長(zhǎng)白山區(qū)3種瓦松屬植物的群落生態(tài)特征

王子豪， 姜 瑩， 陳煒琪， 金英花,2*

(1. 延邊大學(xué) 農(nóng)學(xué)院;2.長(zhǎng)白山天然藥物研究教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(延邊大學(xué))：吉林 延吉 133002)

全球景天科瓦松屬[Orostachys(DC.) Fisch.]植物共有13種，分布在中國(guó)、朝鮮、日本、蒙古至蘇聯(lián)，其中，我國(guó)有10種[1]。野生瓦松屬多生長(zhǎng)于深山陡坡面或巖石下、老屋子的瓦縫中、草房頂或墻頭等，其在生長(zhǎng)環(huán)境下的適應(yīng)程度很好。瓦松屬多為2年生或多年生草本植物，具有較好的耐寒耐旱能力，在自然條件下能忍受-20～40 ℃的極端溫度[2]。瓦松屬植物分布于長(zhǎng)白山脈延伸的山坡或是高山巖石、石縫、林緣石礫地中，生長(zhǎng)環(huán)境十分惡劣，是一種生命力極強(qiáng)的植物[3]。

隨著我國(guó)對(duì)生態(tài)環(huán)境和野生植物資源的保護(hù)力度加大，對(duì)野生植物資源的有效保護(hù)和合理利用成為確保我國(guó)植物多樣性和實(shí)現(xiàn)可持續(xù)發(fā)展的重要保障。因此，研究野生植物資源的分布及其種群特征越來(lái)越重要。瓦松屬野生種群相關(guān)報(bào)道有吉林省龍井地區(qū)[4]和浙江省丹霞地區(qū)[5]等，其他野生植物種群的研究有沙漠植物種群[6]、水庫(kù)浮游植物群落[7-8]、白背黃花稔種群[9]、鵝掌楸天然種群[10]、黃杉種群[11]、云冷杉闊葉紅松林主要樹(shù)種種群[12]和長(zhǎng)稈苔草種群[13]等。

瓦松屬植物全草均可入藥，其主要成分有黃酮類、糖類、有機(jī)酸、脂肪、色素、水分及灰分[14]，具有抗炎、抗癌、抗氧化等藥理作用[15-16]，有止血通經(jīng)，止痢斂瘡等功效，臨床應(yīng)用也很廣泛，主治瀉痢、便血、痔瘡出血、功能性子宮出血、諸瘡癰腫等。通過(guò)瓦松屬植物可分離得到的三萜類化合物有木栓醇(friedelinol)、齊墩果酸(oleanolic acid)[17]、木栓酮(friedelin)和粘酶烯醇(glutinol)、粘酶酮(glutinone)[18]。在日本瓦松的全草中可分離得到犀草甘(cynaroside)[19]、2種黃酮類化合物紫云英苷(astragalin)和草棉黃素(herbacetin-8-O-α-D-ribopyranoside)[20]，瓦松全草水溶性部分分離得到2個(gè)新的糖苷[21]，狼爪瓦松愈傷組織中有黃酮、總酚和總多糖的積累[22]等。

瓦松屬大部分植物也都處于野生狀態(tài)。為了有效保護(hù)和利用長(zhǎng)白山區(qū)野生瓦松屬植物資源，本地區(qū)以狼爪瓦松、黃花瓦松和鈍葉瓦松3種野生瓦松屬野生種群為研究對(duì)象，通過(guò)植物社會(huì)學(xué)調(diào)查方法，研究其種群的分布和群落生態(tài)特征。該研究將為長(zhǎng)白山野生瓦松屬植物的人工馴化繁殖、野生資源的保護(hù)及可持續(xù)利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

2012—2016年，經(jīng)過(guò)連續(xù)5年對(duì)長(zhǎng)白山區(qū)的圖們、和龍、龍井、琿春進(jìn)行追蹤調(diào)查發(fā)現(xiàn)的3種瓦松屬野生種群。

