青土湖不同年限退耕地植被物種多樣性及土壤酶活性研究

王 佳，田 青*，王理德,*，何洪盛，宋達(dá)成，閆沛迎

(1 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，蘭州 730070；2 甘肅省治沙研究所，蘭州 730070；3 甘肅河西走廊森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，甘肅武威 733000)

青土湖曾是民勤境內(nèi)石羊河最大的湖泊[1]，是武威市民勤縣綠洲邊緣的荒漠-綠洲過渡帶[2]。然而，近年來，由于石羊河流域中上游地區(qū)人工綠洲的擴張，使該區(qū)生態(tài)用水日趨減少，自然植被枯萎，生態(tài)環(huán)境受到嚴(yán)重的破壞[3-4]，使該區(qū)土地大面積棄耕而撂荒，若這些土地保護方式不當(dāng)，便會加速該區(qū)風(fēng)蝕沙化程度，成為新的沙塵源，形成惡性循環(huán)，嚴(yán)重破壞民勤綠洲生態(tài)系統(tǒng)[5]，給當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)和經(jīng)濟造成不可估量的損失，同時國內(nèi)其他地區(qū)也出現(xiàn)同樣問題[6-8]。20世紀(jì)90年代初，引起專家學(xué)者的高度重視，并開始對退耕地生態(tài)修復(fù)進(jìn)行相關(guān)研究[6]。李進(jìn)等[7]在河北壩上退耕地的植被研究表明“退耕的時間并不是影響植被演替與數(shù)目增加的唯一因素”。進(jìn)入21世紀(jì)后，邱陽等[8]通過DCCA排序軸分類對黃土丘陵的退耕地植被演替的研究認(rèn)為均勻度呈下降趨勢,物種豐富度逐漸上升。可見，植被演替能促進(jìn)退耕地的生態(tài)修復(fù)，實現(xiàn)可持續(xù)發(fā)展[9]。

植物多樣性對生態(tài)系統(tǒng)的功能起著重要的作用[10]，而植物多樣性中對物種多樣性的研究占有很重要的地位，是群落生態(tài)學(xué)研究的重要課題[11]。當(dāng)前國內(nèi)外對于植物多樣性的研究有慕宗杰等[12]對沙地植被研究表明隨年限的延長，沙地植物群落的物種數(shù)明顯增加；張仕豪[13]對石漠化區(qū)域植被研究表明物種多樣性總體隨著石漠化的加劇呈下降的趨勢；張巧鳳等[14]對草原植被研究發(fā)現(xiàn)位于坡地的草原群落物種多樣性普遍下降，而位于低山丘陵間平坦地帶的草原群落物種多樣性維持穩(wěn)定或有所上升；楊晶晶等[15]對山地草甸植被研究發(fā)現(xiàn)放牧強度的增加能改變山地草甸植物群落物種組成；研究表明在高寒草甸區(qū)多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)總體上隨退化程度的加劇呈減小的趨勢[16-17]，李軍豪等[18]認(rèn)為隨高寒草甸退化程度的加劇，物種多樣性總體呈減小的趨勢，但在其退化前期多樣性指數(shù)會有所增大?？傮w來說，植被演替過程比較緩慢這是所有學(xué)者的共識，只是植被自然演替特征的差異不同[19]。

