中晚熟區(qū)主要高粱品種耐瘠性綜合評(píng)價(jià)

張彥，王勁松，董二偉，武愛(ài)蓮，王媛，焦曉燕?

1山西大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，太原 030006；2山西農(nóng)業(yè)大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，太原 030031；3山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與資源研究所，太原 030031

0 引言

【研究意義】土壤肥力是影響作物生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量的重要因素。中國(guó)人均耕地資源缺乏，全國(guó)約有21.95%的耕地生產(chǎn)障礙問(wèn)題突出[1]，保障中國(guó)未來(lái)糧食安全不僅要兼顧現(xiàn)有耕地產(chǎn)能提升，同時(shí)要高度重視后備耕地的資源合理開(kāi)發(fā)利用。因此，在貧瘠的土地上種植耐瘠作物、充分利用邊際土壤，對(duì)滿(mǎn)足糧食需求至關(guān)重要[2-4]。高粱是世界第五大作物，是中國(guó)傳統(tǒng)釀造業(yè)中的重要原料，并且在食用、飼用、能源等方面具有廣泛的應(yīng)用前景。高粱具有抗旱耐澇、耐貧瘠等抗逆特性[5-8]，所以篩選耐瘠性強(qiáng)的品種，充分利用高粱抗旱耐瘠的優(yōu)勢(shì)，對(duì)利用邊際土地發(fā)展高粱生產(chǎn)和促進(jìn)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。【前人研究進(jìn)展】養(yǎng)分脅迫會(huì)抑制高粱的生長(zhǎng)發(fā)育，不同基因型高粱的耐瘠性與養(yǎng)分利用效率存在很大的差異[9-10]。王勁松等[11]研究發(fā)現(xiàn)養(yǎng)分缺乏限制了粒用高粱植株生長(zhǎng)，導(dǎo)致植株干物質(zhì)積累、籽粒產(chǎn)量和氮磷養(yǎng)分吸收顯著降低。耐瘠能力強(qiáng)的品種具有更發(fā)達(dá)的根系，在有限養(yǎng)分條件下能夠吸收更多的養(yǎng)分促進(jìn)植株生長(zhǎng)，增強(qiáng)光合能力，積累更多的光合產(chǎn)物[12]。充分利用耐瘠品種是提高瘠薄土地作物生產(chǎn)能力的重要途徑，篩選谷子、苦蕎、馬鈴薯、花生、高粱等作物耐瘠品種的研究已有報(bào)道；作物的農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量、養(yǎng)分吸收利用和光合特征等具有遺傳差異性，均可作為耐瘠品種篩選的指標(biāo)[13-18]。籽粒產(chǎn)量是由單粒重、穗粒數(shù)和單位面積穗數(shù)決定[19]，其中，高粱穗粒數(shù)與耐瘠性具有顯著的相關(guān)關(guān)系[20]。氮磷鉀對(duì)維持作物生長(zhǎng)和產(chǎn)量的形成具有重要作用，養(yǎng)分脅迫也會(huì)影響作物對(duì)養(yǎng)分的利用，有研究表明，低氮脅迫下，耐低氮型大麥具有較高的相對(duì)氮素利用效率[21]；氮吸收量可作為耐低氮糜子品種選擇的首要指標(biāo)[22]。但是作物抗逆特性是一個(gè)復(fù)雜的綜合性狀，因此，采用多指標(biāo)綜合評(píng)價(jià)方法更具有可靠性，目前常用的方法有因子分析、主成分分析、隸屬函數(shù)、聚類(lèi)分析和灰色關(guān)聯(lián)度分析等。羅俊杰等[23]采用因子分析、隸屬函數(shù)、聚類(lèi)分析和灰色關(guān)聯(lián)度分析相結(jié)合的方法對(duì)胡麻的抗旱性進(jìn)行了綜合評(píng)價(jià)；張楚等[18]采用隸屬函數(shù)法與主成分分析、聚類(lèi)分析相結(jié)合評(píng)價(jià)了各基因型苦蕎綜合耐低氮能力。【本研究切入點(diǎn)】前人關(guān)于高粱耐瘠性研究評(píng)價(jià)指標(biāo)內(nèi)容過(guò)于單一，多集中于農(nóng)藝性狀，然而耐瘠表現(xiàn)是一個(gè)復(fù)雜的過(guò)程，單一指標(biāo)無(wú)法全面反映作物對(duì)瘠薄脅迫的響應(yīng)。因此，需要結(jié)合養(yǎng)分吸收等多項(xiàng)指標(biāo)，采用綜合評(píng)價(jià)方法對(duì)高粱耐瘠品種進(jìn)行評(píng)價(jià)，進(jìn)一步篩選高粱耐瘠指標(biāo)和完善評(píng)價(jià)體系。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】本研究通過(guò)大田全生育期試驗(yàn)，在2種肥力條件下（高肥力和低肥力）分析瘠薄脅迫對(duì)高粱農(nóng)藝性狀及養(yǎng)分吸收的影響，采用綜合評(píng)價(jià)指標(biāo)對(duì)23個(gè)高粱品種耐瘠能力進(jìn)行鑒定，并通過(guò)回歸分析和相關(guān)性分析建立高粱耐瘠能力評(píng)價(jià)指標(biāo)體系，為篩選適于瘠薄的邊際土壤高粱種植品種提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2019年5月—10月在山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院東陽(yáng)示范基地（37°33′21″N，112°40′2″E）開(kāi)展試驗(yàn)；該區(qū)屬于北溫帶大陸性氣候，海拔800 m。2019年生育期內(nèi)總降水量214.2 mm、月均降水量42.8 mm、日均氣溫21.8℃，日降水量及日平均氣溫如圖1所示。試驗(yàn)為裂區(qū)設(shè)計(jì)，主處理為肥力（高肥力和低肥力）：高肥力土壤多年施肥、低肥力土壤從2014—2018年連續(xù)5年不施肥形成，其0—20 cm土壤肥力見(jiàn)表1；副處理為23個(gè)高粱品種，各副區(qū)采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)。前茬作物為玉米，各高粱品種依據(jù)其適宜密度定植（表2）。每小區(qū)面積5 m×6 m=30 m2，3次重復(fù)。

