塔里木河中下游胡楊與檉柳種群空間分布格局及關(guān)聯(lián)性1)

羅怡 趙志欣 黃志凱

(陜西省公共資源交易中心，西安，710061) (旱區(qū)地下水文與生態(tài)效應(yīng)教育部重點實驗室(長安大學))

管文軻 霍艾迪 易秀 楊磊

(新疆林業(yè)科學院) (旱區(qū)地下水文與生態(tài)效應(yīng)教育部重點實驗室(長安大學))

塔里木河是中國第一大干旱內(nèi)陸河流，中下游降水稀少，蒸發(fā)強烈。該地區(qū)的植被主要依賴于塔里木河上游的阿克蘇河、葉爾羌河以及和田河下泄來水補給土壤和地下水，因此植被多沿河流兩岸分布。自2000年實施生態(tài)輸水工程以來，塔里木河中下游地下水埋深和河道過水過程等發(fā)生了很大變化，該地區(qū)植被尤其是河岸帶胡楊林(Populuseuphratica)的到了很大程度上的恢復[1-2]。實施生態(tài)輸水工程后，河岸帶的優(yōu)勢樹種胡楊與檉柳(Tamarixramosissima)的空間分布格局發(fā)生了變化，分析胡楊與檉柳種群空間分布格局及關(guān)聯(lián)性，對科學評估和改進塔里木河中下游生態(tài)輸水方案具有重要作用。

胡楊和檉柳是塔里木河河岸林的優(yōu)勢樹種，胡楊占主導地位[3]。胡楊與檉柳在改善塔里木河流域的生態(tài)環(huán)境、抵御風沙、遏制沙化具有重要作用，也是維護區(qū)域生態(tài)平衡、保護生物多樣性和保障綠洲農(nóng)牧業(yè)生產(chǎn)的重要屏障。有學者對其種群的空間分布格局進行了研究[4-7]，認為胡楊和檉柳在小尺度上呈聚集分布。曾勇等[8]分析了塔里木河不同生境下胡楊群落的關(guān)聯(lián)性，發(fā)現(xiàn)河岸邊和過渡帶樣地植物物種主要呈正關(guān)聯(lián)，沙漠邊緣樣地物種間呈負關(guān)聯(lián)；尹林克等[9]分析了塔里木河中下游荒漠河岸林群落的種間關(guān)系，發(fā)現(xiàn)胡楊和檉柳種群間的負聯(lián)結(jié)程度較強。這些研究更多的集中在對物種的空間分布格局或種間關(guān)聯(lián)性方面的研究，但是對胡楊和檉柳在生態(tài)輸水不同條件下的空間分布格局及種間關(guān)聯(lián)性的變化研究還未見報道。因此，研究了塔里木河中下游胡楊與檉柳種群空間分布格局及關(guān)聯(lián)性變化特征，揭示胡楊與檉柳種群的整體活力、發(fā)展特征、動態(tài)規(guī)律及其影響機制，有助于更好地管理荒漠河岸林生態(tài)系統(tǒng)，并為塔里木河中下游的生態(tài)輸水方案制定提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

塔里木河位于東經(jīng)71°39′～93°45′、北緯34°20′～43°39′，自西向東流經(jīng)塔克拉瑪干大沙漠的北緣，貫穿塔里木盆地，全長2 137 km。塔里木河由阿克蘇河、葉爾羌河以及和田河匯流而成，流域面積19.8萬km2，最后流入臺特馬湖(見圖1)。塔里木河中下游地區(qū)屬于極端干旱沙漠性氣候，四季分明，日照時間長，冬季寒冷，溫度變化大，平原地區(qū)年均氣溫10.6 ℃，日照時間2 936～3 130 h，無霜期為180～240 d，年降水量40～50 mm。非地帶性草甸植被因河水和地下水的補給，在河漫灘及兩岸的低階地大面積地發(fā)育，并且逐漸構(gòu)成由胡楊、灌木和草本植物組成的面積廣闊的喬灌草帶。塔里木河中下游喬木主要為胡楊，偶爾有沙棗(Elaeagnusangustifolia)，灌木多為檉柳、鈴鐺刺(Halimodendronhalodendron)，草本植物有蘆葦(Phragmitescommunis)、鹽生草(Halogetonglomeratus)、羅布麻(Poacynumhendersonii)等。

