黔中城市森林群落植物多樣性及其與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系

林麗，代磊，林澤北，吳際通，顏偉，王志杰,

1. 貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，貴州 貴陽(yáng) 550025；2. 貴陽(yáng)市林草資源監(jiān)測(cè)中心，貴州 貴陽(yáng) 550025；3. 山地生態(tài)與農(nóng)業(yè)生物工程協(xié)同創(chuàng)新中心，貴州 貴陽(yáng) 550025

城市是人類(lèi)聚集產(chǎn)生的地區(qū)，隨著城市功能和規(guī)模不斷擴(kuò)大，城市中的環(huán)境問(wèn)題日益突出。為了改善城市生態(tài)環(huán)境，促進(jìn)人與自然協(xié)調(diào)發(fā)展，將森林引入城市，在城市中建立城市森林生態(tài)系統(tǒng)（李海梅等，2004）。城市森林作為森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在維持物種多樣性及生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性等方面發(fā)揮著重要作用。植物與環(huán)境的關(guān)系一直以來(lái)是生態(tài)學(xué)研究的主要內(nèi)容之一。環(huán)境因子如何影響植物分布并導(dǎo)致植物多樣性格局變化是生態(tài)學(xué)家們長(zhǎng)期致力研究的問(wèn)題（Weigel et al.，2019）。物種多樣性的影響因素包括生物因素和非生物因素，生物因素如人為干擾（郝建鋒等，2014）、林分密度（王玲，2020）、林齡等；非生物因素如地形因子（張起鵬，2019）、土壤因子（羅巧玉等，2021）、氣候因子（楊崇曜等，2017）等因素，其中土壤因子被廣泛認(rèn)為是景觀及更小尺度（如群落）中影響植被格局分布的主導(dǎo)因子（Guisan et al.，2000）。如閆瑋明等（2019）研究表明，相較于地形因子，土壤因子對(duì)林下植物多樣性影響更大，郭春等（2017）研究表明，不同類(lèi)型荒漠草地黑果枸杞群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性主要受土壤性質(zhì)的影響。此中，植物多樣性與土壤理化性質(zhì)關(guān)系密切，土壤理化性質(zhì)差異引起植物多樣性的變化，植物多樣性的差異反過(guò)來(lái)作用于土壤理化性質(zhì)，兩者間的關(guān)系一直以來(lái)受到生態(tài)學(xué)家們熱點(diǎn)關(guān)注。目前，關(guān)于植物多樣性與土壤理化性質(zhì)的研究較多，如不同生境（余飛燕等，2021）、不同植被類(lèi)型（閆寶龍等，2017）、不同地形（雷斯越，2019）、不同林齡（馬天舒等，2020）的植物多樣性與土壤理化性質(zhì)的差異及兩者間關(guān)系，但關(guān)于喀斯特城市森林植物多樣性與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系研究較為薄弱。

貴陽(yáng)市作為國(guó)家首個(gè)森林城市，到2019年底，其森林面積4226.67 km2，覆蓋率達(dá)到53.8%，成為喀斯特地貌上的“綠色奇跡”?？λ固爻鞘猩稚鷳B(tài)系統(tǒng)原生生境破碎化、異質(zhì)化程度高，使其城市森林植物多樣性與其它城市森林地貌類(lèi)型相比，具有獨(dú)特的差異性和特殊性，且保護(hù)難度更大。尤其是近年來(lái)隨著城市化進(jìn)程不斷加快，城市景觀格局正在發(fā)生劇烈變化，并對(duì)脆弱的喀斯特城市森林植物多樣性造成嚴(yán)重的威脅。設(shè)計(jì)完善、多目標(biāo)經(jīng)營(yíng)管理的城市森林能夠恢復(fù)部分天然林所具有的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能，而林分樹(shù)種的正確選擇則是實(shí)現(xiàn)城市森林近自然林經(jīng)營(yíng)的重要基礎(chǔ)，因?yàn)榱址诸?lèi)型不同會(huì)使林冠結(jié)構(gòu)、養(yǎng)分循環(huán)、林下微環(huán)境等產(chǎn)生差異，最終將導(dǎo)致林下植物組成及其多樣性格局變異（趙耀等，2018a）。因此，探明喀斯特地貌上的城市森林物種多樣性特征，對(duì)維持城市森林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)具有重要意義。

多年來(lái)，喀斯特地區(qū)物種多樣性研究多集中在喀斯特自然森林和草地生態(tài)系統(tǒng)的植物物種組成與結(jié)構(gòu)（張文等，2011），及不同地區(qū)石漠化（階段）植被恢復(fù)過(guò)程中的植物結(jié)構(gòu)（喻理飛等，2002）、土壤結(jié)構(gòu)（Liu et al.，2020；羅楠等，2020）、以及植物多樣性與土壤（汪攀等，2018；張芳等，2020）、地形等（李芹等，2019）環(huán)境因子的關(guān)系與評(píng)價(jià)等方面。但對(duì)于喀斯特不同城市森林群落植物多樣性與土壤理化性質(zhì)關(guān)系的研究鮮見(jiàn)?；诖?，本研究通過(guò)樣地調(diào)查，運(yùn)用方差分析、典范對(duì)應(yīng)分析（CCA）、冗余分析（RDA），對(duì)黔中喀斯特不同城市森林群落植物多樣性差異與土壤理化性質(zhì)差異及其二者間關(guān)系進(jìn)行分析，探明喀斯特不同城市森林群落植物多樣性與土壤理化性質(zhì)差異，解析影響喀斯特不同城市森林群落物種分布及多樣性的主要環(huán)境因子，以期為喀斯特山地城市生物多樣性維護(hù)以及保障區(qū)域生態(tài)安全提供重要科學(xué)依據(jù)和理論支撐。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