表1 供試土壤基礎(chǔ)養(yǎng)分狀況Table 1 Soil basic chemical properties

表2 供試高粱品種及種植模式Table 2 Sorghum cultivars and planting density

2019年播種前低肥力處理（low soil fertility，LF）不施肥，高肥力處理（high soil fertility，HF）的N、P2O5、K2O 施用量為 150、75 和 30 kg·hm-2，分別以緩釋尿素、過(guò)磷酸鈣和硫酸鉀形式供給。2019年4月30日播種，因供試品種生育期不同，根據(jù)熟期從9月21日開(kāi)始收獲。所有處理均在播種前和抽穗期進(jìn)行灌溉，每次灌溉60 mm。

1.2 指標(biāo)測(cè)定

1.2.1 農(nóng)藝性狀 每小區(qū)的一半用于生育期采樣，另一半用于收獲測(cè)產(chǎn)。抽穗期（高粱花序露出旗葉葉鞘時(shí)）在采樣區(qū)隨機(jī)選取5株具有代表性的植株，測(cè)定每片綠色葉片的長(zhǎng)與寬后，將植株地上部置于 105℃烘箱中殺青30 min，然后65℃烘至恒重測(cè)定生物量。收獲時(shí)，選取具有代表性的5株在105℃殺青30 min，65℃烘至恒重測(cè)定生物量；在測(cè)產(chǎn)區(qū)去除小區(qū)邊行和兩端0.5 m后收獲測(cè)產(chǎn)；選取具有代表性的10穗測(cè)定穗長(zhǎng)和穗寬，風(fēng)干后測(cè)定千粒重、單穗粒重，計(jì)算單穗粒數(shù)。

1.2.2 養(yǎng)分吸收 將烘干的地上部分為籽粒、穗芯和莖葉，分別粉碎后，測(cè)定各部位N、P和K含量。采用濃H2SO4消煮，利用凱氏定氮儀測(cè)定全氮含量；采用濃HClO4和濃HNO3（1∶3體積比）消煮，釩鉬黃顯色，利用紫外分光光度計(jì)測(cè)定全磷含量，利用火焰分光光度計(jì)測(cè)定全鉀含量。

