毛竹不同擴(kuò)張階段林分的結(jié)構(gòu)特征1)

王秀云 宋緒忠 楊華 吳柏林 林曉越

(浙江省林業(yè)科學(xué)研究院，杭州，310023) (龍游縣林業(yè)水利局)

毛竹(Phyllostachysedulis)屬禾本科竹亞科剛竹屬，是一種高大散生狀喬木型植物，主要分布在我國(guó)亞熱帶地區(qū)[1]，其株高可達(dá)20 m，胸徑可達(dá)20 cm，是我國(guó)南方重要的筍材兩用竹種，對(duì)增加林農(nóng)收入、促進(jìn)地方經(jīng)濟(jì)發(fā)展起到了積極作用。毛竹依靠竹鞭快速的繁殖、強(qiáng)大的適應(yīng)改造和空間拓展能力，不斷向鄰近森林群落擴(kuò)張、發(fā)筍成竹，形成竹闊混交林并不斷純林化[2]。毛竹林不斷無序擴(kuò)張，改變?nèi)郝浣Y(jié)構(gòu)和組成、降低動(dòng)植物生物多樣性、抑制群落自然更新、減弱生態(tài)系統(tǒng)功能、破壞森林土壤理化性質(zhì)與微生物組成等[3-4]，給鄰近的森林群落構(gòu)成了巨大威脅，引起政府、生態(tài)學(xué)與林學(xué)界學(xué)者的關(guān)注。

現(xiàn)有研究認(rèn)為，毛竹能向鄰近森林群落擴(kuò)張，既受自身生物屬性影響，也與鄰近森林生物與非生物因素(可侵入性)有關(guān)[5]。對(duì)毛竹擴(kuò)張的研究多集中在對(duì)鄰近森林群落生物多樣性、土壤理化性質(zhì)產(chǎn)生的影響研究[6-7]，對(duì)毛竹不同擴(kuò)張階段林分結(jié)構(gòu)變化研究鮮有報(bào)道。由物種組成、徑階分布、生物多樣性、混交、競(jìng)爭(zhēng)、種群分布格局構(gòu)成的林分結(jié)構(gòu)是研究森林經(jīng)營(yíng)學(xué)的重要基礎(chǔ)[8-10]，也是評(píng)價(jià)森林健康狀況、森林群落功能復(fù)雜性與穩(wěn)定性的重要指標(biāo)，通常用于衡量森林抗干擾和自我修復(fù)能力[11-14]。

本文采用時(shí)空替代法，在浙江龍游縣溪口國(guó)有林場(chǎng)選擇典型的毛竹林向常綠闊葉林?jǐn)U張的樣地，通過群落特征調(diào)查，比較分析毛竹擴(kuò)張前的常綠闊葉林、擴(kuò)張中形成的竹闊混交林和擴(kuò)張后形成的毛竹純林三者的喬木層物種組成、徑階結(jié)構(gòu)和物種多樣性等非空間結(jié)構(gòu)和空間結(jié)構(gòu)特征，以期為客觀評(píng)價(jià)毛竹擴(kuò)張對(duì)闊葉林的生態(tài)后效提供參考，對(duì)提前防控毛竹擴(kuò)張對(duì)鄰近闊葉林產(chǎn)生的影響，及恢復(fù)與管理受侵森林群落或生態(tài)系統(tǒng)均具有重要意義。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)設(shè)在浙江省龍游縣溪口國(guó)有林場(chǎng)，位于119°3′22″～119°8′30″E，28°44′12″～28°54′3″N。年平均氣溫為17.3 ℃，最冷月平均氣溫為5.1 ℃，最熱月平均氣溫29.2 ℃，≥10 ℃積溫2 500～5 100 ℃，無霜期209～310 d；年降水量1 542 mm，年相對(duì)濕度79%。屬中亞熱帶季風(fēng)氣候，四季分明，氣候溫暖，雨量充沛，光照適宜。土壤主要有黃壤和紅壤2個(gè)土類：黃壤一般在海拔600 m以上，土層厚度一般50～60 cm，肥力一般；紅壤主要分布在海拔600 m以下，土層厚度一般在40～80 cm。其森林植被屬于中亞熱帶常綠闊葉林，垂直帶為浙閩山丘甜櫧(Castanopsiseyrei)、木荷(Schimasuperba)植被區(qū)，主要森林類型有毛竹林、針闊混交林、常綠闊葉林和杉木(Cunninghamialaceolata)林等，優(yōu)勢(shì)樹種主要有青岡(Cyclobalanopsisglauca)、苦櫧(Castanopsissclerophylla)等殼斗科(Fagaceae)樹種、木荷、馬尾松(Pinusmassoniana)、杉木、毛竹等；人工林主要有杉木、馬尾松。林地的立地條件較好，土層深厚，土壤肥沃，植被生長(zhǎng)期長(zhǎng)，適宜毛竹生長(zhǎng)。

