具有收獲項的時滯捕食系統(tǒng)的Hopf分支

呂堂紅，于智博，周林華

(長春理工大學 數(shù)學與統(tǒng)計學院，吉林 長春 130022)

0 引言

捕食者-食餌模型是描述兩個物種之間相互作用的基本微分方程模型，已經(jīng)得到研究人員的廣泛關(guān)注.功能反應函數(shù)和人為的收獲可以影響種群的動態(tài).常見的功能反應函數(shù)主要有Holling I-Ⅳ型、比率型、Hassell-Varley型、Crowley-Martin型等.在生態(tài)系統(tǒng)中，獵物與捕食者之間的相互作用是影響群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的重要因素之一.掌握捕食者和食餌之間的動態(tài)行為可以進一步理解兩者之間的關(guān)系平衡生態(tài)系統(tǒng).近年來生物學研究表明，食餌針對捕食者的狩獵行為，會自發(fā)的進行群體防御，即將較為弱小的同類聚集在種群內(nèi)部，使捕食者的狩獵行為僅發(fā)生在種群的邊界上[1].2011年，V.Ajraldi[2]首次提出具有群體效應的捕食者-食餌模型，即用帶有食餌平方根的功能型反應函數(shù)來描述具有這種群體效應的捕食系統(tǒng)的動力學行為.H.Jiang和H.Fang[3]提出并研究了具有群體效應和Smith增長的捕食者-食餌模型，給出了系統(tǒng)存在Hopf分支的充分性條件.F.Souna等[4]提出并探討部分食餌具有群體效應的捕食系統(tǒng)的動力學行為，分析了系統(tǒng)正平衡點的存在性和穩(wěn)定性.2018年，F(xiàn).Zhang[5]等研究了如下形式的具有群體防御和擴散的時滯Lesile-Gower捕食系統(tǒng)：

(1)

事件的狀態(tài)通常取決于過去的歷史.時滯的引入，對于系統(tǒng)的刻畫變得尤為重要.由于泛函微分方程相比于常微分方程，具有更加豐富的動力學性質(zhì)，如周期解、極限環(huán)、Hopf分支等，已經(jīng)引起學者廣泛的研究.王玉杰等[6]研究了免疫細胞具有時滯效應的HIV模型的穩(wěn)定性，分析了邊界平衡點的局部漸近穩(wěn)定性和全局漸近穩(wěn)定性，對腫瘤免疫療法提供了一定的借鑒.為提高對捕食者-獵物模型動態(tài)的理解，一個更現(xiàn)實的方法是，將生物具有的成熟時間、捕獲時間、消化時間等時滯現(xiàn)象納入描述生物種群動態(tài)的數(shù)學模型中.時滯的存在會導致種群數(shù)量產(chǎn)生波動，將原有的穩(wěn)定狀態(tài)變?yōu)椴环€(wěn)定狀態(tài)，是影響捕食系統(tǒng)穩(wěn)定性的重要因素.在研究種群動力學模型中，引入時滯是更具有實際意義的[7].

種群生態(tài)學中最重要的因素之一是收獲.捕撈意味著由于狩獵或捕獲個體從而對種群數(shù)量具有負面影響.因此，從生態(tài)和經(jīng)濟的角度來理解收獲對多物種生態(tài)系統(tǒng)動態(tài)的影響是很重要的.X.Song等[8]已經(jīng)研究了一個關(guān)于收獲成熟種群的階段結(jié)構(gòu)競爭系統(tǒng).研究了所提模型的最佳采收策略和穩(wěn)定性.T.K.Kar和K.S.Chaudhury[9]研究了一個由兩個競爭物種與捕食者相互作用組成的多物種種群收獲模型.收獲函數(shù)，一般可以分為線性和非線性兩種類型.從生物和經(jīng)濟的角度來看，非線性收獲函數(shù)更適合在現(xiàn)實中使用.在過去的幾年里，帶有非線性收獲項的捕食者-獵物模型已經(jīng)被廣泛的研究[10-12].結(jié)果表明，收獲對捕食者-獵物模型的動力學行為有很強的影響，會改變系統(tǒng)的穩(wěn)定性，產(chǎn)生周期解、極限環(huán)等現(xiàn)象.因此，在捕食者-獵物模型中考慮收獲是有意義的.

(2)

1 局部穩(wěn)定性分析

令E*(u*，v*)是系統(tǒng)(2)的非負平衡點，則E*(u*，v*)滿足：

因此有u*=v*，且u*滿足：

A0t4+A1t3+A2t2+A3t+A4=0.

其中：

由Descartes符號法則易知當滿足

(H1)：h-αc<0

時，系統(tǒng)(2)至少存在一個正平衡點E*(u*，v*).系統(tǒng)(2)在E*處的Jacobi矩陣為

其中：

則在E*處的特征方程為

λ2+Aλ+Be-λτ+C=0.

(3)

其中：

當τ=0時，系統(tǒng)(2)的特征方程(3)變?yōu)?/p>

λ2+Aλ+B+C=0.

根據(jù)Routh-Hurwitz準則，若

(H2)：A>0，B+C>0，

系統(tǒng)(2)的正平衡點E*是局部漸近穩(wěn)定的.