1.2 野生種群調(diào)查方法

1.2.1 樣方設(shè)定

在長(zhǎng)白山區(qū)的圖們、和龍、龍井、琿春的瓦松屬野生種群，通過(guò)最小面積理論設(shè)置1 m×1 m～2 m×6 m不同大小的樣方11個(gè)，其中，狼爪瓦松群落7個(gè)、黃花瓦松群落5個(gè)及鈍葉瓦松群落1個(gè)。

1.2.2 群落生境特點(diǎn)

群落生境調(diào)查做了經(jīng)緯度、海拔、坡度、坡向、土壤等環(huán)境因子的測(cè)量和分析。氣候環(huán)境參照吉林省延邊州氣象局[23]提供的年平均氣溫、年平均降水量、年日照時(shí)間、無(wú)霜期等氣候環(huán)境進(jìn)行分析。

1.2.3 群落結(jié)構(gòu)特點(diǎn)

通過(guò)Braun-Blanquet的植物社會(huì)學(xué)研究方法[24-25]，研究分析瓦松屬種群的多優(yōu)度(AD，abundance-dominance)、頻度、平均植被構(gòu)成、平均植被高度、植物多樣性等參數(shù)，探究其種群生態(tài)特征[26]。多優(yōu)度也稱多度-蓋度，即法瑞學(xué)派創(chuàng)立的5、4、3、2、1、+，共有6個(gè)級(jí)別，多優(yōu)度標(biāo)準(zhǔn)為5：蓋度在75%以上，即占單位面積的3/4以上；4：蓋度在50%～75%，即占單位面積的1/2～3/4；3：蓋度在25%～50%，即占單位面積的1/4～1/2；2：蓋度在5%～25%，或數(shù)量很多而蓋度在5%以下，即占單位面積1/20～1/4；1：數(shù)量中等或稍多，但蓋度在5%以下，即占單位面積低于1/20；+：數(shù)量少，蓋度也很小[27]。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與處理

植被單位的聚類度分析采用Syntax 2000軟件[28]，把種群多優(yōu)度級(jí)轉(zhuǎn)換成van der Maarel的多優(yōu)度等級(jí)[29]，即5→9，4→8，3→7，2→5，1→3，+→1，每樣方根據(jù)BC[30]序列化后，進(jìn)行比較分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 長(zhǎng)白山區(qū)3種瓦松屬植物的野生分布

通過(guò)5年對(duì)長(zhǎng)白山區(qū)野生瓦松屬植物的實(shí)地調(diào)查結(jié)果顯示，該地區(qū)的圖們、和龍、龍井、琿春有3種野生瓦松屬有穩(wěn)定的野生種群，即狼爪瓦松(O.cartilaginea)、黃花瓦松(O.spinosus)和鈍葉瓦松(O.malacophyllus)(圖1)。其中，狼爪瓦松野生資源較多，在4個(gè)不同調(diào)查區(qū)均出現(xiàn)，因鈍葉瓦松資源較少，已列入吉林省重點(diǎn)保護(hù)植物[31], 因此分布坐標(biāo)未完全標(biāo)示(表1)。

表1 長(zhǎng)白山區(qū)3種野生瓦松屬植物的分布及種類調(diào)查

長(zhǎng)白山區(qū)野生瓦松屬植物分布地處北半球中溫帶，不僅僅受亞洲大陸和太平洋高低氣壓季節(jié)變化的影響。年日照時(shí)數(shù)2 150～2 480 h，年平均降水量一般為400～650 mm，年平均氣溫2～6 ℃，無(wú)霜期100～150 d[23]。由表1可知，在長(zhǎng)白山區(qū)的和龍、龍井、圖們及琿春的3種瓦松屬植物均在海拔1 000 m以下，其中，狼爪瓦松在4個(gè)調(diào)查區(qū)內(nèi)均有分布(海拔46～451 m)，黃花瓦松在龍井和圖們有分布(海拔112～451 m)，鈍葉瓦松在和龍和琿春有分布，其海拔范圍相對(duì)較廣(3～842 m)。