龍游縣的毛竹林分布廣泛，其面積達(dá)2.75萬hm2，占森林面積的43.1%，而且竹產(chǎn)業(yè)經(jīng)濟(jì)效益高，帶動(dòng)了龍游縣經(jīng)濟(jì)發(fā)展和居民生活水平提高，但近年來，由于竹產(chǎn)業(yè)效益下滑，林農(nóng)放棄對(duì)毛竹林的經(jīng)營(yíng)，毛竹林自然擴(kuò)張明顯，鄰近常綠闊葉林受到入侵威脅致群落樹種組成、生物多樣性、土壤菌根系統(tǒng)受擾等，并且形成了大量竹闊混交林和毛竹純林，因此選擇該區(qū)開展毛竹林自然擴(kuò)張干擾對(duì)其鄰近常綠闊葉林林分結(jié)構(gòu)的影響研究非常具有代表性。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

2018年4月，在溪口國(guó)有林場(chǎng)典型選取毛竹林向常綠闊葉林?jǐn)U張的3個(gè)界面，每個(gè)界面沿毛竹林?jǐn)U張方向，設(shè)置擴(kuò)張前常綠闊葉林、擴(kuò)張中形成的竹闊混交林和擴(kuò)張后形成的毛竹林樣地各3塊(表1)，樣地規(guī)格為30 m×30 m，記錄每個(gè)樣地的坐標(biāo)、海拔、坡度、坡向、坡位，測(cè)量郁閉度。將每個(gè)樣地劃分為5 m×5 m的大樣方，將樣方內(nèi)胸徑大于5 cm的所有樹木(包括毛竹)編號(hào)、掛牌，記錄樹種名稱，并進(jìn)行每木檢尺，測(cè)量胸徑、樹高、冠幅、枝下高、坐標(biāo)等指標(biāo)。

表1 研究樣地基本概況

樣地海拔高度為100～300 m，闊葉林主要為次生常綠闊葉林，林齡30～35 a，喬木層優(yōu)勢(shì)種主要為甜櫧，伴生樹種主要包括錐栗、青岡、木荷和冬青等。喬木層高度12.9 m，平均胸徑18.0 cm，郁閉度0.80，株密度1 472株·hm-2。竹闊混交林為毛竹向闊葉林?jǐn)U張6～8 a后形成，竹闊數(shù)量比接近4∶5，其中毛竹高度11.0 m，平均胸徑10.0 cm，密度為890株·hm-2。毛竹林主要是30 a前自然擴(kuò)張形成，留有少量闊葉樹種，其中毛竹密度為4 650株·hm-2，平均胸徑8.0 cm，平均高度11.0 m。

2.2 林分結(jié)構(gòu)特征指標(biāo)測(cè)定

林分結(jié)構(gòu)特征包括林分非空間結(jié)構(gòu)特征與空間結(jié)構(gòu)特征。林分非空間結(jié)構(gòu)特征包括種類組成、徑階分布、樹高分布和物種多樣性等。

采用上限排外法與林分實(shí)際情況相結(jié)合，以4 cm為一個(gè)徑階，分別統(tǒng)計(jì)毛竹3個(gè)擴(kuò)張階段林分林木在不同徑階的數(shù)量占比；以2 m為一個(gè)高度級(jí)，分別統(tǒng)計(jì)毛竹3個(gè)擴(kuò)張階段林分林木在不同高度級(jí)的數(shù)量占比。