磷、鉀累積量計(jì)算同氮累積量。

1.3 耐瘠能力評(píng)價(jià)方法

首先計(jì)算各指標(biāo)耐瘠指數(shù)[24]，計(jì)算公式如下：

式中，F(xiàn)(Xj)表示第j個(gè)綜合指標(biāo)值，aij為各單一指標(biāo)的特征值所對(duì)應(yīng)的特征向量，Xij為各單一指標(biāo)的標(biāo)準(zhǔn)化處理值。

式中，Xij為第 i品種的第 j綜合指標(biāo)值，Xjmin為第 j綜合指標(biāo)的最小值，Xjmax為第j綜合指標(biāo)的最大值。

式中，Wj表示第j個(gè)綜合指標(biāo)在所有綜合指標(biāo)中的重要程度，即權(quán)重；Pj為各品種第j個(gè)綜合指標(biāo)的貢獻(xiàn)率。

耐瘠綜合評(píng)價(jià)值：

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

用軟件Microsoft Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，用SPSS進(jìn)行方差分析、主成分分析，R語(yǔ)言進(jìn)行相關(guān)性分析，采用歐氏距離法進(jìn)行系統(tǒng)聚類(lèi)分析。

2 結(jié)果

2.1 瘠薄脅迫對(duì)高粱農(nóng)藝性狀的影響

在高肥力和低肥力處理下，供試高粱品種的9個(gè)農(nóng)藝性狀均表現(xiàn)出品種間的差異（表 3），在高肥力處理下，不同高粱品種產(chǎn)量變幅為5.58—8.66 t·hm-2，變異系數(shù)為 11.06%；低肥力處理變幅為 2.94—4.89 t·hm-2，變異系數(shù)為 12.03%，表明在瘠薄脅迫條件下品種間產(chǎn)量的變異變大。高肥力處理和低肥力處理下最高產(chǎn)量品種分別為金豐301（8.66 t·hm-2）和晉雜31（4.89 t·hm-2）（圖2）。有4個(gè)品種的穗長(zhǎng)和8個(gè)品種的千粒重在低肥力處理下增大，但整體來(lái)看低肥力處理降低了23個(gè)品種的穗長(zhǎng)和千粒重平均值。與高肥力處理相比，低肥力處理下的產(chǎn)量、穗粒數(shù)、HI、地上干物質(zhì)積累、抽穗后干物質(zhì)積累、LAI、穗寬均降低。低肥力處理對(duì)不同農(nóng)藝性狀影響程度存在差異，產(chǎn)量、穗粒數(shù)、HI、地上干物質(zhì)積累、抽穗后干物質(zhì)積累、LAI、穗寬的降低幅度分別為44.23%、43.72%、13.34%、35.45%、60.69%、26.14%和 23.82%，表明抽穗后干物質(zhì)積累量對(duì)瘠薄脅迫更敏感，HI受瘠薄脅迫的影響較小。9個(gè)農(nóng)藝性狀在低肥力條件下的變異系數(shù)大部分都在10%以上，其中，抽穗后干物質(zhì)積累量變異系數(shù)最大，地上干物質(zhì)積累量變異系數(shù)最?。ū?）。

表3 不同品種農(nóng)藝性狀的方差分析Table 3 Analysis of variance on agronomic traits in different sorghum cultivars

表4 瘠薄脅迫對(duì)不同品種高粱農(nóng)藝性狀的影響Table 4 Effect of low-fertility stress on agronomic traits in different sorghum cultivars

2.2 瘠薄脅迫對(duì)高粱籽粒和植株氮磷鉀吸收的影響

在高肥力和低肥力處理下，供試高粱品種的6個(gè)養(yǎng)分吸收性狀表現(xiàn)出品種間的差異（表 5）。在低肥力條件下，23個(gè)高粱品種的籽粒氮、磷、鉀累積量和植株氮、磷、鉀累積量的平均值均低于高肥力處理，降幅分別為 63.90%、39.73%、46.58%和 62.45%、44.33%、35.34%，降低幅度依次為籽粒氮累積＞植株氮累積量＞籽粒鉀累積量＞植株磷累積量＞籽粒磷累積量＞植株鉀累積量。瘠薄脅迫對(duì)6個(gè)養(yǎng)分吸收指標(biāo)影響的變異系數(shù)均大于10%，結(jié)合農(nóng)藝性狀指標(biāo)，說(shuō)明 23個(gè)高粱品種在瘠薄脅迫下具有廣泛的遺傳差異（表6）。

