模擬降水量變化對荒漠草原土壤酶活性的影響及其相關因素分析

許藝馨，余海龍，李春環(huán)，韓 翠，王曉悅，黃菊瑩*

(1 寧夏大學 生態(tài)環(huán)境學院, 銀川 750021; 2 西北土地退化與生態(tài)恢復國家重點實驗室培育基地, 銀川 750021; 3 西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復與重建教育部重點實驗室, 銀川 750021; 4 寧夏大學 地理科學與規(guī)劃學院, 銀川 750021; 5 寧夏大學 農(nóng)學院, 銀川 750021)

在全球變暖背景下, 水資源的時空分布受到很大影響, 各區(qū)域的降水格局也發(fā)生了明顯變化, 主要表現(xiàn)為降水總量增加、季節(jié)分配不均以及極端事件頻發(fā)(如單次降水量大小、降水事件間隔和極端降水事件發(fā)生頻率)等特點[1]。有大氣循環(huán)模型預測, 隨著全球氣溫上升, 水循環(huán)也將加快, 未來極端降水事件發(fā)生的強度和頻率將顯著增加, 導致旱季更旱、雨季更濕[2]。自20世紀80年代中期以來, 中國降水的區(qū)域分布格局也發(fā)生了改變[3]。就中國西北地區(qū)而言, 區(qū)域降水格局表現(xiàn)出西部生態(tài)區(qū)降水增多、東部生態(tài)區(qū)降水減少以及夏秋兩季降水增多的時空分異特征[4-5]。作為西北干旱半干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的關鍵環(huán)境因子, 降水通過調節(jié)植物—微生物—土壤之間的關系, 驅動生態(tài)系統(tǒng)的演變, 對維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的意義重大[6]。而氣候變化中極端降水事件的發(fā)生可對生態(tài)系統(tǒng)關鍵過程產(chǎn)生影響, 且其影響程度在干旱半干旱區(qū)尤為明顯[7]。因此, 在干旱半干旱區(qū)開展降水量變化的相關研究有助于深入了解脆弱生態(tài)系統(tǒng)如何應對降水格局改變。

土壤酶作為土壤有機體的代謝動力和生態(tài)系統(tǒng)的生物催化劑[8], 其活性的大小表征了土壤中物質代謝的旺盛程度[9], 是土壤有機物轉化的執(zhí)行者和植物營養(yǎng)元素的活性庫[10], 也是生態(tài)系統(tǒng)變化的預警和敏感指標[11]。其中, 蔗糖酶是植物和微生物的直接營養(yǎng)源, 其活性的強弱與植物的生長狀況密切相關, 能夠反映土壤有機C的轉化[12]; 脲酶主要參與土壤中N素的循環(huán), 能促進土壤中含N有機物如尿素分子酰胺肽鍵的水解, 生成可被植物根系吸收利用的銨[13]; 磷酸酶能將土壤有機P轉化為可被植物直接吸收利用的無機P, 從而緩解土壤P限制[14]。研究表明, 土壤酶活性受到植被特征、土壤微生物活力和土壤理化性質等生物和非生物因素的綜合影響。一方面, 土壤酶主要來源于植物根系和微生物的分泌物及其殘體的分解物。降水量變化下植物生長發(fā)育和微生物活性的改變將直接作用于土壤酶活性[15-16]。另一方面, 降水量通過改變土壤水分和養(yǎng)分等理化性質調控土壤中養(yǎng)分的吸收與淋失以及礦化與分解之間的平衡[17], 進而對土壤酶活性產(chǎn)生重要影響[18]。因此, 了解降水量變化下土壤酶活性及其與植物生物量、微生物生物量以及土壤性質的關系, 可為深入探討降水格局改變下土壤酶活性的響應機理提供科學依據(jù)。

