基于不同水層海水溫度的阿根廷滑柔魚棲息地模型構建

劉赫威，余為,2,3,4*，陳新軍,2,3,4，朱文斌

(1.上海海洋大學 海洋科學學院, 上海 201306；2.國家遠洋漁業(yè)工程技術研究中心, 上海 201306；3.大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)教育部重點實驗室，上海 201306；4.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部大洋漁業(yè)開發(fā)重點實驗室，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部大洋漁業(yè)資源環(huán)境科學觀測實驗站，上海 201306； 5.浙江省海洋水產(chǎn)研究所，浙江 舟山 316021)

阿根廷滑柔魚Illexargentinus是廣泛分布在西南大西洋的重要經(jīng)濟頭足類[1-2]，其中，棲息在公海海域的南部巴塔哥尼亞種群(south Patagonic stock, SPS)是中國漁船的重要捕撈對象[3]，研究表明，海洋環(huán)境因素變化可能是造成短生命周期的阿根廷滑柔魚產(chǎn)量波動的主要原因[4]。有學者探究了海表面溫度[5]、葉綠素a濃度[6]和海面高度[7-8]等環(huán)境因素對阿根廷滑柔魚資源及漁場的影響，結果表明，基于這些環(huán)境因素的棲息地模型可以較好地預測阿根廷滑柔魚資源豐度的變化。然而，在探究環(huán)境因素對阿根廷滑柔魚的影響時，研究者大多只考慮海表層溫度等海洋表面環(huán)境因子，而對不同水層海水溫度的研究較少。

阿根廷滑柔魚棲息水層具有明顯的季節(jié)性變化特征，冬季棲息水層的深度較深且溫度較低，夏季則棲息在較淺較暖的水層[9]，其棲息水層與海洋環(huán)境有關[10]。阿根廷滑柔魚漁場的分布主要受馬爾維納斯寒流(Malvinas current，MC)與巴西暖流(Brazil current，BC)的影響[11]，其產(chǎn)卵活動發(fā)生在兩海流共同影響的輻合帶，而攝食活動則發(fā)生在來自南方溫度較低的馬爾維納斯寒流[7,12]。馬爾維納斯寒流靠近南美洲大陸架的西支，有時被稱為巴塔哥尼亞洋流[13]，在100～200 m等深線之間流過大陸架，把亞南極的富營養(yǎng)冷水向北傳送[14]。有研究表明，在巴塔哥尼亞大陸架附近，水深50 m是阿根廷滑柔魚資源豐度明顯的分界水層[15]。對阿根廷-烏拉圭共同漁業(yè)區(qū)(Argentine-Uruguayan common fishing zone，AUCFZ)的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，阿根廷滑柔魚垂直洄游的水深最深可達280 m，但通常都出現(xiàn)在200 m等深線以內(nèi)[8]。劉赫威等[10]證實了表層到195 m水深溫度對阿根廷滑柔魚資源豐度的影響，但并未得出不同水層溫度與漁場分布的具體關系。

棲息地適宜指數(shù)(habitat suitability index，HSI)模型最早由美國地理調(diào)查局國家濕地研究中心魚類與野生生物署(Division of Ecological Services U.S.Fish and Wildlife Service Department of the Interior)于1980年提出，被用來描述野生動物對周圍棲息地環(huán)境的適應程度[16]。近年來，HSI模型的理論與方法已逐漸應用到漁業(yè)資源變動及漁場分布的研究中[17]。阿根廷滑柔魚作為短生命周期的頭足類，對環(huán)境極為敏感且溫度對其漁場與資源的影響最為顯著[13]。為此，本研究中基于50、100、200 m不同水層海水溫度建立了綜合HSI模型，并據(jù)此研究了西南大西洋公海漁場阿根廷滑柔魚主要捕撈季節(jié)1—4月的棲息地變化情況，以期提升阿根廷滑柔魚漁場的模型預測性能，增加阿根廷滑柔魚的漁情預報的準確性。