貴陽(yáng)市（26°11′—26°55′N(xiāo)、106°07′—107°17′E）位于貴州省中部，是典型的黔中山原區(qū)巖溶地貌類(lèi)型。國(guó)土總面積約8034 km2，平均海拔1100 m，屬亞熱帶季風(fēng)氣候，降雨量充沛，雨熱同期，年均氣溫15.3 ℃，年均降雨量1129.5 mm，平均相對(duì)濕度80%。土壤以酸性黃壤為主，母巖以巖性土和石灰土為主。研究區(qū)內(nèi)生物資源豐富、植物種類(lèi)多、植被類(lèi)型多樣，是構(gòu)成貴陽(yáng)市環(huán)城綠化帶的重要組成部分。

貴陽(yáng)市的城市森林環(huán)城林帶于 1954年開(kāi)始建設(shè)，并取得較好的成果。進(jìn)入21世紀(jì)以來(lái)，“讓森林走進(jìn)城市，讓城市擁抱森林”已成為貴陽(yáng)市提升城市形象，推動(dòng)區(qū)域經(jīng)濟(jì)持續(xù)健康發(fā)展的新理念。貴陽(yáng)市市委市政府將貴陽(yáng)市定位為“林城”，以建設(shè)功能完善、布局合理、效益顯著的城市森林生態(tài)系統(tǒng)為重點(diǎn)，組織群眾開(kāi)始大規(guī)模植樹(shù)造林，初期以飛播和人工種植為主，主要樹(shù)種包括馬尾松（Pinus massoniana）、華山松（Pinus armandii）、女貞（Ligustrum lucidum）、柳杉（Cryptomeria japonica）、杉木（Cunninghamia lanceolata）、香樟（Cinnamomum longepaniculatum）、樺木（Betula alnoides）等，多以不同樹(shù)種混合搭配種植，后期由林業(yè)站人員進(jìn)行管護(hù)，屬生態(tài)公益林，禁止亂砍亂伐，經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期自然演替，形成結(jié)構(gòu)穩(wěn)定、功能完備的環(huán)城林帶。貴陽(yáng)市植被類(lèi)型豐富，以不同樹(shù)種混交而成的常綠針葉林、常綠闊葉林、針闊混交林為主，同時(shí)喬木層出現(xiàn)了華中櫻桃（Cerasus conradinae）、山柿（Diospyros japonica）冬青（Ilex chinensis）等改良環(huán)境且適應(yīng)性強(qiáng)的鄉(xiāng)土樹(shù)種，人工林群落向次生林群落方向演替，研究區(qū)林下植物豐富，主要灌木有竹葉花椒（Zanthoxylum armatum）、煙 蒾管莢 （Viburnum utile）、鐵仔（Myrsine africana）等。主要草本有牛膝（Achyranthes bidentata）細(xì)葉鱗毛蕨（Dryopteris woodsiisora）、絲葉薹草（Carex capilliformis）等。

1.2 樣地的選擇與調(diào)查

2020年8—9月，依據(jù)高賢明等（2001）的群落類(lèi)型劃分和方精云等（2009）的樣地選取方法，對(duì)貴陽(yáng)市中心城區(qū)進(jìn)行全面踏查，采用典型抽樣法，選取研究區(qū)廣泛分布、立地條件相似、具有代表性的馬尾松華山松混交林 (Ⅰ)、馬尾松林 (Ⅱ)、華山松混交林 (Ⅲ)、華山松林 (Ⅳ)、女貞林 (Ⅴ)、女貞樺木混交林 (Ⅵ)、樺木混交林 (Ⅶ)、杉木林(Ⅷ)、柳杉林 (Ⅸ)、香樟林 (Ⅹ) 等10種中齡林的城市森林群落，參考朱守謙等（1987）對(duì)喀斯特森林樣地調(diào)查最小樣地面積計(jì)算方法，運(yùn)用重要值—面積曲線擬合法，判定優(yōu)勢(shì)種重要值趨于穩(wěn)定的樣地面積閾值，確定樣地的最小面積為667 m2。對(duì)樣地內(nèi)所有植物（喬木層、灌木層和草本層）進(jìn)行調(diào)查，其中，喬木層（包括喬木更新層）測(cè)量并記錄胸徑≥5 cm的所有喬木物種株高、胸徑、分布格局等；在每個(gè)樣地內(nèi)采用5點(diǎn)法（中心和四角）設(shè)置5個(gè)2 m×2 m的灌木層調(diào)查樣方，共計(jì)45個(gè)樣方/樣地，對(duì)樣方內(nèi)所有灌木物種株數(shù)、平均高度、平均基徑、分蓋度、分布格局進(jìn)行調(diào)查；同時(shí)，在每個(gè)樣地內(nèi)采用5點(diǎn)法（中心和四角）設(shè)置5個(gè)1 m×1 m草本層調(diào)查樣方，共計(jì)45個(gè)樣方/樣地，調(diào)查記錄所有草本植物物種名、多度、平均高度、分蓋度、分布格局等。此外，記錄每個(gè)樣地的基本情況（表1），包括經(jīng)度、緯度、坡度、坡向、坡位等。