多樣性指數(shù)以相對(duì)重要值為測(cè)算依據(jù)，采用物種豐富度指數(shù)、物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)來評(píng)價(jià)物種多樣性。物種豐富度(R)等于物種總數(shù)；物種豐富度Margalef指數(shù)(Dm)，即Dm=(S-1)/lnN；物種多樣性采用Shannon-wiener指數(shù)(H′)，即H′=-∑PilnPi；均勻度采用Pielou指數(shù)(Jsw)，即Jsw=H′/lnS。式中：S為每一塊樣地中的物種總數(shù)，N為所有物種的個(gè)體數(shù)之和；Pi為物種i的相對(duì)重要值。喬木層的重要值=(相對(duì)多度+相對(duì)顯著度+相對(duì)頻度)/3。

林分空間結(jié)構(gòu)主要采用描述樹種空間隔離程度的樹種混交度(Mi)、體現(xiàn)林木個(gè)體大小分化差異的大小比數(shù)(Ui)和反映林木個(gè)體水平分布格局的角尺度(Wi)3個(gè)參數(shù)對(duì)毛竹不同擴(kuò)張階段林分的空間結(jié)構(gòu)分析[15-17]。本研究選定相鄰木4株，標(biāo)準(zhǔn)角α0為72°。計(jì)算公式如下：

2.3 數(shù)據(jù)處理

采用單因素方差分析和最小顯著差異法比較各多樣性指數(shù)在毛竹林、竹闊混交林和常綠闊葉林間各結(jié)構(gòu)指標(biāo)的差異顯著性。通過SPSS21.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析和繪圖。使用Winkelmass軟件，對(duì)9塊30 m×30 m的樣地林分林分空間結(jié)構(gòu)進(jìn)行計(jì)算分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 樹種組成

毛竹不同擴(kuò)張階段，林分內(nèi)毛竹立竹度、闊葉樹種組成差別較大，擴(kuò)張前期、中期和后期林分內(nèi)毛竹立竹度依次為0、890和4650株·hm-2，擴(kuò)張中期較前期、后期較中期其毛竹立竹度分別增加了890、3 760株·hm-2；相反，闊葉樹種密度分別是1 472、1 082、120株·hm-2。說明毛竹擴(kuò)張過程中，毛竹立竹度顯著增加，毛竹擴(kuò)張改變了群落優(yōu)勢(shì)樹種組成。

由表2可知，擴(kuò)張前期、中期和后期物種組成和數(shù)量特征均差異明顯。對(duì)于喬木層來說，擴(kuò)張前期的常綠闊葉林中甜櫧占優(yōu)勢(shì)，重要值為62.59，伴生樹種主要包括錐栗、青岡、木荷和冬青等；擴(kuò)張中期形成的竹闊混交林，優(yōu)勢(shì)種甜櫧的重要值降為46.21，伴生種毛竹、錐栗的重要值分別是26.17和6.68；擴(kuò)張后期林分的優(yōu)勢(shì)種是毛竹，其重要值高達(dá)92.04，而甜櫧和錐栗的重要值分別降到了3.17和1.58。說明毛竹不同擴(kuò)張階段，林分物種組成及物種在群落中的地位存在明顯不同。

表2 不同擴(kuò)張階段林分的樹種組成

3.2 喬木層徑階和垂直分布的變化特征

3.2.1 徑階分布的變化特征

表3可知，毛竹林不同擴(kuò)張階段，林分喬木層徑階結(jié)構(gòu)變化明顯，喬木在各徑階的數(shù)量分布不同。擴(kuò)張前期闊葉林徑階分布范圍最廣，從4徑階一直到48徑階均有分布，而且呈倒“J”型曲線，即林分直徑分布隨著徑級(jí)的增大，數(shù)量隨之減少，其中8、12、16、20和24徑階的數(shù)量占比較高，依次為21.54%、18.46%、16.92%、13.85%和7.69%，總和為78.46%。到擴(kuò)張中期，闊葉林演變?yōu)橹耖熁旖涣?，徑階分布范圍沒有變化，但分布由倒“J”型變?yōu)閱畏迳綘钋€，且主要集中在8、12、16和20徑階，分別是28.32%、34.51%、10.62%和9.73%，總和為83.18%，其中較大徑階(28～48 cm)數(shù)量占比比闊葉林減少了42.5%；擴(kuò)張后期，毛竹林的徑階結(jié)構(gòu)明顯變窄，大徑階個(gè)體數(shù)量明顯減少，主要集中于8和12徑階，多度百分比分別是37.5%和62.5%。

表3 不同擴(kuò)張階段林分徑階結(jié)構(gòu)