1 材料與方法

1.1 材料

本研究中阿根廷滑柔魚的捕撈數(shù)據(jù)來自上海海洋大學中國遠洋漁業(yè)數(shù)據(jù)中心，時間尺度為月，空間分辨率為0.5°×0.5°，數(shù)據(jù)采集時間為2013—2017年。研究分析的阿根廷滑柔魚漁場主要分布在41°～49°S、55°～61°W的阿根廷及馬爾維納斯群島專屬經(jīng)濟區(qū)外的公海海域。

環(huán)境數(shù)據(jù)為阿根廷滑柔魚漁場水深50、100、200 m的海水溫度數(shù)據(jù),來自亞太數(shù)據(jù)研究中心(http://apdrc.soest.hawaii.edu/las_ofes/v6/dataset? catitem=71)，時間尺度為月，單位為℃，空間分辨率為0.5°×0.5°。

1.2 方法

1.2.1 單因子的適宜性指數(shù)(suitability index，SI)模型的建立 采用2013—2016年數(shù)據(jù)進行模型的構建，并用2017年數(shù)據(jù)對模型進行驗證。定義經(jīng)緯度0.5°×0.5°為一個漁區(qū)，將作業(yè)天數(shù)定義為捕撈努力量，將每個漁區(qū)內(nèi)的環(huán)境數(shù)據(jù)與漁業(yè)數(shù)據(jù)進行匹配。依據(jù)頻率分布法，將不同深度的海水水溫按照區(qū)間進行劃分，將捕撈努力量作為計算適應性指數(shù)的指標[18-19]，即假定在每一經(jīng)緯度相對應的月份中最高捕撈努力量為西南大西洋阿根廷滑柔魚資源分布最多的海域，SI值為1；捕撈努力量為0時，則認為是阿根廷滑柔魚資源分布最少的區(qū)域，SI值為0[20-21]。根據(jù)指標建立SI模型，其計算公式為

SI=Eeffort/max(Eeffort)。

(1)

其中：Eeffort為指特定時間內(nèi)不同水溫區(qū)間的累計捕撈努力量(d)；max(Eeffort)為指特定時間內(nèi)不同水溫區(qū)間累計捕撈努力量的最大值(d)。假設SI與水溫的關系符合正態(tài)分布，將SI與不同深度的海水溫度作為輸入值進行擬合，其擬合公式為

SIT=exp[a(T-b)2]。

(2)

其中：a、b為應用最小二乘法估計的模型參數(shù)，使觀測值與預測值的殘差最小；T為不同深度的海水溫度(℃)；SIT為0～1。

1.2.2 綜合HSI模型的構建 在已建立好的SI模型基礎上，賦予不同水層水溫以不同的權重(權重設置方案見表1)[22]，綜合50、100、200 m水深的SI模型建立HSI模型，HSI值計算公式為

表1 不同水層水溫的不同權重方案Tab.1 Different scenarios for the weights of sea water temperature at different depths

HSI=k50 m×SI50 m+k100 m×SI100 m+k200 m×SI200 m。

(3)

其中：k50 m、k100 m、k200 m分別為50、100、200 m水深水溫SI值的權重；SI50 m、SI100 m、SI200 m分別為50、100、200 m水深水溫SI值。

1.2.3 HSI最優(yōu)模型的篩選 根據(jù)上述建立的不同權重下的HSI模型，分別計算2013—2016年1—4月的HSI值，其范圍為0～1。將HSI≤0.2、0.2

CPUE=∑Ccatch/∑Eeffort。

(4)

其中：Ccatch為產(chǎn)量(t)；Eeffort為捕撈努力量(d)。

在10種權重方案中，綜合比較每個方案的產(chǎn)量、捕撈努力量所占比例和CPUE值，當HSI值為0.6～1.0時產(chǎn)量、捕撈努力量所占比例越高，模型預測性能就越好；當HSI值為0～0.2、0.2～0.6、0.6～1.0時的CPUE值呈遞增趨勢且HSI值為0.6～1.0時的CPUE值越高，模型預測性能越好，通過選取最優(yōu)方案得到綜合HSI模型。

