年楚河流域康馬縣高寒草地土壤節(jié)肢動(dòng)物多樣性研究

王壯壯，賀 凱，朱時(shí)應(yīng)，普 布

(西藏大學(xué)生命科學(xué)系，中國(guó) 拉薩 850000)

土壤節(jié)肢動(dòng)物是指全部生活史或某一段時(shí)期接觸土壤表面或在土壤中生活的肉眼可見而且對(duì)土壤有一定影響的動(dòng)物類群[1,2]。它是草地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在草地生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量交換、維護(hù)土壤生態(tài)系統(tǒng)的理化性質(zhì)、反映土壤的污染情況以及指示生態(tài)環(huán)境變化等方面發(fā)揮著極其重要的作用[3-5]。青藏高原高寒草地是目前世界上海拔最高、面積最大、類型最為獨(dú)特的草地生態(tài)系統(tǒng)，面積約為1.5×106km2，是我國(guó)重要牧區(qū)牧民賴以生存的基礎(chǔ)[6,7]。西藏位于青藏高原西南部，海拔高，氣候多樣，生態(tài)系統(tǒng)脆弱，遭到破壞后較難恢復(fù)。目前對(duì)高寒草地的相關(guān)研究報(bào)道較多，但主要集中在對(duì)不同草地類型節(jié)肢動(dòng)物群落多樣性、外界干擾下對(duì)土壤動(dòng)物影響以及不同放牧強(qiáng)度下土壤動(dòng)物群落特征的研究[8-13]，對(duì)西藏高寒草地土壤節(jié)肢動(dòng)物群落特征和多樣性的研究報(bào)道較少，年楚河流域高寒草地土壤節(jié)肢動(dòng)物群落特征與環(huán)境因子的關(guān)系更未見報(bào)道。由于高寒草地獨(dú)特的地理環(huán)境，研究其土壤節(jié)肢動(dòng)物群落多樣性及其與環(huán)境的關(guān)系尤為重要。

本文以年楚河流域康馬縣高寒草地土壤節(jié)肢動(dòng)物為研究對(duì)象，旨在深入了解康馬縣高寒草地生態(tài)系統(tǒng)中土壤節(jié)肢動(dòng)物群落特征以及與環(huán)境因子之間的關(guān)系，探討高寒草地生態(tài)系統(tǒng)中土壤節(jié)肢動(dòng)物的分布特征及影響因子，為年楚河流域康馬縣高寒草地的土壤生物多樣性保護(hù)和生態(tài)環(huán)境改善、退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，同時(shí)為高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)域概況和研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

年楚河是雅魯藏布江五大支流中的一級(jí)支流，其流域位于北緯 28°10′～29°20′和東經(jīng) 88°35′～90°15′范圍。河流自東向西北流向，逆向匯入雅魯藏布江，流域面積11 130 km2，河長(zhǎng)217 km。高寒草地集中分布在上游地段(即康馬縣)[14]。該地區(qū)屬高原溫帶半干旱氣候區(qū)，具有氣溫低，日溫差大，降水強(qiáng)度弱，太陽輻射強(qiáng)烈，水份蒸發(fā)量大等高原氣候特點(diǎn)，年平均降水量約365 mm，且降水在地區(qū)上分布不均[15,16]。年楚河流域河谷是西藏發(fā)達(dá)的農(nóng)業(yè)區(qū)，具有豐富的生境類型(農(nóng)田、濕地、沙棘林、草地和高寒草甸等)，高寒草地僅分布在年楚河流域上游康馬縣境內(nèi)[17]。高寒草地的主要植物為藏沙蒿(Artemisiawellbyi)、絲穎針茅(Stipacapillacea)紫花針茅(Stipapurpurea)、半臥狗娃花(Astersemiprostratus)、白花枝子花(Dracocephalumheterophyllum)、小葉棘豆(Oxytropismicrophylla)、異鱗紅景天(Rhodiolasmithii)、墊狀點(diǎn)地梅(Androsacetapete)和蘚狀雪靈芝(Arenariabryophylla)等。常見動(dòng)物有藏野驢(Equuskiang)、高原兔(Lepusoiostolus)、高原鼠兔(Ochotonacurzoniae)、紅嘴山鴉(Pyrrhocoraxpyrrhocorax)、巖鴿(Columbarupestris)、地山雀(Pseudopodoceshumilis)、角百靈(Eremophilaalpestris)和棕頸雪雀(Pyrgilaudaruficollis)等。