荒漠草原大多位于生態(tài)脆弱帶, 是草原向荒漠過渡的旱生化草地類型, 其結構和功能易受到氣候變化的干擾, 特別是極端降水事件的影響[19]。降水作為荒漠草原植物生長發(fā)育和微生物活動的主要限制因子, 對生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的維持起著關鍵作用[20]。那么, 降水格局改變?nèi)绾斡绊懟哪菰寥烂富钚? 植物生長和微生物活性能否解釋土壤酶活性的改變等問題值得深入探討。目前, 國內(nèi)在降水量變化下草地土壤酶活性的研究方面已積累了豐富的成果[16,21-23], 但這些研究主要集中在草甸草原和典型草原, 尚缺乏針對荒漠草原的相關研究, 尤其是極端干旱和濕潤條件下。因此, 本研究以寧夏荒漠草原為研究對象, 探討降水量變化下(極端和適宜)土壤酶活性的響應規(guī)律, 分析其與植物生物量(群落和種群水平)、微生物生態(tài)化學計量特征(可表征其活性)以及土壤理化因子的關系, 為科學預測全球氣候變化下干旱半干旱區(qū)草原生態(tài)系統(tǒng)的反應與適應性提供數(shù)據(jù)支撐。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

本試驗于寧夏回族自治區(qū)吳忠市鹽池縣柳楊堡鄉(xiāng)楊寨子村圍欄草地內(nèi)開展(37.80°N, 107.45°E, 海拔為1 367 m)。該地屬鄂爾多斯臺地, 北與毛烏素沙地相連, 南靠黃土高原, 屬典型的過渡帶。區(qū)域氣候干燥, 風沙活動頻繁, 屬于中溫帶大陸性氣候: 年平均氣溫7.7 ℃, 1月平均氣溫-8.9 ℃, 7月平均氣溫22.5 ℃; 降水年變率較大。年平均降水量289.7 mm, 大部分集中在5-9月(表1), 且多大雨; 年平均蒸發(fā)量2 136 mm, 約為降水量的6～8倍。土壤類型以灰鈣土為主。土壤質地以砂壤、粉砂壤和砂土為主。試驗地植被類型為荒漠草原, 群落結構簡單, 物種組成以一年生和多年生草本為主, 優(yōu)勢種為牛枝子(Lespedezapotaninii)和草木樨狀黃芪(Astragalusmelilotoides), 常見物種包括豬毛蒿(Artemisiascoparia)、針茅(Stipacapillata)、白草(Pennisetumcentrasiaticum)、苦豆子(Sophoraalopecuroides)和阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)等[24-25]。

1.2 試驗設計

依據(jù)野外實地考察, 于2014年在圍欄草地內(nèi)選擇地勢平坦、植被均勻有代表性的區(qū)域作為試驗樣地, 采用遮雨棚和噴灌裝置相結合的方法, 模擬降水量變化處理[24]。降水量處理以近50年來中國西北地區(qū)西部降水量增加而東部減少的趨勢為主要依據(jù)[26]。降水處理時間以研究區(qū)降水的季節(jié)分布特征(超過70%的降水集中在5-9月, 表1)和植物的生長規(guī)律(4月下旬進入返青期, 7月下旬進入旺盛期)為主要依據(jù)。降水頻度參考國內(nèi)同類研究[27], 同時兼顧了野外試驗的可操作性。采用隨機區(qū)組設計, 設置了5個降水量處理: 減少50% (減雨145 mm, W1)、減少30% (減雨87 mm, W2)、自然降水(對照, W3)、增加30% (增雨87 mm, W4)和增加50% (增雨145 mm, W5)。每個處理5次重復, 共25個小區(qū)。每個小區(qū)面積為8 m×8 m, 小區(qū)間留有2 m寬的緩沖帶, 小區(qū)四周垂直上栽20 cm寬的彩鋼板、下埋1 m寬的塑料布, 以防止降水時雨滴濺入、減少地表徑流和地下滲漏干擾。