表5 不同品種籽粒和植株養(yǎng)分積累的方差分析Table 5 Analysis of variance on N, P and K accumulation of grain and shoot above ground in different sorghum cultivars

表6 瘠薄脅迫對(duì)不同高粱品種養(yǎng)分積累（kg·hm-2）的影響Table 6 Effect of low fertility stress on N, P and K accumulation of grain and shoot above ground (kg·hm-2) in different sorghum cultivars

2.3 指標(biāo)間耐瘠指數(shù)的相關(guān)性分析

耐瘠指數(shù)的大小可以反映某一指標(biāo)性狀受瘠薄脅迫影響的程度。同一高粱品種不同指標(biāo)的耐瘠指數(shù)不同，因此某一指標(biāo)的耐瘠指數(shù)并不能充分反映高粱品種的耐瘠性。對(duì)各性狀的耐瘠指數(shù)進(jìn)行相關(guān)性分析表明籽粒產(chǎn)量的耐瘠指數(shù)與千粒重、HI、地上干物質(zhì)積累量、抽穗后干物質(zhì)積累量、籽粒氮累積量、籽粒磷累積量、籽粒鉀累積量和植株氮累積量及植株磷累積量的耐瘠指數(shù)呈極顯著正相關(guān)，與 LAI的耐瘠指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)；千粒重的耐瘠指數(shù)與 HI、抽穗后干物質(zhì)積累和籽粒氮累積量的耐瘠指數(shù)呈極顯著正相關(guān)，與 LAI和穗長(zhǎng)的耐瘠指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)；穗粒數(shù)的耐瘠指數(shù)與地上干物質(zhì)積累量、穗長(zhǎng)及穗寬的耐瘠指數(shù)呈極顯著正相關(guān)；HI的耐瘠指數(shù)與抽穗后干物質(zhì)積累量和籽粒氮累積量的耐瘠指數(shù)呈極顯著正相關(guān)，與籽粒鉀累積量的耐瘠指數(shù)呈顯著正相關(guān)，與 LAI、穗長(zhǎng)和植株鉀累積量的耐瘠指數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)；地上干物質(zhì)積累量的耐瘠指數(shù)與植株氮、磷、鉀累積量的耐瘠指數(shù)呈極顯著正相關(guān)，與穗寬和籽粒氮、磷的累積量的耐瘠指數(shù)呈顯著正相關(guān)；抽穗后干物質(zhì)積累量的耐瘠指數(shù)與籽粒氮累積量、籽粒磷累積量及植株磷累積量的耐瘠指數(shù)呈極顯著正相關(guān)，與植株氮累積量的耐瘠指數(shù)呈顯著正相關(guān)，與 LAI的耐瘠指數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)；LAI的耐瘠指數(shù)與植株鉀累積量的耐瘠指數(shù)呈極顯著正相關(guān)，與籽粒氮累積量的耐瘠指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)；穗長(zhǎng)的耐瘠指數(shù)與穗寬的耐瘠指數(shù)呈極顯著的正相關(guān)；籽粒氮累積量的耐瘠指數(shù)與籽粒磷累積量和植株氮、磷累積量的耐瘠指數(shù)呈極顯著正相關(guān)；籽粒磷累積量的耐瘠指數(shù)與植株氮、磷累積量的耐瘠指數(shù)呈極顯著正相關(guān)；植株氮累積量的耐瘠指數(shù)與植株磷累積量的耐瘠指數(shù)呈極顯著正相關(guān)；大多數(shù)性狀之間相關(guān)性達(dá)到顯著或極顯著水平（圖3）?？梢?jiàn)，不同指標(biāo)之間提供的耐瘠信息存在重疊，多指標(biāo)相結(jié)合的耐瘠性綜合評(píng)價(jià)更能有效地篩選耐瘠高粱品種。