1.2 研究方法

根據(jù)其高寒草地分布特征，在年楚河流域支流附近選取了4個(gè)典型高寒草地的樣地，即CD1，CD2，CD3和CD4(圖1)，樣地基本情況見表1。每個(gè)樣地依據(jù)五點(diǎn)法選取樣方(20 cm×20 cm)，每個(gè)樣方內(nèi)對(duì)0～10 cm(西藏典型高寒草地實(shí)際土壤的平均厚度約為10 cm)土壤進(jìn)行取樣，分別于2020年5月、8月和10月進(jìn)行了3次采樣，共獲得60個(gè)(4×5×3)土樣，對(duì)每個(gè)樣方地表及土壤內(nèi)節(jié)肢動(dòng)物采用手撿法就地分揀，用75%酒精固定保存在收集管中。使用土溫槍在土壤表面測(cè)定土壤溫度(ST)，GPS(GPS72)記錄經(jīng)緯度及海拔，土壤水份測(cè)試儀(SYS SF)記錄土壤含水量(SWC)，采用圓筒式環(huán)刀(高30 cm，直徑5 cm)采集土壤，并將每一樣地5個(gè)樣方內(nèi)的土樣混合裝入密封袋保存，帶回實(shí)驗(yàn)室避光自然風(fēng)干后測(cè)量其他土壤理化因子。

圖1 年楚河流域樣地示意圖Fig. 1 Schematic diagram of sample points in the Nianchu River Basin

表1 樣地的基本情況Tab. 1 Basic information of sample points

1.3 標(biāo)本鑒定及土壤理化因子的測(cè)定

將土壤動(dòng)物標(biāo)本帶回實(shí)驗(yàn)室后，在體式顯微鏡(徠卡EZ4W)下依據(jù)《中國(guó)亞熱帶土壤動(dòng)物》、《中國(guó)土壤動(dòng)物檢索表》和《中國(guó)昆蟲生態(tài)大圖鑒》等書籍進(jìn)行分類鑒定[18-20]，一般鑒定到科，少數(shù)鑒定到目，并統(tǒng)計(jì)土壤節(jié)肢動(dòng)物的類群數(shù)和個(gè)體數(shù)。

土壤理化因子委托西藏博源環(huán)境檢測(cè)有限公司進(jìn)行測(cè)定，共4個(gè)測(cè)試指標(biāo)，分別為有機(jī)質(zhì)質(zhì)量比(SOM)、全氮質(zhì)量比(TN)、有效磷質(zhì)量比(AP)和速效鉀質(zhì)量比(RAK)。土壤有機(jī)質(zhì)和全氮質(zhì)量比采用酸式滴定管測(cè)定，有效磷質(zhì)量比使用碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗分光光度法，速效鉀質(zhì)量比采用原子吸收分光光度計(jì)測(cè)定，pH值采用pHS-3C pH計(jì)測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)處理和分析

采用Excel 2010對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，利用R 4.0.4軟件計(jì)算Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(C)、Pielou均勻度指數(shù)(E)和Jaccard相似性系數(shù)(J)[21，22]，用SPSS 25.0 軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)、多重比較(Duncan)及Pearson相關(guān)性分析，采用Origin 2019b作圖。公式如下：

式中ni為第i種的個(gè)體數(shù)，N為總個(gè)體數(shù)，S為類群數(shù)，c為兩個(gè)樣地之間共同擁有的類群數(shù)，a和b分別為某兩個(gè)樣地的類群數(shù)，若J值在[0，0.25]為極不相似，在(0.25，0.5]為中等不相似，在(0.5，0.75]為中等相似，在(0.75，1]為極相似。