1.2.4 模型驗證 采用2017年數(shù)據(jù)對模型進行驗證，將2017年數(shù)據(jù)帶入綜合HSI模型，計算3種類型棲息地的產(chǎn)量占比、捕撈努力量占比、CPUE值?；诘玫降木C合HSI模型，分別繪制2013—2016年1—4月份及2017年1—4月份的HSI空間分布圖，并與捕撈努力量的分布疊加，驗證模型的預測精度。

2 結果與分析

2.1 綜合HSI模型建立

根據(jù)頻率分布法及公式(1)、(2)進行擬合得到的擬合曲線如圖1所示，計算得到1—4月不同水層的適應性指數(shù)模型公式如表2所示。

表2 SI模型擬合公式Tab.2 Fitting formula of SI models

圖1 不同水層1—4月SI擬合曲線Fig.1 Fitted SI curves of water temperature at different depths from January to April

根據(jù)10種權重方案預測HSI模型得到的2013—2016年1—4月的產(chǎn)量、捕撈努力量、CPUE值如表3、表4所示。綜合對比各個方案中HSI值為0.6～1.0時產(chǎn)量、捕撈努力量所占比例及CPUE值，結果表明，方案4為最優(yōu)權重方案，即基于方案4權重的HSI模型為最優(yōu)HSI模型，對應50、100、200 m的SI值權重比例為0.1∶0.1∶0.8，其中200 m水深水溫所占比重最高。

表3 2013—2016年不同權重棲息地模型預測的HSI各區(qū)間內(nèi)對應的產(chǎn)量和捕撈努力量比例Tab.3 Percentage of catch and effort under different HSI class interval sourced from different weighting model from 2013 to 2016

表4 2013—2016年不同權重棲息地模型預測的HSI各區(qū)間內(nèi)對應的CPUE值Tab.4 CPUE under different HSI class intervals sourced from different weighting model from 2013 to 2016

2.2 綜合HSI模型的驗證

使用2017年數(shù)據(jù)對綜合HSI模型進行驗證。將2017年的漁業(yè)數(shù)據(jù)與環(huán)境數(shù)據(jù)帶入基于權重方案4的綜合HSI模型，匯總不同HSI區(qū)間內(nèi)的產(chǎn)量、捕撈努力量及CPUE值，結果如表5所示。從表5可見：1—4月在HSI值區(qū)間為0.6～1.0的產(chǎn)量與捕撈努力量比例均超過50%，2月與4月均超過90%；在2月與3月，CPUE值在HSI值區(qū)間為0～0.2、0.2～0.6、0.6～1.0時符合遞增趨勢。模型建立的2013—2016年(圖2)與預測的2017年(圖3)捕撈努力量大部分集中在HSI值高的區(qū)域。說明綜合HSI模型可以較好地評估和預測西南大西洋阿根廷滑柔魚的棲息地情況，且200 m水深水溫SI值在模型中所占比重最大，說明該水深水溫對阿根廷滑柔魚棲息地的影響最大。

表5 2017年綜合HSI模型預測結果Tab.5 Forecast results of comprehensive HSI model in 2017

圖2 2013—2016年HSI及捕撈努力量空間分布圖Fig.2 Spatial distribution of HSI and effort from 2013 to 2016

圖3 2017年HSI及作業(yè)位置空間分布圖(白色圓圈表示作業(yè)位置)Fig.3 Spatial distribution of HSI and fishing location in 2017(the white circle indicates the fishing location)