2.2 長(zhǎng)白山區(qū)3種野生瓦松屬植物群落特征

研究表明，長(zhǎng)白山區(qū)3種野生瓦松屬植物所屬的群落可分為地椒百里香-狼爪瓦松群落(A)、地椒百里香群落(B)、狼爪瓦松群落(C)、黃花瓦松群落(D)、鈍葉瓦松群落(E)5個(gè)群落(表2)，具體生態(tài)特征如下。

表2 長(zhǎng)白山區(qū)3種野生瓦松屬植物的群落植被構(gòu)成

A：地椒百里香-狼爪瓦松(Thymusquinquecostatus-O.cartilaginea)群落

地椒百里香-狼爪瓦松群落分布在龍井地區(qū)大砬子山的西北方向，海拔438～460 m左右，平均坡度51.6°。土壤條件非常貧瘠，腐蝕質(zhì)含量也低，因該地區(qū)的狼爪瓦松株高普遍比其他地區(qū)小3～5 cm左右。該群落的樣方面積為2 m×1 m～2 m×2 m。群落中沒(méi)有喬木和灌木層，其草本層平均植被高度為0.33 m，植被蓋度及多優(yōu)度為40%～60%。除了地椒百里香和狼爪瓦松以外，群落內(nèi)伴生種有卷柏、大油芒、毛軸鵝不食、垂花百合和狹葉沙參等。

B：地椒百里香(Th.quinquecostatus)群落

地椒百里香群落分布在龍井地區(qū)石礫山的東南、東北兩個(gè)方向，海拔454～458 m左右，平均坡度45 °。石礫地縫隙內(nèi)堆積的土壤中就有地椒百里香和黃花瓦松種群。樣方面積1 m×3 m～2 m×2 m。群落中的東南方向有平均植被高度為0.5 m高的灌木層，但東北方向沒(méi)有灌木層。群落草本層植被高度均為0.3 m，植被蓋度及多優(yōu)度35%～75%。群落內(nèi)除了地椒百里香以外，其他伴生種有黃花瓦松、費(fèi)菜、有柄石韋、歐亞繡線菊等。

C：狼爪瓦松(O.cartilaginea)群落

狼爪瓦松群落是在圖們和和龍地區(qū)長(zhǎng)白山脈的東南方向發(fā)現(xiàn)，海拔132～386 m左右，平均坡度62.5 °，該群落是坡度最大的群落，樣方面積2 m×5 m～2 m×6 m。群落的土壤環(huán)境為沙土，土層較薄，不到10 cm,土壤中幾乎不含腐殖質(zhì)。群落中沒(méi)有灌木層，草本層平均植被高度0.5 m，植被蓋度及多優(yōu)度40%～65%。群落內(nèi)除了狼爪瓦松以外，其他伴生植被種很少，圖們地區(qū)有大油芒、姜蔥、菌陳蒿，和龍地區(qū)有大油芒、姜蔥和毛軸鵝不食。

D：黃花瓦松(O.spinosus)群落

黃花瓦松群落分布在龍井、和龍、圖們等地，群落的海拔各為462、385和112 m，坡度各為10 °、45 °和60 °，土壤環(huán)境與狼爪瓦松相似，都在貧瘠的沙土中發(fā)現(xiàn)。樣方面積1 m×1 m、3 m×4 m、1 m×10 m。群落的植被構(gòu)成分析顯示，龍井地區(qū)和和龍地區(qū)的群落中沒(méi)有灌木層，圖們地區(qū)有平均高度為0.5 m的灌木層，草本層的植被高度是平均0.5 m，植被蓋度及多優(yōu)度60%～75%。群落內(nèi)黃花瓦松還有狼爪瓦松，但其占面積為極小所以名為黃花瓦松群落。該群落伴生的其他植被種很少，龍井地區(qū)除了黃花瓦松和狼爪瓦松，還有毛軸鵝不食和菌陳蒿；和龍地區(qū)除了黃花瓦松和狼爪瓦松，還有姜蔥、和細(xì)毛碗蕨；圖們地區(qū)除了黃花瓦松，還有費(fèi)菜、菌陳蒿、垂花百合、歐亞繡線菊和展枝唐松草。

