栽培牧草根圍土壤線蟲群落組成及多樣性研究*

陳 楊，海 棠，李志美

(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院/草地資源教育部重點實驗室/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部飼草栽培、加工與高效利用重點實驗室/內(nèi)蒙古自治區(qū)草地管理與利用重點實驗室,呼和浩特 010018)

陸地生態(tài)系統(tǒng)擁有豐富的土壤生物多樣性。土壤線蟲是眾多土壤動物中數(shù)量最多、功能最豐富的類群，是土壤食物網(wǎng)中重要的組成部分[1]，其群落特征可以較好地反映土壤食物網(wǎng)狀況[2]。生物多樣性是群落組成的重要特征，它既能反映群落中物種的數(shù)量和生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)的復(fù)雜性和穩(wěn)定性，又能反映不同生境之間的相似性和差異性[3]。根據(jù)取食習(xí)性和生活史策略，土壤線蟲分為不同的營養(yǎng)類群和功能團類群[4～5]。根據(jù)頭部形態(tài)和取食特性，土壤線蟲可分為4個功能(營養(yǎng))類群：食細菌線蟲；食真菌線蟲；植食性線蟲；捕食/雜食性線蟲[6]。草原2號苜蓿 (MedicagovariaMartin. cv. Caoyuan No.2) 是適合北方干旱寒冷地區(qū)栽培種植的優(yōu)良牧草，在北方人工草地建立中發(fā)揮著重要作用。蒙古冰草(AgropyronmongolicumKeng.cv.Neimeng )是適合干旱半干旱草原區(qū)早春放牧利用的優(yōu)良飼草，具有返青早、根系發(fā)達、抗旱性強等性能[7～8]。這兩種牧草在北方均是不可忽視的優(yōu)良牧草。為此，以土壤線蟲為生物指標，對種植年長為2年的上述兩種栽培牧草根圍土壤線蟲群落組成及多樣性進行了研究，為草地修復(fù)及建立健康可持續(xù)的豆科、禾本科人工草地提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 試驗地概況

本試驗于2020年7月末在呼和浩特市區(qū)內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)牧草試驗站采樣。試驗地屬溫帶大陸季風(fēng)氣候，地處111°21′E、40°49′N，海拔1040m，年平均氣溫6.4℃；試驗地土壤為砂質(zhì)栗鈣土，pH值為6.9～7.5。按照常規(guī)管理方式進行管理，土壤養(yǎng)分相對一致。

1.2 研究方法

1.2.1取樣方法

于2020年7月末，在種植時間為2年的草原2號苜蓿和蒙古冰草牧草地，各隨機選取5株植株，在植株根圍采用五點法取土樣，取樣深度為0～10cm和10～20cm，重復(fù)三次。

1.2.2線蟲的分離方法

線蟲的分離及鑒定，是用淺盤法分離線蟲[9]，用福爾馬林最后固定到10ml的小瓶中。根據(jù)土壤線蟲的外形、內(nèi)在結(jié)構(gòu)和死態(tài)，在顯微鏡下進行計數(shù)鑒定[10～11]。另取20g土壤，采用烘干法測定土壤含水量[12]。線蟲的種類鑒別到屬[11,13]；線蟲的數(shù)量根據(jù)土壤含水量折合成每100g干土線蟲的數(shù)量；根據(jù)Bongers[14]等將線蟲分為5個不同生活史策略(Colonizer-persister，c-p)類群，即c-p值為1的極端r-對策者到c-p值為5的k-對策者。c-p1世代時間短，產(chǎn)卵多，抗壓能力強；c-p2世代時間短，產(chǎn)卵多，較耐受環(huán)境壓力；c-p3世代時間較長，對環(huán)境壓力較敏感；c-p4世代時間長，對環(huán)境壓力敏感；c-p5世代時間長，產(chǎn)卵少，對環(huán)境非常敏感。各類群數(shù)量優(yōu)勢度劃分標準[15]是：個體數(shù)量占總鑒別量的10%為優(yōu)勢類群(+++)；個體數(shù)量占總鑒別量的1%～10%為常見類群(++)；個體數(shù)量占總鑒別量的1%以下者為稀有類群(+)。