土壤是構(gòu)成生態(tài)系統(tǒng)的要素，既是反映土壤結(jié)構(gòu)和水文狀況及評價土壤質(zhì)量的重要指標(biāo)，也是植被生長發(fā)育的載體，為其生長提供所需的養(yǎng)分、水分和熱量[20]。而植被生長又可改善土壤結(jié)構(gòu)、保持土壤肥力。土壤和植被作為一個有機整體，兩者相互作用、相互影響[21]。目前植被-土壤系統(tǒng)的相互作用在國內(nèi)外的研究比較熱門，趙富王等[22]對黃土丘陵區(qū)的相關(guān)研究表明，植物根系是植物與土壤進(jìn)行物質(zhì)交換的通道，其根系能夠改善土壤結(jié)構(gòu)，提高土壤穩(wěn)定性。由政等[23]對于不同演替階段群落根系分布與土壤團聚體特征的協(xié)同變化的研究發(fā)現(xiàn)，植物細(xì)根在群落演替以及土壤結(jié)構(gòu)變化中發(fā)揮著重要的作用，土壤植被復(fù)合系統(tǒng)可提高土壤質(zhì)量，改善土壤結(jié)構(gòu)。因此，明確植被群落特征與土壤二者關(guān)系，對于退耕地植被恢復(fù)與利用具有重要的意義。土壤酶是土壤的重要組成部分[24]，土壤酶活性的強弱是土壤肥力的重要指標(biāo)，也是土壤健康程度的重要指標(biāo)[25]。當(dāng)前，關(guān)于土壤酶活性的相關(guān)研究主要涉及牧草對土壤酶活性的影響[26]、除草劑等農(nóng)藥施肥下土壤酶活性變化[27-28]、不同耕作方式對土壤酶活性的影響[29]、旅游踩踏對土壤酶活性的影響[30]、土壤結(jié)皮對土壤酶活性的影響[31]以及其他相關(guān)土壤酶活性的研究[32-33]。但對于不同年限退耕地土壤酶活性與植物演替相關(guān)性的研究甚少。本研究采用時空替代法，選取青土湖不同年限退耕地為研究對象，對植被物種多樣性、土壤酶活性及相關(guān)性進(jìn)行研究，旨在為該區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的修復(fù)提供理論依據(jù)，為青土湖及其相似地區(qū)的生態(tài)環(huán)境建設(shè)提供技術(shù)支撐。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于甘肅省武威市民勤縣東部的西渠鎮(zhèn)，樣地附近已無居民居住，地理坐標(biāo)為39°01′44.11″～39°03′57.53″N、103°35′09.84″～103°37′55.49″E，平均海拔為1 305 m，東、西、北三個方向都是以以前的青土湖湖面為主，東部和北部與內(nèi)蒙古自治區(qū)接壤，西靠甘肅省金昌市，南鄰甘肅省武威市，多年的平均氣溫為7.4 ℃，極端最低氣溫是-28.8 ℃，極端的最高氣溫達(dá)38.1 ℃；年日照時數(shù)2 832.1 h；無霜期175 d，時期短，凍害天氣多；全年無雨163天，年均降水量110 mm，主要集中在7-9月，占年均降雨量的73%；年平均風(fēng)速2.3 m/s；沙塵暴日數(shù)26.8 d；該區(qū)氣候?qū)儆跍貛Т箨懶愿珊禋夂?，干旱發(fā)生頻率高，光照充足，四季分明，冬季寒冷，夏季炎熱；土壤以灰棕漠土為主；地貌類型主要有3種，分別為平原地貌、風(fēng)沙地貌和低山地貌；名優(yōu)特產(chǎn)主要有：黑瓜籽、棉花、甜瓜、黃瓜；草本植物主要有堿蓬(Suaedaglauca)、駱駝蓬(Peganumharmala)、駱駝蒿(Peganumnigellastrum)、田旋花(Convolvulusarvensis)、藜(Chenopodiumalbum)、虎尾草(Chlorisvirgata)等；灌木植物主要有小果白刺(Nitrariasibirica)、紅砂(Reaumuriasoongoria)、黑果枸杞(Lyciumruthenicum)、白刺鹽爪爪(Kalidiumfoliatum)、檉柳(Tamarixchinensis)等。

1.2 野外調(diào)查與采樣

2018年8-9月，選擇未受自然因素和人為因素影響的試驗區(qū)地段，退耕地時間為退耕1 a、2 a、4 a、8 a、13 a、20 a、30 a、40 a，并以耕地(CK)作為對照樣地。測量并詳細(xì)記錄樣方中物種數(shù)量、地理坐標(biāo)、海拔高度(表1)。每個樣地面積為100 m×100 m，在每個樣地內(nèi)四角和中心分別布設(shè)5個灌木樣方(10 m×10 m)用于測定灌木的個體數(shù)、高度、蓋度以及冠幅等指標(biāo)；再在每個10 m×10 m的灌木樣方內(nèi)四角和中心各布設(shè)1個草本樣方(1 m×1 m)用于測定草本的個體數(shù)、高度和蓋度等指標(biāo)。