降水量處理時間為每年的5-8月。降水量減少處理使用自制的遮雨棚(高約1.5 m)進行遮雨。遮雨棚上覆透光率大于95%的聚氯乙烯薄膜, 晴天敞開通風以降低棚內(nèi)溫度, 雨天依據(jù)遮雨頻率敞開或覆蓋。試驗處理前, 對研究區(qū)2008—2013年5-8月降水情況進行了統(tǒng)計, 依據(jù)分析結果將W1處理的遮雨頻率初步確定為每3次降雨中遮雨2次、W2處理的遮雨頻率初步確定為平均每5次降雨中遮雨2次。實地操作中, 密切關注每日天氣情況, 采用降水降塵收集器(ISC-8)收集、記錄每日降水量并統(tǒng)計5-9月的總降水量(表1), 依據(jù)每次的降雨情況和已遮掉的降雨量, 對后期遮雨頻率進行了微調。2014年W1處理實際遮雨149.4 mm, W2處理實際遮雨90.4 mm。2015年W1處理實際遮雨153.6 mm, W2處理實際遮雨92.6 mm。2016年W1處理實際遮雨148.3 mm, W2處理實際遮雨89.4 mm。降水量增加處理(W4和W5)以試驗區(qū)多年平均降水量289.7 mm計算, 將需要補給的降水量換算成澆水量, 采用自制的裝有水表的噴灌裝置實現(xiàn)。于2014年4月, 在增加降水量的每個小區(qū)內(nèi)均勻鋪設3條孔徑為1.2 mm的微噴帶(每隔2 m鋪設1條), 以保證增加的水量能均勻噴灑在小區(qū)內(nèi)。噴水時, 微噴帶的末端用鐵絲固定以防移位。噴水結束后, 收起微噴帶。噴水頻率為每2周噴水1次。其中, W4處理每次噴水0.696 m3(相當于10.9 mm降水量), W5處理每次噴水1.160 m3(相當于18.1 mm降水量)。

表1 研究區(qū)2014-2016年5-9月降水量

1.3 樣品收集與測定

于2016年5-7月份每月下旬采用直徑為5 cm的土鉆收集0～20 cm土壤樣品。3個月共計75個土壤樣品。采集時, 在每個小區(qū)內(nèi)隨機取3鉆, 充分混勻合并為1個樣品, 從中取10 g左右鮮土放入鋁盒中用于土壤含水量的測定, 剩余部分再分為兩部分。一部分低溫冰箱中4 ℃下保存, 2周內(nèi)完成酶活性、pH、NO3--N濃度、NH4+-N濃度、速效P濃度和微生物生物量的測定。另一部分自然風干后過篩, 用于有機C、全N以及全P含量的測定。其中, 蔗糖酶活性采用3, 5-二硝基水楊酸比色法, 脲酶活性采用苯酚—次氯酸鈉比色法, 磷酸酶活性采用磷酸苯二鈉比色法[28]; 含水量和pH分別采用烘干法和酸度計法; 有機C、全N和全P分別采用重鉻酸鉀容量法-外加熱法、凱氏定氮法和HClO4-H2SO4法。NO3--N和NH4+-N采用連續(xù)流動分析儀(Auto Analyzer 3, SEAL Analytical GmbH, Hanau, Germany)。速效P濃度采用0.5 mol·L-1NaHCO3法; 微生物生物量C、N、P分別采用氯仿熏蒸-K2SO4浸提-碳分析儀器法、氯仿熏蒸-K2SO4提取-流動注射氮分析儀器法以及氯仿熏蒸-K2SO4提取-磷酸(Pi)測定-外加Pi矯正法測定。

同期, 在每個小區(qū)內(nèi)選取1個1 m×1 m的樣方, 采用剪刀齊平地面剪下樣方內(nèi)所有植物地上部分。研究區(qū)植被覆蓋度低、物種稀少, 各小區(qū)物種組成單一, 尤其降水量減少處理中。為使所選植物種在每個小區(qū)中均有分布, 本研究將樣方內(nèi)剪下的植物樣品按牛枝子(優(yōu)勢種)、草木樨狀黃芪(優(yōu)勢種)和其他物種歸為3類, 每類共計75個樣品。收集好的樣品分裝入牛皮紙袋帶回實驗室, 烘箱中65 ℃下烘48 h后, 稱重記錄生物量。植物群落生物量為所有物種生物量之和。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Excel 2016軟件對數(shù)據(jù)進行初步整理。運用SPSS 19.0對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析: 采用兩因素方差分析(Two-way ANOVA)研究降水量、月份以及二者的交互作用對土壤酶活性、植物生物量以及微生物生物量C∶N∶P生態(tài)化學計量特征的影響, 采用單因素方差分析(One-way ANOVA)中最小顯著性差異法(LSD)進行指標間的多重比較。采用SigmaPlot 12.5進行圖的繪制, 并采用線性回歸方程進行土壤酶活性與植物生物量以及微生物生物量C∶N∶P生態(tài)化學計量特征關系的擬合。采用Canoco 5.0進行土壤酶活性與土壤理化因子對應關系的冗余分析(Redundancy analysis, RDA)。分析前, 先對數(shù)據(jù)進行Log轉換, 以減少數(shù)據(jù)間差異。以全部土壤因子作為解釋變量, 以土壤酶活性作為響應變量, 依據(jù)解釋變量前向選擇, 并通過蒙特卡洛置換檢驗(Monte Carlo Test)得出每個土壤因子的條件效應。