當τ>0時，系統(tǒng)(2)的特征方程(3)變?yōu)?/p>

λ2+Aλ+Be-λτ+C=0.

(4)

令λ=iω1(ω1>0)是該方程的根，代入到式(4)有

(5)

兩邊分別平方相加可得

(6)

引理1當C2-B2<0，τ=τk時，方程(5)有一對純虛根λ=±iω1(ω1>0).其中：

(7)

下面驗證橫截性條件.對于(4)式關(guān)于τ求導有

(8)

經(jīng)計算有

(9)

假設(shè)

因為

所以

于是有如下結(jié)論.

2 局部Hopf分支方向及其穩(wěn)定性

由已知結(jié)論可以得到，在平衡點的附近，局部Hopf分支是存在的.下面研究在τ=τ0條件下，運用文獻[13]給出的研究Hopf分支的方法，得到在E*(u*，v*)處有關(guān)Hopf分支的計算表達式.

(10)

(11)

F(μ，φ)=(τ0+μ)(F1(μ，φ)，F(xiàn)2(μ，φ))T.

(12)

其中：

由泛函分析有關(guān)定理，存在一個有界變差的二階矩陣

使得

(13)

其中

δ(θ)是Dirac-delta函數(shù).

和

于是，系統(tǒng)(10)變?yōu)?/p>

(14)

其中u=(u1，u2)，ut(θ)=u(t+θ)，θ∈[-1，0].

和

設(shè)A和A*對應于特征根iω0τ0與-iω0τ0的特征向量分別為q(θ)和q*(s).

A(0)q(θ)=iω0τ0q(θ)，A*(0)q*(s)=-iω0τ0q*(s).

可得：

其中：

下面計算在μ=0處的中心流型C0令Xt處為μ=0時方程為(14)的解.定義

(15)

在中心流型C0上，有

(16)

(17)

再由式(16)—(17)得

Xt(θ)=W(t，θ)+2Re{z(t)q(θ)}，

綜合式(12)得

通過比較系數(shù)可得：

為了確定g21下面計算W20(θ)和W11(θ)由式(14)和(15)得到：

即

(18)

其中

(19)

結(jié)合式(15)—(16)得到

其中

(20)

通過比較系數(shù)得到

(2iω0-A)W20(θ)=H20(θ)，-AW11(θ)=H11(θ).

由式(18)可知，當θ∈[-1，0)時，

(21)

比較式(20)—(21)有

W20(θ)，W11(θ)的計算結(jié)果如下：

這就意味著，可以得到

(22)

(23)

其中，C1(0)由式(22)給出，易得出μ2，β2，T2的值.因此有定理2成立.

定理2當τ=τ0時，由式(23)的各個表達式得出下面的結(jié)論：

(1)μ2確定Hopf分支的方向.如果μ2>0(μ2<0)，則Hopf分支是超臨界的(次臨界的)；

(2)β2決定Hopf分支的穩(wěn)定性.如果β2<0(β2>0)，則Hopf分支是穩(wěn)定的；反之，是不穩(wěn)定的；

(3)T2決定Hopf分支的周期.如果T2>0(T2<0)，則Hopf分支周期解的周期增加；反之是減少的.

3 數(shù)值模擬

為驗證上述結(jié)論，考慮如下模型：

(24)

滿足定理1，系統(tǒng)(24)有唯一平衡點

E*(u*，v*)=E*(0.363 1，0.363 1).

當τ>0時，條件(H1)和(H3)滿足，通過計算有

ω0=0.389 2，τ0=2.633 2，C1(0)=-86.188 1-93.355 2i，

μ2=-75.610 2，β2=-172，T2=1.690 2.

由定理2可知，系統(tǒng)(24)的Hopf分支是次臨界的，分支周期解是穩(wěn)定的且分支周期減小.橫截性條件滿足.因此當τ=2.625<τ0=2.633 2時，平衡點E*是漸近穩(wěn)定的，見圖1；當τ=3.35>τ0=2.633 2時，平衡點E*失去穩(wěn)定性，見圖2.

圖1 當τ=2.625<τ0=2.633 2時，系統(tǒng)(24)的平衡點和相圖Fig.1 Equilibrium and phase orbit of system (24) when τ=2.625<τ0=2.633 2

圖2 當τ=3.35>τ0=2.633 2時，系統(tǒng)(24)的變化圖和相圖Fig.2 Variation diagram and phase orbit of system (24) when τ=3.35>τ0=2.633 2

4 結(jié)語

本文研究了一類具有時滯和收獲項的Lesile-Gower捕食系統(tǒng)的動力學行為，考慮了捕食者種群的消化時滯和收獲項對捕食系統(tǒng)種群的密度影響.研究結(jié)果表明，時滯的變化對系統(tǒng)的正平衡點的穩(wěn)定性產(chǎn)生影響，當τ∈[0，τ0)時系統(tǒng)(24)的正平衡點是局部漸近穩(wěn)定的；當τ>τ0時系統(tǒng)(2)正平衡點的穩(wěn)定性被破壞.