在植被調(diào)查的同時，在樣方周邊分別采取剖面法和5點混合法采集土壤樣品，土層分為上下2個土層(0～20 cm、20～40 cm)，每個樣點3次重復(fù)，篩掉土壤中的雜物，每個樣品取重約1 kg，裝入無菌袋放置于帶冰塊的泡沫箱內(nèi)，帶回實驗室，存儲在4 ℃的冰箱中，用于土壤酶活性的測定。

1.3 測定方法

1.3.1 物種多樣性的測定植物物種多樣性可加速恢復(fù)生態(tài)系統(tǒng)[34]，物種多樣性是植物群落的基本特征[35]，因此選用Shannon多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)和重要指等對青土湖區(qū)不同年限退耕地的植被群落進(jìn)行測量計算。計算公式分別為：

重要值：Ⅳ=(相對多度+相對蓋度+相對高度)×100/3[36]

表1 不同年限退耕地的基本特征

Pi是頻度，Ni是第i個物種的個體數(shù)，S是物種數(shù)量，N是所有物種的總個體數(shù)[37]。

1.3.2 土壤酶活性的測定(1)土壤過氧化氫酶活性采用容量法測定[38]。用A表示滴定25 mL原始的過氧化氫混合液所消耗的高錳酸鉀量(毫升數(shù))，用B表示滴定土壤濾液所消耗的高錳酸鉀量(毫升數(shù))，用T表示高錳酸鉀滴定度的矯正值，代表高錳酸鉀標(biāo)定后的真正濃度與試驗所需配制的高錳酸鉀的濃度(即0.02 mol/L)的比值。(A-B)×T即為過氧化氫酶活性，表示30 min后1 g土壤的0.02 mol/L高錳酸鉀的毫升數(shù)。

(2)土壤脲酶活性采用靛酚藍(lán)比色法測定[39]。酶活性用24 h后1 g土壤中NH3-N的毫克數(shù)表示。

NH3-N(mg)=a×V×n/ma為從標(biāo)準(zhǔn)曲線中查得的NH3-N毫克數(shù)；V為顯色液體積(50 mL)；n為分取倍數(shù)；m為烘干土的質(zhì)量。

(3)土壤蔗糖酶活性使用3，5-二硝基水楊酸比色法測定[39]。蔗糖酶活性以24 h后1 g土壤葡萄糖的毫克數(shù)表示。

葡萄糖(mg)=a×V×n/ma為標(biāo)準(zhǔn)曲線中葡萄糖毫克數(shù)；V為顯色液體積(50 mL)；n為分取倍數(shù)；m為烘干土的質(zhì)量。

(4)土壤磷酸酶活性使用磷酸苯二鈉比色法測定[39]。磷酸酶活性以24 h后1 g土壤中釋出的酚的毫克數(shù)表示。

酚(mg)=a×V×n/ma為標(biāo)準(zhǔn)曲線中酚毫克數(shù)；V為顯色液體積(50 mL)；n為分取倍數(shù)jm為烘干土的質(zhì)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

Excel 2013軟件用于基礎(chǔ)數(shù)據(jù)處理，SPSS 20.0軟件用于單因素方差分析、相關(guān)性分析，在差異顯著條件下采用LSD進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 青土湖區(qū)不同年限退耕地植物群落物種組成及重要值