2 結(jié)果與分析

2.1 年楚河流域高寒草地土壤節(jié)肢動(dòng)物群落組成

從表2中可知，本次調(diào)查在4個(gè)樣地中，春、夏、秋3個(gè)季節(jié)共捕獲土壤節(jié)肢動(dòng)物601頭，經(jīng)鑒定隸屬于1門3綱11目24科，共33類。其中優(yōu)勢(shì)類群為赤螨科(Erythraeidae)、長(zhǎng)蝽科(Lygaeidae)和芫菁科(Meloidae)，占總捕獲量的48.09%；常見類群為石蜈蚣目(Lithobiomorpha)、盲蛛目(Opiliones)、甲螨亞目(Oribatida)、卷葉蛛科(Dictynidae)、狼蛛科(Lycosidae)、類石蛛科(Segestriidae)、跳蛛科(Salticidae)、園蛛科(Araneidae)、半翅目未定種(Hemiptera spp.)、紅蝽科(Pyrrhocoridae)、步甲科(Carabidae)、金龜科(Scarabaeidae)、蟻科(Formicidae)和雙翅目幼蟲(Diptera larva)，共14類，占總捕獲量的47.25%。稀有類群共16類，占總捕獲量的4.66%。

表2 年楚河流域高寒草地土壤節(jié)肢動(dòng)物群落組成Tab. 2 Composition of the soil arthropod communities in the alpine grassland of the Nianchu River Basin

2.2 年楚河流域高寒草地土壤節(jié)肢動(dòng)物群落分布和多樣性

單因素方差分析顯示，年楚河流域高寒草地土壤節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)在3個(gè)季節(jié)間無顯著差異(F值為3.748，P=0.065)。春季土壤節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)無顯著變化趨勢(shì)；4個(gè)樣地夏季土壤節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)從大到小為CD1,CD4,CD3,CD2；秋季土壤節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)從大到小為CD2,CD1,CD3,CD4(圖2)。年楚河高寒草地土壤節(jié)肢動(dòng)物類群數(shù)在3個(gè)季節(jié)間無顯著差異(F值為1.898，P=0.205)，春季CD1土壤節(jié)肢動(dòng)物類群數(shù)最少，而夏季和秋季CD1最多；春季土壤節(jié)肢動(dòng)物類群數(shù)4個(gè)樣地呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢(shì)，夏季呈現(xiàn)先減少后增加的趨勢(shì)，秋季CD2樣地類群數(shù)最少，4個(gè)樣地類群數(shù)從大到小為CD1,CD3,CD4,CD2(圖2)。

圖2 年楚河流域高寒草地土壤節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)和類群數(shù)Fig. 2 Numbers of soil arthropod individuals and groups of the alpine grassland in the Nianchu River Basin

單因素方差分析表明，年楚河流域高寒草地土壤節(jié)肢動(dòng)物多樣性指數(shù)(F值為0.138，P=0.873)、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)C(F值為0.351，P=0.714)和均勻度指數(shù)E(F值為1.582，P=0.258)在3個(gè)季節(jié)間均無顯著差異。CD4樣地的多樣性指數(shù)在3個(gè)季節(jié)間均為最大，春季CD1多樣性指數(shù)最小，夏季和秋季CD2樣地多樣性指數(shù)最??；春季優(yōu)勢(shì)度指數(shù)CD2樣地最大，CD1樣地最小，夏季CD3樣地的優(yōu)勢(shì)度指數(shù)最大，CD2最小，秋季CD4最大，CD3最小；均勻度指數(shù)E春季CD2最大，夏季CD3最大，春季和夏季CD1均勻度最小，秋季CD4最大，而CD3最小(圖3)。