E：鈍葉瓦松(O.malacophyllus)群落

目前在該地區(qū)鈍葉瓦松的野生種群少見(jiàn)，此種早已被列入吉林省重點(diǎn)保護(hù)植物名錄。在此次調(diào)查中鈍葉瓦松群落唯獨(dú)分布在和龍和朝鮮半島邊界處，其群落的海拔為842 m，坡度30 °。土壤環(huán)境為沙土，腐蝕質(zhì)少，種群密度也不高。樣方面積2 m×5 m。群落中沒(méi)有灌木層，草本層平均植被高度0.3 m。該群落植被伴生種特別少，除了鈍葉瓦松只有費(fèi)菜1種。

2.3 長(zhǎng)白山區(qū)3種野生瓦松屬群落的植被單位分析

通過(guò)優(yōu)勢(shì)種和伴生種的多優(yōu)度等級(jí)，對(duì)長(zhǎng)白山區(qū)3種野生瓦松屬植物群落植被單位分析其群落間相關(guān)性。分析結(jié)果表明，各群落在X軸顯示為群落中某特定植物種的植被蓋度。從圖2中可看到，X軸負(fù)方向的植被蓋度高，正方向反而小。即正方向方面的A、C群落中草本層平均植被蓋度為51.6%，但反方向中的B，D群落中草本層平均蓋度為61.2%。E群落為鈍葉瓦松群落，只有一個(gè)植被單位，因此在此圖中表現(xiàn)不明顯。Y軸為該群落分析中顯示為坡向，即正方為西北向，負(fù)方向?yàn)闁|南向。因此C和D群落為東南向，A、B和E群落為西北向(圖2)。在植物群落中坡向決定群落中的土壤水分程度和空氣濕度等因素，因此坡向研究非常重要。

長(zhǎng)白山區(qū)野生瓦松屬植物種群的群落聚類閾值分析顯示，相異度8的水平上分為上述5個(gè)群落(圖3)。結(jié)果表明，長(zhǎng)白山區(qū)野生瓦松屬種群所屬的群落中很多優(yōu)勢(shì)種和伴隨種出現(xiàn)頻率很高，這是由于野生瓦松屬植物的極端惡劣生態(tài)環(huán)境所造成。群落中的伴生種也隨瓦松屬，一般是個(gè)耐寒耐旱的植物，代表伴生種有歐亞繡線菊、姜蔥、大油芒、費(fèi)菜、垂花百合等共13種植物。

3 討論與結(jié)論

通過(guò)長(zhǎng)白山區(qū)3種野生瓦松屬植物種群實(shí)地調(diào)查發(fā)現(xiàn)，該地區(qū)的和龍、龍井、圖們和琿春發(fā)現(xiàn)了3種野生瓦松屬種類，即狼爪瓦松、黃花瓦松、鈍葉瓦松，其中，分布最廣的種為狼爪瓦松。

通過(guò)植物社會(huì)學(xué)理論對(duì)長(zhǎng)白山區(qū)3種野生瓦松屬植物種群生態(tài)特性的研究結(jié)果顯示，有地椒百里香-狼爪瓦松群落(A)、地椒百里香群落(B)、狼爪瓦松群落(C)、黃花瓦松群落(D)和鈍葉瓦松群落(E)等5個(gè)。瓦松屬群落中，植被的多優(yōu)度和植被結(jié)構(gòu)研究表明，瓦松屬種群所處的環(huán)境中大部分沒(méi)有灌木層，只有草本層。植被結(jié)構(gòu)極為簡(jiǎn)單，伴生的植被種類也不多。這是因?yàn)橥咚蓪僦参锼L(zhǎng)的生態(tài)環(huán)境極端惡劣所致。在今后人工栽培瓦松屬植物時(shí)，應(yīng)注意光照度管理和土壤環(huán)境的濕度管理，即創(chuàng)造強(qiáng)光照、排水良好的土壤環(huán)境。