3.2.2 垂直分布的變化特征

從表4可發(fā)現(xiàn)，毛竹林?jǐn)U張前期、擴(kuò)張中期到擴(kuò)張后期，林分喬木層垂直結(jié)構(gòu)分層現(xiàn)象減弱。擴(kuò)張前期闊葉林分垂直分布范圍最廣，從4～18 m高度級(jí)均有分布，其中4、6、8、10和14 m高度級(jí)的數(shù)量占比較高，依次為27.69%、15.38%、13.85%、15.38%和12.31%，總和為84.62%；擴(kuò)張中期林分垂直分布比較分散，呈多峰山狀曲線，4、6、8、10、12和14 m高度級(jí)的數(shù)量占比較高，分別是17.70%、11.50%、21.24%、16.81%、12.39%和15.93%，平均占比15.93%，林分垂直分布結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定；擴(kuò)張后期毛竹林的垂直分布結(jié)構(gòu)明顯變窄，且缺失16和18 m的較大高度級(jí)個(gè)體分布，主要集中于8、10、12和14 m高度級(jí)，多度百分比分別是31.25%、18.75%、18.75%和20.83%，總和為89.58%。

表4 不同擴(kuò)張階段林分垂直結(jié)構(gòu)

3.3 物種多樣性的變化特征

從表5可知，毛竹擴(kuò)張前期、中期和后期林分喬木層的物種多樣性指數(shù)差異顯著(P<0.05)，4個(gè)多樣性指數(shù)均表現(xiàn)為擴(kuò)張前期最高，擴(kuò)張中期居中，擴(kuò)張后期最低。其中Margalef指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度3個(gè)多樣性指數(shù)分別從擴(kuò)張前期的3.92、3.09和0.96降至擴(kuò)張后期的0.14、0.08和0.03，反映出毛竹林?jǐn)U張后，受干擾的群落物種種類明顯減少，而且物種分布均勻度下降，其生物多樣性變化明顯。

表5 不同擴(kuò)張階段林分喬木層物種多樣性

3.4 空間結(jié)構(gòu)

3.4.1 樹種混交情況

毛竹不同擴(kuò)張階段樣地混交度頻率分布見表6，平均值見表7(不同小寫字母表示不同林分混交度差異顯著，P<0.0.5)。擴(kuò)張前期，闊葉林以強(qiáng)度混交和極強(qiáng)度混交為主，其二者林木占比為59.3%。擴(kuò)張中期形成的竹闊混交林混交度分布比較均勻，混交度平均值由擴(kuò)張前期的0.663降到0.540，說明大多數(shù)林木周圍只有1～2株不同種的林木，樹種混交程度不高。擴(kuò)張后期形成毛竹林，樣地內(nèi)毛竹占主導(dǎo)地位，僅存在少量闊葉樹，零度混交的林木占比為92.3%。而且經(jīng)單因素方差分析和多重比較(LSD)檢驗(yàn)，毛竹擴(kuò)張3個(gè)階段的林分平均混交度存在顯著性差異(P<0.05)，說明毛竹擴(kuò)張不僅改變了闊葉林的樹種多樣性，而且也改變了林分組成。

表6 不同擴(kuò)張階段林分混交度分布頻率

表7 毛竹不同擴(kuò)張階段林分空間結(jié)構(gòu)特征

3.4.2 林木空間分布格局

不同擴(kuò)張階段林分的角尺度參數(shù)分布見表8。由表8可知，毛竹擴(kuò)張前期的闊葉林中，角尺度Wi=0.25和Wi=0.50的頻率較高，分別為0.33和0.47，說明存在較多的均勻分布和隨機(jī)分布，且不存在聚集分布。擴(kuò)張中期，Wi=0.50的頻率最高，為0.53，而Wi=0.25和Wi=0.75的頻率較小，分別是0.19和0.27，說明存在較多的隨機(jī)分布和少量的均勻分布，且不存在絕對(duì)均勻分布的林木。擴(kuò)張后期的毛竹林，Wi=0.50和Wi=0.75的頻率較高，分別是0.57和0.26，說明存在較多的隨機(jī)分布和聚集分布；Wi=0.25的頻率較低，為0.12，且不存在絕對(duì)均勻分布的林木。不同擴(kuò)張階段林分平均角尺度(W)見表7。擴(kuò)張前期林分的平均角尺度W=0.42，林木空間分布格局為均勻分布；擴(kuò)張中期的W=0.51，為隨機(jī)分布；而擴(kuò)張后期的W=0.54，為聚集分布，但聚集程度較低。