在青土湖退耕40 a的植被自然演替過程中，調(diào)查的9個樣地共出現(xiàn)16科32屬42種植物，其中一年生草本(15種)占總物種數(shù)的35.71%、多年生草本(16種)占總物種數(shù)的38.10%、灌木(8種)占總物種數(shù)的19.05%，木質(zhì)落葉大藤本、落葉喬木和纏繞草質(zhì)藤本各1種占總物種數(shù)的7.14%，而且黎科(8屬13種)、禾本科(7屬7種)、蒺藜科(2屬5種)3種植物種類占總物種數(shù)的59.52%，分別占總種屬數(shù)的25%、21.88%和6.25%；剩余物種包括十字花科、菊科、檉柳科分別為2屬2種，茄科為1屬2種共占總物種數(shù)的19.05%。其余物種如白花丹科(黃花補血草Limoniumaureum)、豆科(甘草Glycyrrhizauralensis)、胡頹子科(沙棗Elaeagnusangustifolia)、蘭雪科(瑪多黃花補血草Limoniumaureumvar.maduoensis)、蘿藦科(鵝絨藤Cynanchumchinense)、葡萄科(地錦Parthenocissustricuspidata)、傘形科(茴香Foeniculumvulgare)、十字花科(獨行菜Lepidiumapetalum)和紫草科(砂引草Tournefortiasibirica)分別為1科1屬。

不同年限退耕地植被群落的物種組成和重要值見表2，在退耕1 a后，田間大部分為一年生草本[稗子草(Echinochloacrus-galli)、藜(Chenopodiumalbum)和地膚(Kochiascoparia)等]和少數(shù)多年生草本植物[賴草(Leymussecalinus)、田旋花(Convolvulusarvensis)、山苦荬(Ixerischinensis)和細(xì)葉駱駝蓬(Peganumharmala)等]，并伴有少數(shù)灌木，如鹽爪爪(Kalidiumfoliatum)、檉柳(Tamarixchinensis)等植物；退耕2 a后，一年生草本稗子草、鹽生草、地膚、藜和狗尾草的重要值明顯減少為10.726、7.716、6.334、7.599、0.412；退耕4 a后，植物群落中一年生和多年生草本植物種數(shù)量明顯減少，其重要值也隨之降低。堿蓬、田旋花等植物的重要值減小為1.212和2.467；退耕后8～20 a，群落內(nèi)灌木植物的數(shù)量逐漸增多，但植物種類總數(shù)量較穩(wěn)定，木質(zhì)落葉大藤本地錦和小灌木紅砂等的植物首次出現(xiàn)，其中一年生草本，如藜、地膚、堿蓬、獨行菜等植物完全退出，群落優(yōu)勢種由草本植物逐漸轉(zhuǎn)化成灌木植物，鹽爪爪、黑果枸杞等灌木植物成為群落優(yōu)勢種，物種數(shù)由退耕1 a的19種降低到退耕20 a的13種；退耕30 a后，物種數(shù)下降到5種，主要以黑果枸杞和鹽爪爪灌木植物為主，植物群落相對穩(wěn)定；退耕40 a時耐鹽堿植物鹽爪爪成為該地的優(yōu)勢種，其重要值為36.008。

2.2 不同年限退耕地植被群落的物種多樣性變化

由表3可知，在退耕40 a的自然恢復(fù)過程中，個體數(shù)(N)、物種數(shù)(S)和Margalef豐富度指數(shù)隨退耕年限增加呈波動式下降的趨勢，其中Margalef豐富度指數(shù)在退耕1～4 a中呈上升的趨勢，在退耕4 a時達(dá)到最大值2.194，在退耕4～40 a中緩慢地下降。Shannon多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)在退耕1～4 a中不斷增加，在退耕4～13 a里逐漸減小，在退耕20 a后慢慢趨于穩(wěn)定。Simpson優(yōu)勢度指數(shù)在退耕13 a時達(dá)到最大值0.412，但整體變化幅度較小，最終呈穩(wěn)定的趨勢。