1.2.3線蟲多樣性指數(shù)計算方法

土壤線蟲群落多樣性指數(shù)采用土壤線蟲生態(tài)學(xué)者普遍應(yīng)用的多樣性指數(shù)來計算[5,16～17]。計算公式如下：

辛普森多樣性指數(shù)Dom=1-∑Pi2

(1)

式中，Pi為第i個(屬)分類單元中個體所占的比例。

豐富度指數(shù)SR=(S-1)/lnN

(2)

式中，N為所鑒定的線蟲個體數(shù)目;S為鑒定分類單元的數(shù)目。

自由生活類線蟲成熟度指數(shù)[14]MI=∑c(i)×pi

(3)

植食性線蟲成熟度指數(shù)[14]PPI=∑c(i)×pi

(4)

式中，c(i)為非植物寄生性(植物寄生性)土壤線蟲第i類(屬)群c-p值。

線蟲通路指數(shù)[18]NCR=NBa/(NBa+NFu)

(5)

式中，NBa和NFu分別為食細菌線蟲和食真菌線蟲占線蟲總數(shù)的相對多度。

1.2.4數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

用Excel 2019和SAS 9.2軟件進行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 兩種栽培牧草土壤線蟲數(shù)量及群落組成特征

本試驗共鑒別出土壤線蟲16屬(表1)。草原2號0～10cm根圍處鑒別出土壤線蟲15屬，土壤線蟲總數(shù)為422條/100g干土，優(yōu)勢屬為麗突屬和頭葉屬,分別占線蟲總數(shù)的30.44%和24.52%；草原2號10～20cm根圍處鑒別出土壤線蟲15屬，土壤線蟲總數(shù)為430條/100g干土，優(yōu)勢屬為麗突屬和頭葉屬,分別占線蟲總數(shù)的30.46%和18.19%。蒙古冰草0～10cm根圍處鑒別出土壤線蟲14屬，土壤線蟲總數(shù)為442條/100g干土，優(yōu)勢屬為麗突屬、擬麗突屬和頭葉屬，分別占線蟲總數(shù)的21.15%、12.07%和26.20%；蒙古冰草10～20cm根圍處鑒別出土壤線蟲14屬，土壤線蟲總數(shù)為261條/100g干土，優(yōu)勢屬為棱咽屬、麗突屬、擬麗突屬、頭葉屬和真頭葉屬，分別占線蟲總數(shù)的15.17%、10.87%、13.39%、20.44%和10.06%。優(yōu)勢屬線蟲數(shù)量與總數(shù)變化趨勢相一致，優(yōu)勢屬土壤線蟲數(shù)量決定線蟲總數(shù)，分別占總數(shù)的70.15%、64.49%、70.99%、69.93%。蒙古冰草根圍處優(yōu)勢屬線蟲數(shù)量對線蟲總數(shù)的貢獻大于草原2號；10～20cm根圍處線蟲總數(shù)量草原2號顯著高于蒙古冰草。各土層土壤線蟲均為食細菌線蟲數(shù)量最大，顯著高于其他功能(營養(yǎng))類群(見圖1)。

表1 兩種栽培牧草根圍土壤線蟲種類(屬)、數(shù)量及優(yōu)勢度

營養(yǎng)類群不同小寫字母表示同土層牧草營養(yǎng)類群間具有顯著差異(P<0.05)圖1 兩種栽培牧草各營養(yǎng)類群土壤線蟲數(shù)量

2.2 土壤線蟲群落的c-p類群結(jié)構(gòu)