2 結果與分析

2.1 降水量對土壤酶活性的影響

圖1顯示， 減少降水量對3種酶活性的影響較小, 增加降水量的影響較大。與自然降水量處理相比, 僅減少50%降水量處理對蔗糖酶活性產(chǎn)生顯著降低(P< 0.05); 增加30%和50%降水量可顯著提高蔗糖酶和磷酸酶活性(P< 0.05), 但對脲酶活性沒有顯著影響(P> 0.05)。

表2表明, 降水量對蔗糖酶和磷酸酶活性產(chǎn)生極顯著影響(P< 0.01), 不同月份脲酶和磷酸酶活性差異極顯著(P< 0.01), 二者僅對磷酸酶活性有極顯著的交互作用(P< 0.01)。

2.2 降水量對植物生物量和微生物生物量生態(tài)化學計量特征的影響

圖2顯示，與自然降水量相比, 減少降水量處理對植物生物量沒有顯著影響(P> 0.05); 增加30%和50%降水量處理不同程度地提高了植物生物量, 尤其牛枝子生物量。

兩因素方差分析表明(表3), 降水量和月份均對群落、牛枝子、草木樨狀黃芪及其他物種生物量有極顯著影響(P< 0.01), 二者交互作用對群落、牛枝子和草木樨狀黃芪生物量有顯著影響(P< 0.05)。

由圖3可以看出，與自然降水量相比, 減少降水量處理不同程度地降低了微生物生物量C、N和P、提高了生物量C∶N和C∶P, 對生物量N∶P沒有顯著影響(P> 0.05); 增加降水量處理不同程度地提高了微生物生物量C、N和P, 對其他3個指標沒有顯著影響(P> 0.05)。

表4顯示，降水量對微生物生物量C、N、P、C∶N和C∶P有顯著(P< 0.05)或極顯著(P< 0.01)影響, 月份對各指標均有極顯著影響(P< 0.01), 二者的交互作用對生物量C、N、P、C∶N和C∶P有顯著(P< 0.05)或極顯著影響(P< 0.01)。

W1.減少50%降水；W2.減少30%降水；W3.自然降水(對照)；W4.增加30%降水；W5.增加50%降水;不同小寫字母表示降水量處理或月份間存在顯著性差異(P < 0.05); 下同圖1 降水量對5-7月土壤酶活性的影響W1.50% reduction; W2. 30% reduction; W3. Control(CK); W4. 30% increase; W5. 50% increase; Different normal letters indicate significant differences among precipitation treatments or months (P < 0.05) The same as belowFig.1 Effects of precipitation on soil enzyme activities in May, June and July

圖2 降水量對5-7月植物生物量的影響Fig.2 Effects of precipitation on plant biomass in May, June and July

表2 土壤酶活性兩因素方差分析

表3 植物生物量的兩因素方差分析

圖3 降水量對5-7月微生物生物量C∶N∶P生態(tài)化學計量特征的影響Fig.3 Effects of precipitation on microbial biomass C∶N∶P ecological stoichiometry in May, June and July

表4 微生物量C∶N∶P生態(tài)化學計量特征的兩因素方差分析

2.3 土壤酶活性與植物生物量及微生物生態(tài)化學計量特征的關系

圖4表明, 土壤蔗糖酶活性隨著群落、草木樨狀黃芪及其他物種生物量的增加而顯著提高(P< 0.05); 土壤脲酶活性隨著牛枝子生物量的增加而顯著降低(P< 0.05); 土壤磷酸酶活性隨著群落、牛枝子、草木樨狀黃芪以及其他物種生物量的增加而顯著增加(P< 0.05)。

IA、UA和PA分別代表蔗糖酶、脲酶和磷酸酶活性; 下同圖4 土壤酶活性與植物生物量的關系IA, UA, and PA represent invertase, urease and phosphatase activities, respectively; The same as belowFig.4 The relationships between soil enzyme activities and plant biomass