圖1 研究區(qū)域位置圖

2 研究方法

本研究在塔里木河中下游選取3個有代表性樣區(qū)(Z1、Z2、Z3)75個樣點，在植物生長期對每個小樣方進行林木調(diào)查，記錄樣方地內(nèi)胡楊和檉柳的株數(shù)、冠幅、胸徑等指標。利用方差/均值比率法、負二項參數(shù)、叢生指數(shù)、格林指數(shù)、平均擁擠度、聚塊性指數(shù)、2×2列聯(lián)表的χ2檢驗、聯(lián)結(jié)系數(shù)和共同出現(xiàn)百分率等分析胡楊與檉柳種群空間分布格局及關(guān)聯(lián)性。

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

根據(jù)研究區(qū)沿岸水源條件、土壤物理特性的差異和河岸植被帶的分布[10-12]，以及采樣的便利性，于2019年9月在塔里木河中下游垂直于河道的位置，選擇有代表性的3個區(qū)域內(nèi)布設(shè)樣地，分別為Z1點(41°10′37.2″N，84°23′2.4″E)、Z2點(40°57′26.3″N，84°22′44.4″E)、Z3點(41°2′45.6″N，84°41′28.2″E)，Z1、Z2、Z3的地下水位埋深分別為5、8、10 m。Z1樣地中距離河道較近500 m左右，地下水位較高，胡楊與檉柳生長的土壤水分及鹽分條件較好；Z2樣地與河道的距離增加至1 000 m(為了方便測量，沿河道平行方向進行了平移)，地下水位較低，生態(tài)輸水條件比較差；垂直河道距離增加至3 000 m的Z3樣地，地下水位更低，與Z1和Z2相比，生態(tài)輸水條件更差。每個試驗點設(shè)置50 m×50 m的樣區(qū)，并采用相鄰格子法將大樣地分為10 m×10 m小樣方25個，3個有代表性樣區(qū)(Z1、Z2、Z3)共75個樣點，并在樣方及樣地邊角埋入高度1 m，直徑1.5 cm的竹竿，埋入深度30 cm，以顯示樣地邊界。同時對小樣方按照1～25號進行編號，以樣地西南角的樣方為1號樣方，按橫向S型排列進行編號(見圖1)。然后對各個樣方進行調(diào)查，對胸徑大于等于2.5 cm以上的胡楊與檉柳每木檢尺、掛牌并定位，記錄胸徑、冠幅、株樹等；對胸徑2.5 cm以下幼樹、幼苗，記其株數(shù)并測量株高；最后調(diào)查草本層植物，記錄物種的蓋度、多度等。

2.2 地下水位埋深監(jiān)測

為有效的監(jiān)測地下水位，利用人工開挖的方式在Z1點處下挖深度2.4 m(見圖2a)。利用PVC管做地下水位監(jiān)測井，將投入式液位變送器放置于地下水位觀測井中，實時產(chǎn)生信號傳輸至數(shù)據(jù)采集模塊；數(shù)據(jù)采集模塊(內(nèi)置GPRS無線傳輸模塊)將數(shù)據(jù)傳輸至遠端的環(huán)境監(jiān)測云平臺(http://www.0531yun.cn/index)。安裝好的地下水位監(jiān)測裝置使用圍欄網(wǎng)進行防護，網(wǎng)上掛有監(jiān)測站示意牌(見圖2b)。地下水位監(jiān)測裝置安裝完成后，可登錄環(huán)境監(jiān)測云平臺獲取實時監(jiān)測數(shù)據(jù)(見圖2c)。Z2和Z3采用同樣的方法，先開挖至一定深度(5～7 m)，然后使用洛陽鏟打洞至地下水位處(見圖2d)，最后安裝監(jiān)測儀器。