在分離鑒別草原2號雜花苜蓿與蒙古冰草根圍土壤得到的所有線蟲中，c-p1～c-p5線蟲的類群個數(shù)分別占土壤線蟲總數(shù)的比例不大相同。在草原2號0～10cm根圍土壤線蟲中，c-p1～c-p5線蟲的類群個數(shù)分別占土壤線蟲總數(shù)的1.26%、87.93%、4.47%、1.02%和5.38%，而在10～20cm根圍土壤線蟲中分別為2.91%、87.48%、3.38%、0.44%和5.80%；在蒙古冰草0～10cm根圍土壤線蟲中，c-p1～c-p5線蟲的類群個數(shù)分別占土壤線蟲總數(shù)的1.94%、85.39%、5.32%、1.03%和6.28%，而在10～20cm根圍土壤線蟲中分別為2.03%、76.85%、14.18%、2.00%和4.86%。在兩種牧草間不同土層c-p2的線蟲類群個體數(shù)量顯著高于其他c-p1、c-p3、c-p4、c-p5的線蟲(圖2)。c-p1和c-p2類群為r-策略者，其生命周期短，增殖能力強，耐受干擾，在有利的條件下數(shù)量能迅速增加[19]。

生活史策略(c-p)類群不同小寫字母表示同土層牧草c-p類群具有顯著差異(P<0.05)圖2 兩種栽培牧草各C-P類群土壤線蟲數(shù)量

2.3 土壤線蟲生態(tài)指數(shù)

兩種牧草各生態(tài)指數(shù)見表2。草原2號0～10cm根圍土壤線蟲的自由生活類線蟲成熟度指數(shù)(MI)顯著高于其10～20cm根際土壤線蟲；蒙古冰草10～20cm根圍土壤線蟲的植食性線蟲成熟度指數(shù)(PPI)顯著高于其0～10cm根圍土壤線蟲。除MI、PPI外，豐富度指數(shù)(SR)、多樣性指數(shù)(DOM)和線蟲通路指數(shù)(NCR)均無顯著差異。

表2 兩種栽培牧草土壤線蟲生態(tài)指數(shù)

3 討論

在草原2號苜蓿與蒙古冰草根圍土壤中，鑒定出的土壤線蟲種類(屬)與其他研究中鑒定出的土壤線蟲數(shù)目相比相對較少，雖與王雪峰等[20]對根際效應(yīng)對大豆田土壤線蟲群落組成及多樣性的影響中鑒定出的16屬相似，但與孟元等[21]對內(nèi)蒙古短花針茅荒漠草原土壤線蟲群落的垂直分布特征中鑒定出26屬、與吳建波等[22]對內(nèi)蒙古高原錦雞兒屬(CaraganaFabr.)植物根際線蟲群落多樣性研究中鑒定出的37屬和吳東輝等[23]的刈割活動對松嫩草原堿化羊草草地土壤線蟲群落的影響中鑒定出的40屬不大相似。因此，土壤線蟲的屬數(shù)與食物源和外部條件密切相關(guān)[5,24～25]。本試驗結(jié)果之所以不同，可能與試驗地屬于新開墾地有關(guān)。食細菌性線蟲是本試驗的主要營養(yǎng)類群。本試驗中的線蟲生活史策略主要以c-p2類群為主，而其他類群所占比例非常小。在線蟲的生活史策略中c-p2類群為r-策略者，其生命周期短、增殖能力強并耐受干擾，這與新開墾地土壤環(huán)境壓力較大有關(guān)。兩種栽培牧草的土壤食物網(wǎng)以食細菌通道為主，土壤有機質(zhì)以細菌分解途徑為主，這與董道峰等[26]的日光溫室土壤食物網(wǎng)以食細菌通道為主的結(jié)果相似。兩種牧草間SR、Dom、NCR指數(shù)均沒有顯著差異，可能與牧草生長年限有關(guān)。

4 結(jié)論

4.1供試兩種牧草根圍共鑒定出線蟲16屬，優(yōu)勢屬為麗突屬和頭葉屬，不同土層草原2號苜蓿根際土壤線蟲種類(屬數(shù))高于蒙古冰草。

4.2草原2號苜蓿10～20cm處線蟲數(shù)量顯著高于蒙古冰草，兩種栽培牧草根圍土壤線蟲都是以食細菌通道為主。

4.3線蟲生活史策略主要以c-p2類群為主，其他類群所占比例較少。

4.4兩種牧草根圍土壤線蟲生態(tài)指數(shù)無明顯差異，但草原2號苜蓿MI指數(shù)0～10cm處高于10～20cm處，蒙古冰草PPI指數(shù)10～20cm處高于0～10cm處。