表8 不同擴(kuò)張階段林分角尺度分布頻率

3.4.3 林木大小分化情況

大小比數(shù)是用以描述林木個(gè)體大小的分化程度的結(jié)構(gòu)指標(biāo)。擴(kuò)張前期、中期和后期的林分大小比數(shù)頻率分布如表9所示。擴(kuò)張前期，林分內(nèi)整體處于優(yōu)勢(shì)和亞優(yōu)勢(shì)生長(zhǎng)狀態(tài)的林木占比較大為0.611，處于劣勢(shì)和極劣勢(shì)生長(zhǎng)狀態(tài)的受壓木較少為0.204，中庸木占比0.186，整體處于亞優(yōu)勢(shì)的生長(zhǎng)狀態(tài)。擴(kuò)張中期形成的竹闊混交林大小比數(shù)頻率分布比較均勻，胸徑大小差異明顯，但處于中庸生長(zhǎng)狀態(tài)的林木占比最高為0.333，同時(shí)存在較大比例(0.281)的劣勢(shì)和極劣勢(shì)生長(zhǎng)狀態(tài)的林木，整體亞優(yōu)勢(shì)接近中庸的生長(zhǎng)狀態(tài)，林分沒有形成絕對(duì)優(yōu)勢(shì)的種群，林分結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定。擴(kuò)張后期，林分處于優(yōu)勢(shì)和亞優(yōu)勢(shì)的林木達(dá)0.582，而且不存在處于極劣勢(shì)生態(tài)狀態(tài)的受壓木，林分平均大小比數(shù)為0.329，處于亞優(yōu)勢(shì)生長(zhǎng)狀態(tài)。而且通過單因素方差分析三者林分林木大小比數(shù)的頻率分布差異顯著(P>0.05)，說明毛竹擴(kuò)張明顯改變了林木生長(zhǎng)競(jìng)爭(zhēng)態(tài)勢(shì)。

表9 不同擴(kuò)張階段林分大小比數(shù)分布頻率

4 結(jié)論與討論

研究發(fā)現(xiàn)，毛竹擴(kuò)張干擾不僅改變了闊葉林的樹種組成，而且影響了樹種在群落中的地位，毛竹擴(kuò)張前期、中期和后期毛竹立竹度從0，依次增加到890和4 650株·hm-2，闊葉林的優(yōu)勢(shì)樹種甜櫧的重要值從擴(kuò)張前期的62.59，擴(kuò)張中期的46.21，直至降到擴(kuò)張后期的7.94。這與許多研究結(jié)果相符。如歐陽(yáng)明等[18]研究發(fā)現(xiàn)受毛竹擴(kuò)張影響，闊葉林中建群種紅楠的重要值由擴(kuò)張前的30.22最終減少為0；白尚斌等[3]通過對(duì)毛竹擴(kuò)張的動(dòng)態(tài)定位監(jiān)測(cè)研究得出，毛竹擴(kuò)張過程中毛竹數(shù)量逐漸增加，而其它樹種種類與數(shù)量明顯減少。物種組成是群落結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)，物種數(shù)量減少會(huì)導(dǎo)致群落結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定，毛竹向闊葉林?jǐn)U張，最終入侵占領(lǐng)成為優(yōu)勢(shì)種，不僅改變了其群落結(jié)構(gòu)，而且會(huì)對(duì)闊葉林的生態(tài)功能產(chǎn)生嚴(yán)重影響。

竹子擴(kuò)張會(huì)影響鄰近群落結(jié)構(gòu)[5]。林分徑階和垂直結(jié)構(gòu)是影響群落種間競(jìng)爭(zhēng)、森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)、能量流動(dòng)和信息傳遞的關(guān)鍵。本研究發(fā)現(xiàn)，毛竹擴(kuò)張干擾對(duì)闊葉林的分層有明顯影響，導(dǎo)致其徑階分布范圍收窄，從干擾前的4～48徑階均有分布，到擴(kuò)張后期的毛竹林徑階分布主要集中在4和8徑階，而且減少了大徑階林木個(gè)體數(shù)量；同時(shí)毛竹林自然擴(kuò)張導(dǎo)致群落垂直分布范圍變窄，從擴(kuò)張前期的4～18 m高度級(jí)均有分布到擴(kuò)張后期林木高度主要集中在8～14 m，而16和18 m高度級(jí)的個(gè)體數(shù)量為零。