圖3 年楚河流域高寒草地土壤節(jié)肢動(dòng)物多樣性指數(shù)Fig. 3 Soil arthropod diversity index of the alpine grassland in the Nianchu River Basin

2.3 年楚河流域高寒草地土壤節(jié)肢動(dòng)物群落相似性

從表3可知，年楚河流域高寒草地土壤節(jié)肢動(dòng)物在春季4個(gè)樣地相似性系數(shù)J為0.13～0.57，屬于極不相似到中等相似之間，CD1和CD3屬于極不相似，CD2和CD4屬于中等相似；夏季相似性系數(shù)為0.22～0.31，位于極不相似到中等不相似之間，CD2和CD3屬于極不相似，CD1和CD2屬于中不等相似；秋季4個(gè)樣地相似性系數(shù)為0.25～0.38，處于極不相似到中等不相似，CD1和CD2屬于極不相似，CD1和CD4屬于中等不相似；總的來說，3個(gè)季節(jié)土壤節(jié)肢動(dòng)物群落相似性系數(shù)為0.27～0.44，屬于極不相似到中等不相似之間。

表3 年楚河流域高寒草地土壤節(jié)肢動(dòng)物群落相似性(J)Tab. 3 Similarity of soil arthropod communities in the alpine grassland of the Nianchu River Basin(J)

2.4 年楚河流域高寒草地土壤節(jié)肢動(dòng)物群落與環(huán)境因子的關(guān)系

2.4.1 年楚河流域高寒草地土壤理化性質(zhì) 單因素方差分析顯示，3個(gè)季節(jié)間，年楚河流域高寒草地土壤溫度(ST)(F值為1.13，P=0.365)、土壤含水量(SWC)(F值為1.659，P=0.244)、全氮質(zhì)量比(TN)(F值為0.758，P=0.469)和土壤有機(jī)質(zhì)質(zhì)量比(SOM)(F值為0.176，P=0.841)均沒有顯著性差異，pH(F值為74.334，P<0.01)、有效磷質(zhì)量比(AP)(F值為8.112，P=0.01)、速效鉀質(zhì)量比(RAK)(F值為27.218，P<0.01)具有顯著性差異。多重比較結(jié)果如表4所示，4個(gè)樣地間的土壤溫度、pH值、有效磷、速效鉀和土壤有機(jī)質(zhì)質(zhì)量比沒有顯著差異(P>0.05)，土壤含水量和全氮質(zhì)量比具有不同程度的差異。

表4 年楚河流域高寒草地土壤理化性質(zhì)Tab. 4 Physiochemical properties of the alpine grassland in the Nianchu River Basin

2.4.2 年楚河流域高寒草地土壤節(jié)肢動(dòng)物群落與環(huán)境因子的相關(guān)性 年楚河流域高寒草地土壤節(jié)肢動(dòng)物群落與環(huán)境因子的Pearson相關(guān)性分析結(jié)果顯示，春季海拔(Alt)與土壤節(jié)肢動(dòng)物類群數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)；夏季多樣性指數(shù)與pH值呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，優(yōu)勢(shì)度指數(shù)與pH值呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，均勻度指數(shù)與土壤含水量呈顯著正相關(guān)(P<0.01)，土壤節(jié)肢動(dòng)物類群數(shù)與速效鉀質(zhì)量比呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，土壤節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)與速效鉀質(zhì)量比呈顯著正相關(guān)(P<0.05)；秋季均勻度指數(shù)與全氮質(zhì)量比呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，土壤節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)與土壤溫度呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)(圖4～6)。