2.4 主成分分析

2.4.1 各綜合指標(biāo)特征值和貢獻(xiàn)率 通過(guò)對(duì)23個(gè)高粱品種9個(gè)農(nóng)藝性狀和6個(gè)養(yǎng)分吸收性狀共15個(gè)指標(biāo)的耐瘠指數(shù)進(jìn)行主成分分析，前5個(gè)主成分的方差貢獻(xiàn)率分別為 30.91%、17.53%、17.45%、13.41%和9.98%，累積貢獻(xiàn)率達(dá)89.28%（表7），說(shuō)明這5個(gè)主成分足以涵蓋15個(gè)指標(biāo)大部分的信息。第1主成分的特征值為4.64，貢獻(xiàn)率最大。從15個(gè)指標(biāo)在各個(gè)主成分上的權(quán)重系數(shù)看，第1主成分包括產(chǎn)量、地上干物質(zhì)積累量、抽穗后干物質(zhì)累積量、籽粒氮累積量、籽粒磷累積量、植株氮累積量和植株磷累積量，該主成分主要反映的是籽粒產(chǎn)量、生物產(chǎn)量及氮和磷的吸收等信息。第2主成分包括HI、LAI、植株鉀累積量；第3主成分包括穗長(zhǎng)、穗寬與穗粒數(shù)，主要與穗部特征相關(guān)。第4主成分包括千粒重；第5主成分包括籽粒鉀累積量（表8）。

表7 各綜合指標(biāo)特征值及貢獻(xiàn)率Table 7 Eigenvalue and contribution of each comprehensive index

表8 各主成分載荷系數(shù)Table 8 Matrix of principal component loading

2.4.2 耐瘠品種的綜合評(píng)價(jià) 根據(jù)主成分分析結(jié)果利用公式（6）計(jì)算各品種的綜合指標(biāo)值，代入公式（7）計(jì)算每個(gè)綜合指標(biāo)的隸屬函數(shù)值U(Xij)，結(jié)合各綜合指標(biāo)貢獻(xiàn)率根據(jù)公式（8）得出5個(gè)綜合指標(biāo)的權(quán)重分別為0.346、0.196、0.195、0.150和0.112，進(jìn)一步根據(jù)公式（9）計(jì)算每個(gè)品種的綜合評(píng)價(jià)D值，并根據(jù)D值大小對(duì)其耐瘠能力進(jìn)行排序（表9），冀釀2號(hào)D值最大，金糯梁6號(hào)D值最小。

表9 各品種綜合指標(biāo)值、權(quán)重及綜合評(píng)價(jià)值（D）Table 9 Value of each comprehensive index, index weight, and comprehensive evaluation value (D)

2.4.3 耐瘠品種的篩選 對(duì)23個(gè)高粱品種以綜合評(píng)價(jià)值（D）進(jìn)行系統(tǒng)聚類(lèi)（圖4），在歐氏距離0.2處將23個(gè)品種劃分為4類(lèi)，其中，耐瘠性強(qiáng)6個(gè)、耐瘠性較強(qiáng)7個(gè)、耐瘠性較弱7個(gè)和耐瘠性弱3個(gè)。耐瘠性強(qiáng)的品種包括冀釀 2號(hào)、遼雜 19、晉雜 18、晉雜22、金豐301和晉雜28，占總數(shù)的26.09%，耐瘠綜合評(píng)價(jià)值0.633≤D≤0.755；耐瘠性較強(qiáng)的品種包括晉雜31、晉糯3號(hào)、晉早5564、晉雜23、鳳雜4號(hào)、晉雜104和吉雜127，占總數(shù)的30.43%，耐瘠綜合評(píng)價(jià)值0.467≤D≤0.592；耐瘠性較弱的品種有汾酒粱1號(hào)、白雜11號(hào)、遼粘3號(hào)、晉雜35、晉梁116、晉雜33和紅纓子，占總數(shù)的30.43%，耐瘠綜合評(píng)價(jià)值0.310≤D≤0.421；耐瘠性弱的品種有晉雜34、金糯梁4號(hào)和金糯梁 6號(hào)，占總數(shù)的 13.04%，耐瘠綜合評(píng)價(jià)值0.166≤D≤0.246。