生物多樣性物種豐富度和分布均勻度的綜合體現(xiàn)，對(duì)群落能否保持動(dòng)態(tài)穩(wěn)定與抵抗外界干擾有著至關(guān)重要的影響作用。本研究結(jié)果表明物種豐富度指數(shù)、Margalef指數(shù)、shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度4個(gè)多樣性指數(shù)均表現(xiàn)為擴(kuò)張前期闊葉林最高，擴(kuò)張中期居中，擴(kuò)張后期最低，且差異顯著，反映出毛竹林?jǐn)U張后，受干擾的群落物種種類明顯減少，而且物種分布均勻度下降，其生物多樣性下降明顯。這一結(jié)果與楊淑貞等[19]、林倩倩等[6]、歐陽(yáng)明等[18]的研究相符。

由分別反映不同樹種配置、競(jìng)爭(zhēng)和分布格局的混交度、大小比數(shù)和角尺度組成的林分空間結(jié)構(gòu)決定了樹木之間的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)和空間生態(tài)位，在很大程度上影響著林分的穩(wěn)定性、發(fā)展的可能性和經(jīng)營(yíng)空間的大小和生態(tài)功能的發(fā)揮[20]。本研究發(fā)現(xiàn)毛竹林?jǐn)U張前期，闊葉林平均混交度是0.663，到擴(kuò)張中期降為0.54，直至擴(kuò)張后期的0.019。毛竹擴(kuò)張前期闊葉林的大小比數(shù)為0.380，林木整體呈亞優(yōu)勢(shì)生長(zhǎng)態(tài)勢(shì)；擴(kuò)張中期竹闊混交林大小比數(shù)0.444，整體亞優(yōu)勢(shì)接近中庸的生長(zhǎng)狀態(tài)，林分結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定；擴(kuò)張后期，林分平均大小比數(shù)為0.329，處于亞優(yōu)勢(shì)生長(zhǎng)狀態(tài)，說明毛竹擴(kuò)張明顯改變了林木生長(zhǎng)競(jìng)爭(zhēng)態(tài)勢(shì)。從林分空間分布看，擴(kuò)張前期闊葉林的平均角尺度W=0.42，林木空間分布格局為均勻分布；擴(kuò)張中期竹闊混交林的W=0.51，為隨機(jī)分布；而擴(kuò)張后期毛竹林的W=0.54，為聚集分布，但聚集程度較低。表明毛竹擴(kuò)張干擾改變了林木個(gè)體的空間分布，進(jìn)而改變了林分內(nèi)光照、水分、溫度、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)等微環(huán)境的空間分布，并對(duì)群落的動(dòng)態(tài)穩(wěn)定和抗干擾能力產(chǎn)生影響。

毛竹擴(kuò)張符合“內(nèi)稟優(yōu)勢(shì)、資源機(jī)遇與干擾促進(jìn)”的生物入侵機(jī)制[21-22]，即毛竹依靠生長(zhǎng)迅速、繁殖力強(qiáng)、形態(tài)多樣、集團(tuán)協(xié)同等內(nèi)稟優(yōu)勢(shì)，通過遮陰、機(jī)械損傷、凋落物抑制、養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)與化感作用等競(jìng)爭(zhēng)方式，排擠其他植物并不斷向鄰近森林群落入侵?jǐn)U張，直至毛竹純林化。因此，如何有效防控毛竹無序擴(kuò)張是一個(gè)非常有挑戰(zhàn)性的問題，蔡亮等[1]提出了挖溝、灌水的設(shè)想；Suzuki et al.[23]對(duì)地上成竹或競(jìng)爭(zhēng)排斥階段的擴(kuò)張，主要通過加大采筍量與伐竹量加以抑制。但在勞動(dòng)力成本日益高漲的情形下，這些方法難以推行。因此，為避免毛竹擴(kuò)張對(duì)鄰近闊葉林的影響，如何采取科學(xué)有效的經(jīng)營(yíng)措施目前仍然需要深入研究。