2.3 不同年限退耕地土壤酶活性變化

由圖1可知，在0～20 cm土層中，土壤磷酸酶活性在退耕1 a時達(dá)到極大值0.023 mg·g-1·d-1，退耕13 a時達(dá)到極小值0.004 mg·g-1·d-1，在退耕8～13 a時波動幅度大，差異顯著；在0 a時土壤蔗糖酶活性達(dá)到極大值0.592 mg·g-1·d-1，在退耕1～2 a時下降，4～8 a時上升后再迅速下降，在退耕30～40 a時回升，在退耕30 a達(dá)到極小值0.092 mg·g-1·d-1，且在不同年限退耕樣地間差異性均不顯著；土壤脲酶活性變化比較明顯，在退耕0～1 a呈上升趨勢，退耕1 a時達(dá)到極大值0.036 mg·g-1·d-1，在退耕1～2 a呈降低趨勢，退耕2～8 a較為穩(wěn)定，退耕8～13 a脲酶活性差異顯著，波動幅度大，在退耕13～30 a時脲酶活性變化平穩(wěn)，在退耕30～40 a時回升；過氧化氫酶活性總體呈先上升后下降再逐漸趨于穩(wěn)定，退耕8 a時達(dá)到極大值0.842 mL·g-1·min-1，退耕20 a達(dá)到極小值0.624 mL·g-1·min-1，8～13 a和20～30 a過氧化氫酶活性波動幅度大，差異顯著。在20～40 cm土層中，土壤磷酸酶活性呈先升高(0～1 a)后波動式下降(1～20 a)再升高(20～40 a)的趨勢，退耕1 a時達(dá)到極大值0.0250 mg·g-1·d-1，退耕20 a達(dá)到極小值0.002 mg·g-1·d-1，退耕1～2 a和8～13 a土壤磷酸酶活性波動幅度大，差異顯著。除退耕1 a、13 a、30 a和40 a以外，其他退耕年限均表現(xiàn)出土壤磷酸酶活性上土層高于下土層；土壤蔗糖酶活性在退耕1 a時達(dá)到極大值0.368 mg·g-1·d-1，退耕13 a時達(dá)到極小值0.053 mg·g-1·d-1，在退耕0～1 a時迅速上升，退耕1～2 a時急速下降，退耕2～13 a時呈波動式下降趨勢，退耕13～20 a呈上升趨勢，退耕20～30 a呈下降趨勢，退耕30～40 a呈上升趨勢，在退耕0～13 a中土壤蔗糖酶活性隨土層加深而降低，在退耕20～40 a中隨土層加深而升高；脲酶活性呈先上升后下降趨勢，退耕1 a時達(dá)到極大值0.034 mg·g-1·d-1，30 a時達(dá)到極小值0.0003 mg·g-1·d-1，除13 a外，其他年限的土壤脲酶活性均隨土層加深而降低；但土壤過氧化氫酶活性的變化趨勢不顯著，退耕2 a時達(dá)到極小值0.756 mL·g-1·min-1，退耕40 a時達(dá)到極大值0.819 mL·g-1·min-1，除退耕8 a外，其他年限的土壤過氧化氫酶活性均隨土層加深而升高。

2.4 植物群落特征與土壤酶活性間的相關(guān)性

對不同深度的土壤酶活性和植物群落特征之間的關(guān)系進(jìn)行相關(guān)性分析，由表4可知，0～20 cm土層中，過氧化氫酶活性與個體數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)；物種數(shù)與土壤蔗糖酶活性、磷酸酶活性以及脲酶活性呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)；20～40cm土層中，物種數(shù)和土壤脲酶活性呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，而與過氧化氫酶活性呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)；Margalef豐富度指數(shù)與0～20 cm土層的磷酸酶活性和蔗糖酶活性均呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，與脲酶活性呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)；20～40 cm土層中，Margalef豐富度指數(shù)與脲酶活性呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，與過氧化氫酶活性呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)；Shannon多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和Simpson優(yōu)勢度與4種土壤酶活性間相關(guān)性較低且均不顯著(P>0.05)。

表2 不同退耕年限植被群落的物種組成和重要值

表3 物種多樣性隨退耕年限變化表

不同字母表示處理間差異達(dá)P<0.05圖1 不同年限退耕地土壤酶活性變化Different letters above the bars mean significant difference at the 5% levelFig.1 Changes in soil enzyme activities of fallow land in different years