2.4.4 高粱耐瘠指標(biāo)的篩選 產(chǎn)量、地上干物質(zhì)累積量、抽穗后干物質(zhì)積累量、籽粒氮累積量、籽粒磷累積量、植株氮累積量和植株磷累積量的耐瘠指數(shù)與D值的相關(guān)性均達(dá)極顯著水平，千粒重、穗粒數(shù)、穗寬和籽粒鉀累積量的耐瘠指數(shù)與D值的相關(guān)性達(dá)顯著水平（表10），其中，地上干物質(zhì)積累量、產(chǎn)量、植株氮累積量、植株磷累積量、籽粒氮累積量和籽粒磷累積量的耐瘠指數(shù)與D值的相關(guān)性較高，其相關(guān)系數(shù)分別達(dá)到0.845、0.836、0.766、0.778、0.761和0.757。

表10 各性狀指標(biāo)與耐瘠綜合評(píng)價(jià)值（D）的相關(guān)性Table 10 Correlations of the comprehensive evaluation value(D) for low-fertility tolerance with index in sorghum

把D值作為因變量，各單項(xiàng)指標(biāo)的耐瘠指數(shù)作為自變量進(jìn)行逐步回歸分析，建立高粱耐瘠評(píng)價(jià)的最優(yōu)回歸方程：Y=-0.656+0.619X1+0.556X2+0.493X3+0.151X4+0.149X5+0.107X6，其中Y為耐瘠綜合評(píng)價(jià)的預(yù)測(cè)值，X1、X2、X3、X4、X5和X6分別代表地上干物質(zhì)累積量、植株氮累積量、產(chǎn)量、籽粒磷累積量、穗寬和籽粒鉀累積量的耐瘠指數(shù)，各指標(biāo)的系數(shù)代表其對(duì)D值的影響權(quán)重，回歸方程的決定系數(shù)R2=0.994（P＜0.01），表明該方程具有一定的預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性和高效性。

各農(nóng)藝性狀、籽粒和植株養(yǎng)分吸收的耐瘠指數(shù)與D值的相關(guān)分析和回歸分析結(jié)果表明，產(chǎn)量、地上干物質(zhì)累積量、植株氮累積量和籽粒磷累積量的耐瘠指數(shù)是對(duì)高粱耐瘠特性影響較為顯著的指標(biāo)，這4個(gè)指標(biāo)可用于高粱耐瘠能力的快速評(píng)價(jià)。

3 討論

3.1 瘠薄脅迫對(duì)高粱農(nóng)藝性狀和養(yǎng)分吸收的影響

瘠薄脅迫會(huì)抑制高粱的生長(zhǎng)，導(dǎo)致生育期延長(zhǎng)、穗子變小、干物質(zhì)積累量和產(chǎn)量降低[13,25]。生物產(chǎn)量反映了作物的生產(chǎn)能力，而抽穗后的干物質(zhì)積累是產(chǎn)量的主要來(lái)源，對(duì)產(chǎn)量的形成具有重要意義[26]，本研究也發(fā)現(xiàn)與高肥力水平相比，低肥力條件下所有供試高粱品種地上部干物質(zhì)積累量、抽穗后干物質(zhì)積累量明顯降低，這是由于養(yǎng)分脅迫時(shí)，莖葉中的氮、磷和鉀累積量降低，導(dǎo)致光合能力減弱，同化物合成減少，而干物質(zhì)積累量在一定程度上影響穗分化質(zhì)量[27]，造成穗重降低、產(chǎn)量減少。穗粒數(shù)和粒重是產(chǎn)量的主要構(gòu)成因素，兩者為產(chǎn)量的形成奠定基礎(chǔ)[28]，瘠薄脅迫對(duì)千粒重影響較?。ū?4），但是高粱穗粒數(shù)降低幅度較大，所以產(chǎn)量的形成主要取決于穗粒數(shù)，這可能是由于缺乏養(yǎng)分，導(dǎo)致細(xì)胞分裂素含量減少，降低了作物穎花分化[29-30]，造成穗粒數(shù)明顯降低，產(chǎn)量降低。產(chǎn)量構(gòu)成因素相互關(guān)聯(lián)，應(yīng)找出產(chǎn)量構(gòu)成因素更協(xié)調(diào)的雜交組合以實(shí)現(xiàn)增產(chǎn)[31]。