表5 冗余分析中各土壤理化因子的條件效應

圖5表明, 土壤蔗糖酶活性隨著微生物生物量C、N、P的增加而提高, 隨著生物量C∶N的增加而顯著降低(P< 0.05); 脲酶活性隨著微生物生物量C∶N的增加而顯著降低(P< 0.05);磷酸酶活性隨著微生物生物量C、N、C∶P和N∶P的增加而增加, 隨著生物量C∶N的增加而顯著降低(P< 0.05)。

2.4 土壤酶活性與土壤理化性質的關系

表5表明，對土壤酶活性影響顯著的土壤因子包括含水量、NO3--N、NH4+-N、C∶P、有機C、全N、C∶N和pH。其中, 土壤蔗糖酶活性與土壤含水量、N∶P、全N呈較強的正相關關系; 土壤脲酶活性與土壤速效P呈較強的正相關, 與含水量、有機C和C∶P呈較強的負相關; 土壤磷酸酶活性與土壤有機C、C∶P和C∶N呈較強的正相關, 與速效P、全P及NO3--N呈較強的負相關(圖6)。

3 討 論

3.1 土壤酶活性對降水量變化的響應

本研究中, 增加降水量在一定程度上提高了蔗糖酶和磷酸酶活性, 與已有研究結果一致[29]; 相比之下, 減少降水量對3種酶活性影響較小, 僅減少50%降水量對蔗糖酶活性有顯著影響(圖1)。這可能是因為增加降水量可以提高土壤水分含量、增強土壤養(yǎng)分有效性, 進而促進植物地下部分生長和微生物活性, 從而刺激了酶的分泌[30]。同時, 隨著微生物可作用的底物增多, 酶活性相應增強[31]。而在降水量減少條件下, 一方面荒漠草原植被生長和微生物代謝產(chǎn)酶能力會受到水分的限制, 導致土壤有機質含量低下, 蔗糖酶活性也隨之降低[32]; 另一方面, 荒漠草原植物和微生物長期適應了干旱環(huán)境, 對短期降水量減少反應不敏感[21]。因而, 相比增加降水量, 短期減少降水量對土壤酶活性影響較小[33]。此外, 與蔗糖酶和磷酸酶相比, 降水量對脲酶活性影響較小, 與閆鐘清等[34]的研究結果不同。這可能是因為不同生態(tài)系統(tǒng)所處地理位置在氣候條件(氣溫和降水)、植物群落結構、土壤狀況(養(yǎng)分和質地)等方面存在差異, 導致降水量變化下各異的土壤酶活性響應格局[35]。

圖5 土壤酶活性與微生物生物量C∶N∶P生態(tài)化學計量特征的關系Fig.5 The relationships between soil enzyme activities and microbial biomass C∶N∶P ecological stoichiometry

圖6 土壤酶活性與土壤理化因子的RDAFig.6 RDA of soil enzyme activities and soil physicochemical factors

3.2 土壤酶活性與植物生物量及微生物生態(tài)化學計量特征的關系

降水量可通過調控土壤含水量, 影響植物地上部分的生長以及地下根系的生命活動, 從而對酶活性產(chǎn)生重要影響[36]。本研究中, 降水量變化下蔗糖酶和磷酸酶活性與植物群落和部分物種生物量存在正的線性關系(圖4)。這可能是因為增加降水量可以提高荒漠草原土壤水分和養(yǎng)分有效性, 從而促進植物地下部分養(yǎng)分攝取和地上部分光合作用, 有利于植被生物量積累[37]。而植物生物量的積累可為土壤酶的合成提供豐富的底物, 促進蔗糖酶和磷酸酶的產(chǎn)生[38]。此外, 降水量增加50%處理提高了牛枝子生物量, 而脲酶活性與牛枝子生物量呈負的線性關系?？赡茉蛟谟趦煞矫?。其一, 作為豆科植物, 牛枝子可與菌根真菌形成共生關系以促進其根系對N素的吸收, 而這種菌根真菌對脲酶的主要生產(chǎn)者存在一定程度的抑制作用[39]。其二, 增加降水量刺激了牛枝子生長、提高了牛枝子優(yōu)勢種地位。此時, 牛枝子對其他植物的競爭抑制程度增強, 使得其生物量升高時其他物種生物量下降或增加幅度降低(圖2), 而酶活性與群落生物量直接正相關(圖4)。