表4 植被群落多樣性和土壤酶活性相關(guān)性表

3 討 論

群落結(jié)構(gòu)是植物群落的基本屬性，也是認(rèn)識群落的組成、變化和發(fā)展趨勢的基礎(chǔ)[40]，群落物種多樣性是一個群落結(jié)構(gòu)和功能復(fù)雜性的量度[41]，研究物種多樣性是群落生態(tài)學(xué)的重要研究課題[42]，利于闡明植物群落結(jié)構(gòu)特征的發(fā)展階段及穩(wěn)定性的問題[43]。

從不同樣地植被群落物種組成及重要值綜合分析來看，在青土湖退耕40 a的植被演替過程中，9個樣方共出現(xiàn)16科32屬42種植物，其中，藜科、禾本科、蒺藜科、十字花科、菊科、檉柳科、茄科以上7科占總物種數(shù)的78.57%，比例比較大，說明這些植物在退耕地的植被演替中起著重要的作用，而且物種構(gòu)成表現(xiàn)為多數(shù)種屬于少數(shù)科、少數(shù)種屬于多數(shù)科，大部分植物種為單屬單科；植被演替過程中表現(xiàn)出連續(xù)性特征，如白莖鹽生草基本在不同年限退耕地中連續(xù)出現(xiàn)。此外，不同年限退耕地植被群落演替還具有遞進(jìn)性?？傮w來說，隨退耕年限增加，植物群落演替大致經(jīng)歷了地膚→鹽生草→狗尾草→駱駝蒿→小葉堿蓬→黑果枸杞→紅砂→鹽爪爪的演替過程。符合荒漠地區(qū)植物區(qū)系的總體特征，這種結(jié)構(gòu)和王理德[44]對民勤退耕區(qū)次生草地研究相一致。

青土湖40 a退耕地植被恢復(fù)過程中，隨退耕年限增加，物種在逐漸減少并趨于簡單。在退耕1～4 a中，Shannon多樣性和Pielou均勻度指數(shù)不斷增加，說明在退耕初期時，群落內(nèi)物種的種類在逐漸增加，此時由于退耕前農(nóng)作物的施肥，使得植被的生長空間和生長資源相對充足，一年生草本植被生長沒有受到限制；在退耕4～13 a中逐漸減小，在退耕20 a后慢慢趨于穩(wěn)定。當(dāng)一年生草本植被數(shù)量達(dá)到土地承載上限后，植被的生長空間和生長資源不足，不能供所有植被生長，因此開始出現(xiàn)競爭，部分植被沒有足夠的生長空間和生長資源被淘汰，因此植被種類開始減少，最后趨于穩(wěn)定。Simpson優(yōu)勢度指數(shù)的變化表明，植物群落物種在自然演替過程中向著簡單、穩(wěn)定的方向逐漸發(fā)展。退耕過程由草本植物向灌木演替，這一結(jié)論與李治元等[45]研究的石羊河下游鹽漬化棄耕地植被演替特征分析的結(jié)果相似，但與白文娟等[46]研究黃土丘陵溝壑區(qū)退耕地、李永強等[47]研究典型草原區(qū)撂荒地的結(jié)果不同，這是可能是由于不同環(huán)境條件所導(dǎo)致的，本實驗地為青土湖干旱區(qū)退耕地，與典型草原區(qū)撂荒地、黃土丘陵溝壑區(qū)退耕地的水文、土壤、地形、氣候等不同，因此導(dǎo)致結(jié)果也不同。