圖4 年楚河流域春季土壤節(jié)肢動(dòng)物群落與環(huán)境因子的相關(guān)性

圖5 年楚河流域夏季土壤節(jié)肢動(dòng)物群落與環(huán)境因子的相關(guān)性

圖6 年楚河流域秋季土壤節(jié)肢動(dòng)物群落與環(huán)境因子的相關(guān)性

3 討論

3.1 年楚河流域高寒草地土壤節(jié)肢動(dòng)物群落特征

土壤節(jié)肢動(dòng)物群落特征受到生境、地理位置以及植被類型等因素影響，其群落特征存在差異[22]。本研究中優(yōu)勢(shì)類群為赤螨科、長(zhǎng)蝽科和芫菁科，占總捕獲量的48.09%；常見類群共14類，占總捕獲量的47.25%；稀有類群共16類，占總捕獲量的4.66%。從分布特征來看，優(yōu)勢(shì)類群赤螨科4個(gè)樣地中均有分布，赤螨成螨常見于植物上、腐殖土中、地面以及海灘上，營(yíng)自由生活，捕食小型節(jié)肢動(dòng)物[23]；芫菁科數(shù)量最多，分布在3個(gè)樣地中，芫菁科幼蟲一般寄生于蜂巢，食蝗卵，成蟲為害豆科植物及雜草[24]。本研究中草地生態(tài)系統(tǒng)生境類型符合它們的生活條件，各樣地基本都有分布，且個(gè)體數(shù)量較多。這些土壤節(jié)肢動(dòng)物是年楚河流域高寒草地最重要的節(jié)肢動(dòng)物類群，在年楚河流域草地生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著重要作用。

年楚河流域高寒草地土壤節(jié)肢動(dòng)物的個(gè)體數(shù)和類群數(shù)從大到小順序均為秋季、夏季、春季，這一結(jié)果與郝寶寶、靳亞麗、陳德來等的研究結(jié)果一致[25-27]，原因可能是秋季腐殖質(zhì)含量高，營(yíng)養(yǎng)成分含量高，土壤節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體密度和類群數(shù)較多，而春季高寒草地溫度較低，且草地植物正處于發(fā)育階段(萌芽)，因此土壤節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體密度和類群數(shù)較少。但年楚河流域高寒草地土壤節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)和類群數(shù)隨季節(jié)的變化均沒有顯著差異(P>0.05)，這一結(jié)果與肖玖金和李濤等的研究結(jié)果一致[28，29]，說明土壤節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)和類群數(shù)季節(jié)間變化差異不大。研究區(qū)土壤節(jié)肢動(dòng)物群落多樣性分析表明，多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)季節(jié)間無顯著差異(P>0.05)，CD4的多樣性指數(shù)在3個(gè)季節(jié)間均最大，其主要原因?yàn)镃D4海拔相比其他3個(gè)樣地低，生境條件優(yōu)越，物種較豐富，群落結(jié)構(gòu)相對(duì)復(fù)雜。根據(jù)該流域氣候特征分析，3個(gè)季節(jié)土壤溫度、土壤含水量、全氮質(zhì)量比和土壤有機(jī)質(zhì)質(zhì)量比等理化因子沒有顯著變化，因此土壤節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體密度和類群數(shù)分布沒有大的變化，各多樣性指數(shù)在3個(gè)季節(jié)間沒有顯著差異，說明年楚河流域高寒草地土壤節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征季節(jié)間無顯著變化。

年楚河流域土壤節(jié)肢動(dòng)物群落特征在夏、秋季相似性位于極不相似與中等不相似之間，春季土壤節(jié)肢動(dòng)物群落特征位于極不相似與中等相似之間，夏、秋季不同生境類型間土壤節(jié)肢動(dòng)物群落特征差別大于春季；夏、秋兩季不同生境類型之間土壤節(jié)肢動(dòng)物群落差別較大，相似性較低，表明年楚河流域高寒草地分布的土壤節(jié)肢動(dòng)物群落特征空間分布具有一定差異性，原因是不同生境類型之間土壤節(jié)肢動(dòng)物對(duì)環(huán)境的選擇不同，物種的類型或種類有所差異，在空間上的相似程度較低。