土壤基礎(chǔ)肥力會(huì)顯著影響高粱植株的養(yǎng)分吸收[32]，并且不同高粱品種的養(yǎng)分吸收利用存在遺傳差異性，耐瘠能力強(qiáng)的高粱具有較高的養(yǎng)分吸收和養(yǎng)分利用效率[33]。本研究發(fā)現(xiàn)瘠薄脅迫抑制了 23個(gè)高粱品種籽粒氮累積量、籽粒磷累積量和籽粒鉀的累積量；高粱植株地上部氮累積量、磷累積量和鉀累積量也受到抑制，這可能是由于在瘠薄脅迫條件下作物根系形態(tài)和根系活力受到抑制，顯著影響了作物對(duì)養(yǎng)分的吸收[34]，從而抑制了作物生長(zhǎng)，導(dǎo)致葉片早衰，葉綠素提前降解，降低了光合速率，減少光合產(chǎn)物的積累，嚴(yán)重降低了作物產(chǎn)量[35]。本研究中，高粱氮素吸收對(duì)瘠薄脅迫最敏感，植株鉀累積量降低幅度相對(duì)于籽粒氮累積量、籽粒磷累積量和籽粒鉀累積量以及植株氮累積量和植株磷累積量較低，這是由于供試土壤發(fā)育于黃土母質(zhì)，一般鉀含量較高，所以在瘠薄脅迫條件下作物對(duì)鉀元素的敏感程度低于氮和磷。

3.2 高粱耐瘠品種篩選結(jié)果的評(píng)價(jià)

各個(gè)高粱品種的遺傳背景不同，其耐瘠能力亦存在顯著差異，通過(guò)瘠薄脅迫可以篩選出耐瘠能力強(qiáng)的品種。近年來(lái)發(fā)展的耐瘠評(píng)價(jià)鑒定方法主要包括耐瘠系數(shù)[36]、耐瘠指數(shù)[24]、模糊隸屬度函數(shù)法[37]、因子分析[38]、聚類(lèi)分析[39]等。僅考慮耐瘠系數(shù)（低肥力測(cè)量值/高肥力測(cè)量值）容易篩選出例如紅纓子、晉雜104等品種，雖然耐瘠系數(shù)較大，但是不能表現(xiàn)出高產(chǎn)的潛力，不利于生產(chǎn)實(shí)踐。所以本研究采用了耐瘠指數(shù)，同時(shí)考慮高粱在低肥力和高肥力條件下的性狀表現(xiàn)，強(qiáng)調(diào)品種間的比較，可以篩選出在低肥力與高肥力條件下均表現(xiàn)較好的品種。主成分分析是考察多個(gè)變量間相關(guān)性的一種多元統(tǒng)計(jì)方法，可以使原始多個(gè)變量轉(zhuǎn)化為少數(shù)幾個(gè)主成分，使它們盡可能多地保留原始變量的信息，且彼此間互不相關(guān)；聚類(lèi)分析是根據(jù)事物自身特性的相似度或距離對(duì)被聚類(lèi)對(duì)象進(jìn)行類(lèi)別劃分的統(tǒng)計(jì)分析方法，其目的是根據(jù)某種相似度度量對(duì)數(shù)據(jù)集進(jìn)行劃分。采用主成分、隸屬函數(shù)和聚類(lèi)分析相結(jié)合的方法，能夠更客觀地反映高粱耐瘠能力。因此，本研究通過(guò)基于主成分分析的隸屬函數(shù)法與聚類(lèi)分析評(píng)價(jià)參試高粱的耐瘠能力，將23個(gè)高粱品種劃分為4種類(lèi)型。其中冀釀2號(hào)、遼雜19、晉雜18、晉雜22、金豐301和晉雜28為耐瘠性強(qiáng)的品種。金糯梁4號(hào)為耐瘠性弱的品種，其在生育后期發(fā)生倒伏，主要是由于莖稈細(xì)弱、干重較低，莖的中、下部承受不住穗部的重量而引起，這可能是由于金糯梁4號(hào)不能適應(yīng)山西中部的氣候條件。耐瘠高粱品種能夠在瘠薄脅迫下保持相對(duì)較高的養(yǎng)分吸收，增強(qiáng)光合性能，積累更多的光合產(chǎn)物，更容易調(diào)節(jié)自身的生理特性，適應(yīng)瘠薄脅迫環(huán)境[12]。但本研究使用耐瘠指數(shù)有將高肥力條件下產(chǎn)量表現(xiàn)較好、低肥力條件下產(chǎn)量水平一般的品種篩選為耐瘠品種的可能性，為此目前普遍應(yīng)用的耐瘠系數(shù)與耐瘠指數(shù)仍存在一定的局限性，需進(jìn)一步完善。