土壤酶是土壤中不可缺少的成分，可反映土壤的環(huán)境健康狀況[48]，可作用于轉(zhuǎn)化土壤的有機質(zhì)[49]。在不同土層(0～20 cm和20～40 cm)的4種土壤酶活性隨退耕年限增加表現(xiàn)出先升高后下降再逐漸趨于穩(wěn)定，在退耕初期，隨著植被的恢復(fù)，其種類和數(shù)量逐漸增加，植被的根系和枯落物為土壤微生物提供了良好的生存環(huán)境，土壤微生物數(shù)量種類也隨之增加[50]，而土壤酶多來源于土壤微生物和植被根系，與此同時植被枯落物和植物根系分解也會需要大量土壤酶進(jìn)行催化，因此土壤酶活性逐漸升高。隨后植被經(jīng)過競爭演替階段逐漸穩(wěn)定下來，植被數(shù)量和種類也隨之降低，其產(chǎn)生的枯落物以及土壤中的有機質(zhì)也隨之減少，因此土壤酶活性逐漸降低趨于穩(wěn)定。本研究發(fā)現(xiàn)隨退耕年限增加，土壤磷酸酶活性與土壤脲酶活性的變化顯著，但土壤蔗糖酶活性與土壤過氧化氫酶活性變化均不顯著，兩者均于退耕1 a時達(dá)到最大值，這與韓福貴等[51]在石羊河下游退耕地的研究結(jié)果相似，但是與孟立君[52]研究的不同種植年限土壤酶活性特征、劉雨等[53]研究燕溝流域退耕地土壤酶活性特征的結(jié)果有差異。這是由于退耕初期，土壤中持有原來耕作時的大量水分和養(yǎng)分，致使退耕后，出現(xiàn)大量的雜草，以1 a生的草本植物為主，種類繁多，植物根系釋放出較多的酶，土壤中有機質(zhì)和其他因子含量較多，加之在土壤表層伴有大量的腐殖質(zhì)及枯枝落葉等，使土壤中微生物數(shù)量增加，土壤物質(zhì)代謝能力加強，致使土壤酶活性大幅提高，之后，土壤水分和養(yǎng)分隨退耕年限增加而逐漸被消耗，部分植物死亡，極少數(shù)耐干旱的植被存活下來，植物種類的降低，其產(chǎn)生的枯枝落葉和腐殖質(zhì)相應(yīng)減少，微生物的數(shù)量也隨之下降，土壤脲酶活性和磷酸酶活性均出現(xiàn)不同程度的下降，但隨退耕年限的增加，土壤過氧化氫酶活性升降變化不顯著，說明該區(qū)退耕年限的變化對土壤過氧化氫酶活性的影響不明顯。

從土層垂直分布來看，土壤磷酸酶、蔗糖酶和脲酶活性均隨土層深度的增加而下降，這與有關(guān)的研究報道一致[54]，但與王學(xué)林等[55]在沙地樟子松人工林土壤酶活性的研究結(jié)果不同。這是因為研究區(qū)20～40 cm土壤層的腐殖質(zhì)和枯枝落葉比0～20 cm土壤層的少，0～20 cm土壤層有充分的營養(yǎng)源，促進(jìn)微生物大量的繁殖和生長，而且，土壤表層的水分條件，溫度條件及通氣狀況較好，使微生物的生長速度加快，代謝更加活躍，導(dǎo)致土壤表層酶活性大。另外，由于該區(qū)光照充足，蒸發(fā)強烈，降雨稀少，天氣干燥，屬于典型的溫帶大陸性氣候[56]，若遇降雨也只能存留在土壤的表層，隨土層不斷的加深，水分和養(yǎng)分也隨之降低，細(xì)根和凋落物的數(shù)量減少，抑制微生物生長，導(dǎo)致土壤酶活性隨土層加深而降低，但是深層土壤的酶活性(蔗糖酶)出現(xiàn)了較高的現(xiàn)象，主要是因為在退耕13 a后，植被數(shù)量和種類因缺水等因素降低，出現(xiàn)了以黑果枸杞為主的單一群落，降低對土壤水分的消耗[57]，在這一階段，大多數(shù)的植被主要是以深根系的灌木植物為主，根系作為土壤與植物進(jìn)行信息傳遞和物質(zhì)交換的重要載體，是植物響應(yīng)外界環(huán)境改變的重要途徑，也是構(gòu)成不同根際微生態(tài)特征的關(guān)鍵因素[58]。根系分泌物，腐殖質(zhì)及枯枝落葉的增加，會直接作用于根際土壤，加速了土壤的養(yǎng)分積累，這會使根際土壤酶活性在一定程度上有所提高，從而改善土壤性質(zhì)，提高土壤肥力[59]。而土壤肥力提高后，可以為該研究區(qū)的植被生長提供更豐富的營養(yǎng)物質(zhì)。