圖2 地下水位監(jiān)測站的建立

2.3 種群分布格局測定的方法

種群分布格局的測定方法有很多，為避免各個方法的局限性，因此在測定胡楊與檉柳種群分布既做了方差/均值比率法并加上t檢驗的分布類型測定，同時又做了含負二項參數(shù)(K)、叢生指數(shù)(I)、格林指數(shù)(IG)、平均擁擠度(m*)和聚塊性指數(shù)(IP)的格局強度研究[13]。

2.4 種間聯(lián)結(jié)性的計算

χ2統(tǒng)計量：鑒于取樣的非連續(xù)性，用2×2列聯(lián)表(表1)統(tǒng)計各種對的具體值，χ2值采用連續(xù)校正式計算[18-19]。

表1 2×2列聯(lián)表

式中:n為總樣方數(shù)。當χ2<3.841時，種間聯(lián)結(jié)獨立；當χ2>6.635時，種間有顯著生態(tài)聯(lián)結(jié)；當3.841<χ2<6.635時，種間有一定的生態(tài)聯(lián)結(jié)。ad>bc為正聯(lián)結(jié)，反之為負聯(lián)結(jié)。

聯(lián)結(jié)系數(shù)(AC)：聯(lián)結(jié)系數(shù)可進一步檢驗χ2值和種對間的聯(lián)結(jié)程度。

AC=(ad-bc)/(a+b)(b+d),(ad>bc);

AC=(ad-bc)/(a+b)(a+c),(ad

AC=(ad-bc)/(b+d)(d+c),(ad

AC值域為[-1，1]，AC值越接近1，說明物種間的正聯(lián)結(jié)性越強；越接近-1，說明負聯(lián)結(jié)性越強；AC值等于0，說明物種間完全獨立[19]。

共同出現(xiàn)百分率(PC)：該指標用以測度種對間的正聯(lián)結(jié)程度。PC=a/(a+b+c)。PC的值域為[0，1]，當PC值為0時，表示無關(guān)聯(lián)；PC值越趨近于1，表示種對的聯(lián)結(jié)越強[19-20]。

2.5 數(shù)據(jù)處理

為使估計結(jié)果不因尺度因素出現(xiàn)較大誤差，將3個研究區(qū)的胡楊和檉柳采用10 m×10 m相鄰格子法，將樣區(qū)劃分成不同樣方尺度(10 m×10 m、10 m×20 m、10 m×30 m、20 m×20 m、20 m×30 m、20 m×50 m)，試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2019進行整理，采用SPSS 25.0軟件進行分布類型測定和格局強度分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 群落結(jié)構(gòu)與組成

在本次調(diào)查期間，共計測量胡楊胸徑635棵，檉柳冠幅198棵。

Z1樣地內(nèi)胡楊總株數(shù)為338株，幼苗株數(shù)197株，中齡林植株數(shù)141株，中齡林植株為胸徑為10～20 cm，樣地內(nèi)胡楊以幼苗為主；樣地內(nèi)檉柳總株數(shù)為88株，冠幅普遍都在200 cm×200 cm以下，以壯齡植株為主；草本植物以蘆葦為主，其中有3個樣方?jīng)]有草本植物。

Z2樣地內(nèi)胡楊總株數(shù)為176株，檉柳總株數(shù)為59株。樣地內(nèi)胡楊胸徑在20 cm以上的近熟齡植株增多，幼苗數(shù)量變少，其中有4個樣方內(nèi)沒有發(fā)現(xiàn)胡楊；樣地內(nèi)檉柳冠幅多為100 cm×100 cm以上，以中齡期植株和老齡植株為主；樣地內(nèi)草本植物稀少，其中有11個樣方?jīng)]有草本植物。