3 討論

3.1 綜合HSI模型的建立

本研究中，基于2013—2016年的漁業(yè)數(shù)據(jù)與不同水層水溫數(shù)據(jù)建立了綜合HSI模型，并用2017年的數(shù)據(jù)對模型的預測精度進行了驗證，根據(jù)HSI與捕撈努力量的空間分布圖可知，綜合HSI模型的構建與驗證結果良好。HSI可用于描述物種與其棲息地的關系[25]，基于不同環(huán)境因子建立的HSI模型已被廣泛應用于漁場狀況的探測及預報[26]。在捕撈努力量、產(chǎn)量、CPUE 3個指示漁業(yè)捕撈狀況的因子中，捕撈努力量是更好的表征資源分布的指標[27-29]，因此，本研究中將捕撈努力量數(shù)據(jù)作為計算初始SI值的漁業(yè)數(shù)據(jù)。使用捕撈努力量單一因子作為指標與綜合兩種或兩種以上因子計算初始SI值相比[3,30]，突出了捕撈漁船作業(yè)位置的重要性，但缺少了與產(chǎn)量的結合。本研究中在建立HSI綜合模型時缺少產(chǎn)量因子的輸入可能是導致結果中CPUE預測效果較差的原因之一。在綜合HSI模型建立結果與2017年的預測結果中，以捕撈努力量作為指標時，2—4月的結果較好，適宜棲息地的捕撈努力量占比較高，且均在70%以上；1月結果較差，分布在適宜棲息地的捕撈努力量相對較低。其原因可能有3方面：一是，與2—4月相比，1月的總捕撈努力量較少；二是，在捕撈季節(jié)開始時，捕撈努力量較分散；三是，1月是阿根廷滑柔魚的棲息水層從淺水層向深水層轉(zhuǎn)移的過渡時期[9]等。

在本研究的HSI分布圖(圖2和圖3)中，除本研究區(qū)域即西南大西洋公海漁場外，馬爾維納斯群島專屬經(jīng)濟區(qū)內(nèi)的HSI值也相對較高。這表明，馬爾維納斯群島周圍海域的環(huán)境可能也對阿根廷滑柔魚漁場的形成有利，但由于缺少海域內(nèi)的相關漁業(yè)數(shù)據(jù)，故難以對結果進行驗證。分析并驗證馬爾維納斯群島周圍海域漁場形成與漁業(yè)資源的關系可能會使本研究結果更科學。

3.2 HSI模型中環(huán)境因子的選取

海表面溫度、葉綠素a濃度、海表面高度等常被用作構建HSI模型的環(huán)境因子，但包括阿根廷滑柔魚在內(nèi)的大部分海洋生物在整個生命周期中會進行水平洄游和晝夜垂直洄游，并棲息于不同的水層[8, 31]，而基于表層環(huán)境因子的HSI模型難以準確描述棲息環(huán)境與生物間的關系。本研究中，根據(jù)阿根廷滑柔魚棲息的水層[9]與其他學者研究的結果[10]，選擇50、100、200 m 3個不同水層的水溫作為構建模型的環(huán)境因子，探究了不同水層水溫對阿根廷滑柔魚漁場及資源的影響。在影響阿根廷滑柔魚漁場的表層環(huán)境因子中，海表面溫度及海表面高度等因子對阿根廷滑柔魚資源的影響同樣重要，通?？梢宰鳛閷ふ抑行臐O場的指標[3-4,7]。在本研究中綜合HSI模型建立中，若在模型中加入其他重要的表層環(huán)境因子可能會得到更科學的研究結果。在以往關于阿根廷滑柔魚的研究中，將表層環(huán)境因子與不同水層水溫相結合探究其對物種影響的研究較少，但在將HSI模型應用于同為大洋性頭足類柔魚Ommastrephesbartrammi的研究中，采用1999—2004年8—10月的海表面溫度、海表面鹽度、海表面高度異常和葉綠素a濃度4種表層環(huán)境因子建立模型后， 2005年基于捕撈努力量的預測結果表明，HSI≥0.6的區(qū)域面積占漁場總面積的65.17%[32]；在相同的時間，基于海表面溫度、0～50 m水溫垂直結構、200 m水深水溫和300 m水深水溫建立的HSI模型基于捕撈努力量的預測結果為82.5%[17]。這表明，在模型中加入不同水層水溫相較于僅有表層環(huán)境因子的模擬結果更準確。本研究中，除1月預測結果較差外，2—4月基于捕撈努力量的預測結果均高于70%，且2月與4月高于90%，表明預測結果良好。因此，今后應基于阿根廷滑柔魚個體建立動力學模型，模擬其完整生命周期并研究其在不同生命階段對其影響較大的環(huán)境因子，或?qū)⒆畲箪啬Ｐ蚚7]與HSI模型結合，采用最大熵模型篩選出用于構建HSI模型的關鍵環(huán)境因子，可能會使得到的綜合HSI模型能更好地描述棲息地環(huán)境與生物的關系。