3.3 高粱耐瘠篩選指標(biāo)體系

瘠薄脅迫會(huì)抑制作物的生長(zhǎng)發(fā)育，對(duì)作物形態(tài)、生物量及產(chǎn)量產(chǎn)生重要影響，而耐瘠表現(xiàn)是一個(gè)復(fù)雜的過(guò)程，不同鑒定指標(biāo)對(duì)瘠薄脅迫的敏感程度存在差異，性狀指標(biāo)的合理選擇是作物耐瘠性鑒定的關(guān)鍵。在關(guān)于棉花耐鹽性基因型分析的研究中，通過(guò)回歸分析篩選出5個(gè)棉花幼苗耐鹽能力鑒定指標(biāo)，并利用該評(píng)價(jià)模型來(lái)預(yù)測(cè)目標(biāo)品種抗逆性的強(qiáng)弱，使得鹽脅迫處理下棉花幼苗抗逆性的鑒定與利用研究更有預(yù)見(jiàn)性[40]。但是關(guān)于作物耐瘠品種篩選中，并未建立統(tǒng)一的評(píng)價(jià)體系，本研究采用大田試驗(yàn)，與生產(chǎn)實(shí)際更貼近，測(cè)定指標(biāo)不僅包括高粱的產(chǎn)量、生物量等農(nóng)藝性狀，還包括了養(yǎng)分吸收指標(biāo)，使得試驗(yàn)數(shù)據(jù)更加充分。相關(guān)研究表明，在低氮脅迫下，相對(duì)植株干重、氮含量、籽粒產(chǎn)量可作為作物耐低氮能力快速鑒定的指標(biāo)[19,23,41]。本研究結(jié)合Pearson相關(guān)性分析與基于D值的逐步回歸分析認(rèn)為，產(chǎn)量、地上干物質(zhì)累積量、植株氮累積量和籽粒磷累積量是對(duì)高粱耐瘠特性影響較為顯著的指標(biāo)，這4個(gè)指標(biāo)可用于高粱耐瘠能力的快速評(píng)價(jià)，并且通過(guò)回歸分析建立了篩選耐瘠高粱品種的最優(yōu)回歸方程。結(jié)果表明，籽粒產(chǎn)量和生物產(chǎn)量是不同高粱品種耐瘠性的重要體現(xiàn)，養(yǎng)分吸收顯著影響了高粱的產(chǎn)量和生物積累量。

4 結(jié)論

瘠薄脅迫對(duì)高粱農(nóng)藝性狀及養(yǎng)分吸收均有顯著影響，各指標(biāo)在瘠薄脅迫下均呈現(xiàn)降低趨勢(shì)。運(yùn)用基于主成分分析的隸屬函數(shù)法與聚類(lèi)分析評(píng)價(jià)參試高粱的耐瘠能力，將23個(gè)高粱品種劃分為4種類(lèi)型，耐瘠性強(qiáng)（0.633≤D≤0.755）、耐瘠性較強(qiáng)（0.467≤D≤0.592）、耐瘠性較弱（0.310≤D≤0.421）和耐瘠性弱（0.166≤D≤0.246），其中，冀釀2號(hào)、遼雜19、晉雜18、晉雜22、金豐301和晉雜28為耐瘠性強(qiáng)的品種。結(jié)合Pearson相關(guān)性分析與基于D值的逐步回歸分析表明，產(chǎn)量、地上干物質(zhì)累積量、植株氮累積量和籽粒磷累積量可用于高粱耐瘠能力的快速評(píng)價(jià)。