Z3樣地內(nèi)胡楊總株數(shù)為121株，檉柳總株數(shù)為51株，胡楊與檉柳主要以中齡期植株和近熟齡期植株為主，其中，有10個樣方內(nèi)沒有發(fā)現(xiàn)胡楊植株，有15個樣方內(nèi)沒有發(fā)現(xiàn)檉柳植株；草本植物只在16號樣方和17號樣方內(nèi)出現(xiàn)，以駱駝刺為主。

由此可知，隨著垂直于河道的距離越遠，胡楊與檉柳的株樹越少，地下水埋深增大，樣方中出現(xiàn)的植物越少。

3.2 種群空間分布格局

種群分布格局分析是在物種利用生物學特性、種間關(guān)系和生境條件等綜合因素下，對種群個體水平空間配置和分布狀態(tài)做出的定量描述[21]。

由表2、表3可知，3個樣地胡楊與檉柳的空間分布格局均呈現(xiàn)出比較強的聚集分布。負二項參數(shù)(K)能作為衡量集群程度的指標，K值愈大，聚集度愈大。檉柳種群K值隨著取樣尺度的增大而增大，則聚集強度隨著取樣尺度的增大而減小，胡楊種群K值隨著取樣尺度變化沒有規(guī)律性變化，但3個樣地K值的最小值均出現(xiàn)在取樣尺度為10 m×10 m上，因此，在取樣尺度為10 m×10 m上，其聚集強度取得最大值。平均擁擠度(m*)和叢生指標(I)不但表征種群在空間分布即樣方之間的差異，還表征單位樣方內(nèi)種群的數(shù)量和密集程度[22]。從平均擁擠度、叢生指標來看，3個樣地的胡楊單位樣方內(nèi)，種群的數(shù)量和密集程度大于檉柳，表明胡楊種群對生態(tài)空間的填充程度能力更強。

表2 不同尺度下胡楊種群空間分布格局

表3 不同尺度下檉柳種群空間分布格局

種群空間分布格局是對種群水平結(jié)構(gòu)的定量描述，其揭示了種群分布格局的潛在成因。通過種群空間分布格局可以深化對種群結(jié)構(gòu)的認識，從而對了解物種的維持機制具有重要意義[23]。湯孟平等[24]指出不同尺度下的物種多樣性與其相應(yīng)的空間格局存在線性或冪函數(shù)關(guān)系，距目標個體距離越遠，其個體聚集程度越低。本研究中，3個樣地的胡楊和檉柳的種群空間布局呈現(xiàn)聚集分布，這與前人的研究結(jié)果相一致[25]。胡楊與檉柳呈現(xiàn)聚集分布的主要原因與其生物學特性(生長環(huán)境和自身的生長繁殖特性)有關(guān)。胡楊與檉柳的兩種繁殖方式為有性生殖(種子自然萌發(fā))和無性生殖(母體發(fā)育新個體)。傳播方式主要靠風傳播，夏秋兩季成熟的種子散布在種源周圍，在水分、溫度、光照等條件適宜的情況下，種子才能夠萌發(fā)為幼苗，若在之后相當長的時間內(nèi)，生長環(huán)境不發(fā)生大的變化，這種聚集分布會一直持續(xù)下去。在生長環(huán)境惡劣的條件下，為了充分利用各種資源，胡楊與檉柳常常會表現(xiàn)出無性生殖(例如：胡楊的根孽繁殖以及檉柳沙包的形成都是在母體植株根部發(fā)育新的植株)，這種無性生殖的特性導致了胡楊與檉柳的聚集分布。同時，在地下水位較高(地下水位埋深在2～5 m)的區(qū)域內(nèi)，胡楊與檉柳生境較好，由于密度效應(yīng)，在大尺度上某些指標會略微偏向隨機分布，但不會改變聚集分布的結(jié)果。在地下水位較低(地下水位埋深大于8 m)的區(qū)域中，胡楊與檉柳生境較差，聚集分布可以讓種群抵抗惡劣的環(huán)境，提高個體的生存率[26]。

