力退化；同時(shí),飛機(jī)草入侵顯著提高了土壤速效磷和速效鉀的含量,但卻顯著降低了土壤全氮和有機(jī)質(zhì)的含量。結(jié)果表明,飛機(jī)草入侵后對(duì)喀斯特地區(qū)土壤理化性質(zhì)產(chǎn)生顯著影響,尤其是提高了土壤中可直接利用養(yǎng)分的水平,創(chuàng)造了對(duì)自身生長(zhǎng)、競(jìng)爭(zhēng)有利的土壤環(huán)境,實(shí)現(xiàn)成功入侵。本研究不僅為飛機(jī)草入侵后的危害評(píng)估提供了科學(xué)實(shí)例,而且為探索飛機(jī)草入侵機(jī)制提供了科學(xué)依據(jù)。