降水量變化下地上植被、土壤含水量和pH等因素的變化, 會對微生物與植被、土壤之間的養(yǎng)分轉化產(chǎn)生重要影響, 從而改變微生物代謝過程、群落結構以及C∶N∶P生態(tài)化學計量特征[40], 直接或間接地影響到土壤酶的分泌及活性。大量研究證實微生物生物量與酶活性有著密切聯(lián)系[16,34-36]。本研究結果顯示, 與自然降水量相比, 減少降水量降低了微生物生物量C和N, 增加降水量則表現(xiàn)出相反的效應(圖3); 隨著微生物生物量C和N的增加, 蔗糖酶和磷酸酶活性呈線性增加(圖5)。這說明, 減少降水量限制了微生物生長, 從而抑制了蔗糖酶和磷酸酶的分泌; 增加降水量可以緩解土壤水分和N限制, 從而提高了微生物活性、加速了微生物繁衍周期、增加了微生物生物量C和N的積累, 進而促進了蔗糖酶和磷酸酶的分泌[41]。但也有研究表明, 過高的降水量會導致土壤養(yǎng)分淋溶損失, 抑制微生物生長和生物量積累, 從而對酶活性產(chǎn)生負影響[42-43]。

3.3 土壤酶活性與土壤理化性質的關系

在所有土壤理化因子中, 含水量是影響酶活性最主要的因子, 其值過高或過低都會影響酶的活性[44]。本研究中, 土壤含水量、NO3--N和NH4+-N與蔗糖酶活性正相關, 與脲酶活性負相關。一方面, 降水量的增加提高了水分和N的有效性, 導致C相對受限, 從而刺激微生物分泌較多的C獲取酶以促進有機C礦化[45]。另一方面, 一定程度的水分脅迫會刺激酶活性[46], 因而脲酶活性隨降水量降低而增加(圖6)。盡管研究表明, 隨著土壤N有效性增加, 植物和微生物P受限性增強, 植物根系和微生物會分泌較多的磷酸酶以促進有機P的礦化[47-48], 但本研究中磷酸酶活性與有機C和C∶P正相關, 而與全N、全P和速效P負相關。這一結果與以往研究類似[49], 表明降水量變化下研究區(qū)磷酸酶活性主要受土壤C有效性的正調控。此外, 脲酶活性與全N以及N∶P負相關, 與速效P正相關, 與已有研究結論一致[50]。這進一步意味著, 高的N有效性抑制了脲酶活性; 而當P有效性升高、N相對P受限時, 脲酶活性相應增加, 反映了植物和微生物在土壤養(yǎng)分限制類型發(fā)生轉變時通過積極分泌相應的酶來保證穩(wěn)定的土壤生物學過程的應對機制[36]。

4 結 論

綜合以上分析, 減少降水量對3種酶活性的影響較小, 增加降水量的影響較大。其中, 與自然降水量處理相比, 僅減少50%降水量處理對蔗糖酶活性有顯著影響(降低), 增加30%和50%降水量不同程度地提高了蔗糖酶和磷酸酶活性; 大多情況下, 蔗糖酶和磷酸酶活性隨植物(群落和種群)及微生物生物量(C、N、P)的增加而增加, 脲酶活性與二者關系較弱; 對酶活性影響顯著的土壤理化因子包括含水量、NO3--N、NH4+-N、C∶P、有機C、全N、C∶N和pH。

本研究結果意味著, 減少降水量對研究區(qū)土壤酶活性影響較小, 尤其在減少30%降水量條件下; 增加降水量提高了土壤水分和N有效性, 刺激了植物生長和微生物繁殖, 從而提高了蔗糖酶活性。隨著植物生物量增加, 土壤有機C輸入增多、微生物P受限性增強, 磷酸酶活性相應增強以促進有機P的礦化。本研究中, 野外模擬試驗處理在真實反映降水量變化上存在一定的局限性(如降水強度和持續(xù)時間等)?？紤]到酶種類的多樣性和專一性, 且其活性易受到眾多外部環(huán)境因子(植物群落組成和土壤性質等)綜合作用的影響, 今后還需在改進降水量控制試驗裝置的基礎上, 結合多種酶活性的變化規(guī)律, 并通過較長時間尺度的原位試驗, 深入探討降水量變化下對酶活性的影響機制。