土壤酶系主要來源于微生物的分泌、殘體的腐解及動植物的分泌[60]，土壤酶的含量可直接或間接地受植物的影響[61]。植物群落特征與土壤酶活性相關(guān)性分析表明物種數(shù)越多，土壤脲酶活性越強，可見土壤脲酶活性對植物群落特征的變化影響較大；通過0～40 cm土層Margalef豐富度指數(shù)與土壤脲酶活性的相關(guān)性分析表明：Margalef豐富度指數(shù)越大，土壤脲酶活性越高，Margalef豐富度指數(shù)對土壤脲酶活性影響較大?？傮w來看，Shannon多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度和Pielou均勻度指數(shù)與4種土壤酶活性影響較??；個體數(shù)、物種數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)對4種土壤酶活性影響較大。這主要是植被在自然恢復(fù)的過程中，其覆蓋度的增加，生長產(chǎn)生的枯枝落葉和腐殖質(zhì)以及根系的分泌物也隨之增加，大量枯枝落葉使土壤有機質(zhì)和其他相關(guān)因子含量較高，提供了大量的酶促反應(yīng)底物，最終影響土壤酶活性，使其發(fā)生變化。同樣的，土壤酶活性的變化又會使植物的生長受到影響。植被覆蓋率下降，土壤中留存的速效鉀、土壤有機質(zhì)等與之相關(guān)的理化因子含量下降，酶的轉(zhuǎn)化和分解過程減弱，循環(huán)變慢，酶活性功能也隨之減小。

4 結(jié) 論

1)青土湖退耕40 a自然恢復(fù)過程中，9個樣方中共出現(xiàn)16科32屬42種植物，物種構(gòu)成表現(xiàn)為：多數(shù)種屬于少數(shù)科，大部分植物種為單屬單科。

2)隨著退耕年限的增加，群落優(yōu)勢種由草本植物逐漸轉(zhuǎn)化成灌木植物。

3)植物Margalef豐富度指數(shù)呈波動式下降的趨勢；Shannon多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)總體趨勢為先增加后減小，再逐漸趨于穩(wěn)定；Simpson優(yōu)勢度指數(shù)整體變化幅度較小，最終呈穩(wěn)定的趨勢。植物群落物種在自然演替過程中向著簡單、穩(wěn)定的方向逐漸發(fā)展。

4)在不同土層(0～20 cm和20～40 cm)中，4種土壤酶活性隨退耕年限增加總體表現(xiàn)出先升高后下降再趨于穩(wěn)定的趨勢。均在退耕8 a后顯著下降，且磷酸酶和脲酶活性均顯著低于蔗糖酶活性和過氧化氫酶活性。與對照樣地(CK)相比，磷酸酶活性與脲酶活性均隨退耕年限增加而下降；土壤磷酸酶、蔗糖酶和脲酶活性均隨土層加深而降低。

5)通過相關(guān)分析顯示，在0～20 cm土層中，過氧化氫酶活性與個體數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；物種數(shù)與蔗糖酶活性、磷酸酶活性以及脲酶活性的關(guān)系顯著相關(guān)，呈正相關(guān)關(guān)系；20～40 cm土層中，物種數(shù)與土壤脲酶活性呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與土壤過氧化氫酶活性呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；Margalef豐富度指數(shù)與土壤0～20 cm土層的磷酸酶活性和蔗糖酶活性均呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與脲酶活性呈極顯著正相關(guān)關(guān)系；在20～40 cm土層中，Margalef豐富度指數(shù)與土壤脲酶活性呈極顯著正相關(guān)關(guān)系；Shannon多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和Simpson優(yōu)勢度與4種土壤酶活性間相關(guān)性較低且均不顯著。

6)青土湖退耕地植被自然演替過程中，物種多樣性逐年降低，多樣性指數(shù)總體趨于減少，土壤酶活性對特種多樣性影響較大，特別是脲酶活性對物種多樣性起著關(guān)鍵性作用。