3.2 年楚河流域高寒草地土壤節(jié)肢動(dòng)物群落與環(huán)境因子的關(guān)系

土壤動(dòng)物通過生理活動(dòng)影響濕地土壤理化性質(zhì)，同時(shí)土壤的養(yǎng)分含量等理化性質(zhì)變化也會(huì)影響土壤節(jié)肢動(dòng)物類群空間尺度上的差異性分布和多樣性指數(shù)，土壤節(jié)肢動(dòng)物對(duì)其長(zhǎng)期生存的環(huán)境具有適應(yīng)性[30-32]。本研究中海拔與土壤節(jié)肢動(dòng)物類群數(shù)呈負(fù)相關(guān)，表明海拔越高物種的豐度越低，類群數(shù)減少。多樣性指數(shù)與pH值呈負(fù)相關(guān)，這與錢復(fù)生等研究結(jié)果一致，酸性條件和中性條件下土壤節(jié)肢動(dòng)物更容易生存[33]，適當(dāng)?shù)膒H條件下土壤節(jié)肢動(dòng)物各個(gè)類群在樣地分布較多；優(yōu)勢(shì)度指數(shù)與pH值呈負(fù)相關(guān)，原因可能是土壤酸堿度影響土壤節(jié)肢動(dòng)物的結(jié)構(gòu)和生存機(jī)制，導(dǎo)致土壤節(jié)肢動(dòng)物產(chǎn)生適應(yīng)性機(jī)制，pH值越大各樣地中類群數(shù)越少?gòu)亩鴥?yōu)勢(shì)度越明顯。均勻度指數(shù)與土壤含水量呈正相關(guān)，土壤含水量直接影響土壤節(jié)肢動(dòng)物的種類及個(gè)體的分布情況[34]，適當(dāng)?shù)耐寥篮繒?huì)使土壤節(jié)肢動(dòng)物各類群的個(gè)體數(shù)在樣地中分布的均勻程度增加。土壤節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)與土壤溫度呈負(fù)相關(guān)，表明溫度越高個(gè)體數(shù)越少。土壤的養(yǎng)分狀況與土壤節(jié)肢動(dòng)物類群數(shù)和個(gè)體數(shù)密切相關(guān)[32]。土壤節(jié)肢動(dòng)物類群數(shù)和個(gè)體數(shù)與速效鉀質(zhì)量比呈正相關(guān)，表明速效鉀質(zhì)量比越高，土壤節(jié)肢動(dòng)物類群數(shù)和個(gè)體數(shù)越多。均勻度指數(shù)與全氮質(zhì)量比呈負(fù)相關(guān)，養(yǎng)分超過土壤節(jié)肢動(dòng)物生存所需的量，便會(huì)表現(xiàn)出負(fù)向的響應(yīng)[30]，全氮質(zhì)量比影響土壤節(jié)肢動(dòng)物各個(gè)類群的個(gè)體在樣地中分布的均勻程度，全氮質(zhì)量比越高均勻程度越低。青藏高原獨(dú)特的生境環(huán)境和土壤節(jié)肢動(dòng)物群落與環(huán)境因子的相關(guān)性研究表明，年楚河流域高寒草地土壤節(jié)肢動(dòng)物與其生存環(huán)境之間形成了長(zhǎng)期適應(yīng)性機(jī)制。

4 結(jié)論

年楚河流域康馬縣高寒草地優(yōu)勢(shì)類群為赤螨科、長(zhǎng)蝽科和芫菁科。3個(gè)季節(jié)間土壤節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)、類群數(shù)和各多樣指數(shù)無顯著差異；土壤動(dòng)物群落特征空間分布具有一定差異性。海拔與土壤節(jié)肢動(dòng)物類群數(shù)呈負(fù)相關(guān)；多樣性指數(shù)和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)與pH值呈負(fù)相關(guān)，均勻度指數(shù)與土壤含水量呈正相關(guān)，土壤節(jié)肢動(dòng)物類群數(shù)和個(gè)體數(shù)與速效鉀質(zhì)量比呈正相關(guān)；土壤節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)與土壤溫度呈負(fù)相關(guān)；均勻度指數(shù)與全氮質(zhì)量比呈負(fù)相關(guān)。