3.3 水溫垂直結構對漁業(yè)資源的影響

阿根廷滑柔魚是具有垂直洄游行為的大洋性經(jīng)濟頭足類[8]，水溫垂直結構會對其資源量與漁場分布產(chǎn)生影響。水溫垂直結構一般包括不同水層溫度與水層深度[17]，因此，在研究水溫垂直結構對漁業(yè)資源的影響時，常用不同水層水溫差值與深度差值的比值(水溫梯度為△T/△D)表示水溫垂直結構的變化[17,33-34]。本研究中，基于不同水層溫度建立了綜合HSI模型，主要是研究溫度對漁場形成的影響，因此，在模型中雖未考慮水層深度，但如果將水溫梯度作為環(huán)境因子加入綜合HSI模型的建立中，可能會得到更科學的結果。本研究表明，在50、100、200 m水深水溫中，200 m水深水溫對阿根廷滑柔魚棲息地的影響最為重要。阿根廷滑柔魚漁場分布與200 m水深的重要關系可能與溫躍層有關[35]，對西南大西洋阿根廷北部的巴塔哥尼亞海灣的研究表明，春季和秋季溫躍層的形成、破裂及隨后的空間異質(zhì)性對海洋生物的影響明顯[36]。若漁業(yè)資源棲息在溫躍層以上，則其較難穿過溫躍層進入較深的水層，從而容易在溫躍層以上形成漁場；若棲息在溫躍層以下，通過燈光等誘捕手段較難使?jié)O業(yè)資源穿過溫躍層上浮，可能會導致漁獲量降低[37]。因此，溫躍層上下界深度作為水溫垂直結構對漁場的形成有重要影響。目前，對于在西南大西洋阿根廷滑柔魚公海漁場區(qū)域內(nèi)溫躍層位置的季節(jié)變化與年際變化研究較少，對于溫躍層位置與200 m水深的關系還需進一步探究。此外，阿根廷滑柔魚餌料生物的分布也可能與其棲息水層及水層溫度有關。阿根廷滑柔魚漁場分布與溫躍層及餌料生物的關系還需進一步探究。

阿根廷滑柔魚漁場分布在馬爾維納斯寒流與巴西暖流的寒暖流交匯處[10]，寒暖流交匯會形成溫度線鋒，不同水深的線鋒位置也是水溫垂直結構的一部分[38]。溫度線鋒及周圍形成的渦旋會使周圍漁業(yè)資源的密集度較高[39]。本研究中主要研究了不同水層海水溫度對阿根廷滑柔魚漁場的影響并基于水層溫度建立HSI模型，未考慮不同水層溫度線鋒位置變化對模型及漁場的影響，包括HSI模型中若考慮溫度線鋒等其他因素與不同水層溫度的綜合影響，可能會得到更科學的結果。因此，研究阿根廷滑柔魚棲息地對不同水層溫度變化的響應及其之間的協(xié)同變動關系，可以為該種類資源的合理開發(fā)和管理提供科學支撐。

4 結論

1)基于不同水層海水溫度建立的HSI模型可以精確描述并預測西南大西洋公海漁場阿根廷滑柔魚的漁場分布。

2)根據(jù)綜合HSI模型的篩選結果，在50、100、200 m 3個水層中，200 m水深海水溫度對阿根廷滑柔魚漁場的影響最大。