3.3 種間關(guān)聯(lián)性

種間關(guān)聯(lián)是指不同物種在數(shù)量上和空間分布上的相互關(guān)聯(lián)性[27]。種間關(guān)聯(lián)性是植物群落重要的數(shù)量和結(jié)構(gòu)指標，是種群間相互關(guān)系的一種表現(xiàn)形式以及群落形成和演替的基礎(chǔ)，也是群落分類的一個重要依據(jù)[28-29]。由表4可知，3個樣地的胡楊與檉柳種群關(guān)聯(lián)性變化趨勢一致。對于χ2統(tǒng)計量，Z1樣地的χ2值介于3.84～6.63，表明種間的競爭還在環(huán)境的容納范圍內(nèi)，群落處于比較穩(wěn)定的發(fā)展狀態(tài)，物種間具有一定的生態(tài)聯(lián)結(jié)；Z2、Z3樣地χ2>6.63，聯(lián)結(jié)性達到顯著水平，此時種間出現(xiàn)資源危機，產(chǎn)生極強競爭。3個樣地聯(lián)結(jié)系數(shù)AC值均介于(-1，0)、共同出現(xiàn)百分率(PC)值均介于(0，1)，表明種間關(guān)系呈負聯(lián)結(jié)，其中χ2檢驗顯著性越強，AC值越小。

表4 胡楊與檉柳種間關(guān)聯(lián)性

環(huán)境影響植物的整個生命過程和空間布局，環(huán)境的異質(zhì)性作用于優(yōu)勢物種更替并以斑塊的形式分布在適宜的生境[30]。從水分貢獻率的角度來看，植物蒸騰和裸土蒸發(fā)能力的強弱是影響水分貢獻率的主要因素。植物蒸騰和裸土蒸發(fā)能力隨著氣溫的上升而增強，因此，春冬季土壤有效含水量較高，河水補給能力較強，河水貢獻率高于地下水；反之，夏季地下水貢獻率高于河水[31]。在Z1樣地中距離河道較近約500 m左右，地下水位較高(地下水位埋深小于5 m)，胡楊與檉柳雖然共同利用同一資源，但是土壤水分及鹽分條件較好，故此地區(qū)內(nèi)胡楊與檉柳表現(xiàn)為程度較弱的負聯(lián)結(jié)。隨著與河道的距離增加至約1 km(Z2樣地)時，地下水位較低(5 m<地下水位埋深< 8 m)，生境惡化，競爭強烈，與河道的距離增加至約3 km( Z3樣地)時，地下水位更低(地下水位埋深>8 m)，因生境更差出現(xiàn)了更加激烈的種間競爭，從而表現(xiàn)出極強的負聯(lián)結(jié)。由此可見，在相對擁擠的生境以及不同氣溫下，物種利用同一資源，競爭排斥作用越強烈[32]，因此表現(xiàn)出負聯(lián)結(jié)。

4 結(jié)論

聚集分布是塔里木河中游胡楊與檉柳種群的基本屬性，隨遠離河道、地下水埋深加大導致的生境條件不斷惡化，其聚集程度增強；胡楊和檉柳2個種群間呈現(xiàn)很強負聯(lián)結(jié)(由種間聯(lián)結(jié)系數(shù)AC<1，共同出現(xiàn)的百分PC>0)。3個樣地生境越來越差，AC值的變化分別為-0.52、-0.64和-0.65，PC值的變化分別為0.14、0.13和0.09，表明聯(lián)結(jié)程度隨著生境的惡化而增強，種間斗爭激烈；胡楊與檉柳距離河道越遠競爭越激烈，其主要原因是地下水位埋深增大，在一定的空間內(nèi)對水資源的需求產(chǎn)生了排斥。由此可見，胡楊和檉柳種群分布及種間關(guān)系需要考慮的主要因素是地下水位的深淺。生態(tài)輸水的實施可以減緩種間競爭的激烈程度。