表1 樣地概況Table 1 Sample plot information of 13 typical urban forest communities

1.3 土壤采集與測(cè)定

調(diào)查典型植物群落的同時(shí)，在每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)樣地內(nèi)按照“品”字型進(jìn)行三點(diǎn)取樣，每個(gè)樣地采集土壤樣品3份，共39份土壤樣品。由于研究區(qū)土層淺薄，部分取樣點(diǎn)土層厚度小于20 cm，因此采集0—20 cm的表層土壤，按二分法混合編號(hào)后，帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定不同群落土壤理化性狀指標(biāo)，其中：土壤容重（BD）測(cè)定用烘干法，土壤全氮（TN）測(cè)定用凱氏法，土壤全磷（TP）測(cè)定用NaOH堿熔-鉬銻抗分光光度法，土壤全鉀（TK）測(cè)定用 NaOH熔融法，速效氮（AN）測(cè)定用堿解擴(kuò)散法，速效磷（AP）測(cè)定用分光光度法，速效鉀（AK）測(cè)定用乙酸銨浸提法，土壤pH用電位法（2.5∶1的水土比），有機(jī)質(zhì)（OM）測(cè)定用重鉻酸鉀容量法。

1.4 重要值及物種多樣性指數(shù)計(jì)算

植物多樣性的衡量指標(biāo)采用物種豐富度指數(shù)、Shannon-wiener多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)（馬克平等，1994），喬木層及灌草層重要值及物種多樣性指數(shù)計(jì)算公式如下（孟慶欣，2009）：

喬木層重要值：

灌木層和草本層重要值：

豐富度指數(shù)：

Shannon-wiener多樣性指數(shù)：

Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)：

Pielou均勻度指數(shù)：

式中：

IV1——喬木層重要值；

IV2——灌木層、草本層重要值；

Ar——相對(duì)多度；

Dr——相對(duì)胸徑；

Hr——相對(duì)高度；

Cr——相對(duì)蓋度。

ni——種i的個(gè)體數(shù)；

S——群落中的總種數(shù)；

N——觀察到的總個(gè)體數(shù)。

1.5 統(tǒng)計(jì)方法

結(jié)合野外實(shí)地調(diào)查的數(shù)據(jù)，用Excel軟件進(jìn)行實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)預(yù)處理，采用SPSS 25軟件的單因素方差分析（One-Way ANOVA）和LSD檢驗(yàn)分析不同城市森林群落物種多樣性及土壤理化性質(zhì)差異（P＜0.05）。運(yùn)用Canoco 5軟件，對(duì)13個(gè)樣地124個(gè)物種重要值和 9個(gè)土壤因子分別建立物種矩陣（13×124）和土壤因子矩陣（13×9），由于不少物種在調(diào)查中出現(xiàn)的頻率很小，所以在排序時(shí)對(duì)稀有物種進(jìn)行了降權(quán)處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同城市森林群落物種組成與重要值

研究區(qū)10種典型森林群落共記錄維管植物124種，隸屬61科107屬，其中：種子植物114種，隸屬57科100屬，占總物種數(shù)的91.93%，蕨類(lèi)植物10種，隸屬4科7屬，占總物種數(shù)的8.07%，物種組成較為豐富。從生長(zhǎng)型看，喬木層共記錄39種，隸屬22科，以松科、柏科、豆科、薔薇科等為主，占59%；灌木層（包括喬木更新層）共記錄57種，隸屬于32科，柏科、薔薇科、豆科、蕓香科等較為常見(jiàn)，占53%；草本層共記錄78種，隸屬于53科，其中，薔薇科、傘形科、唇形科、莎草科、菊科物種較多，占41%。

不同城市森林群落物種重要值的結(jié)果反映出（圖1）：?jiǎn)棠緦映魅郝涞慕ㄈ悍N或優(yōu)勢(shì)種外，重要值較高的喬木物種主要有刺槐、刺楸、柏木，重要值分別為0.15、0.16和0.24；不同群落灌木層重要值較大的物種不同，川榛（0.34）、山茶（0.56）、小果薔薇（0.36）、刺楸（0.49）、杉木（0.31）、柳杉（0.66）等灌木物種在研究區(qū)調(diào)查群落樣地內(nèi)重要值較高，均大于0.30；而草本層中絲葉薹草、細(xì)葉鱗毛蕨、烏蘞莓、芒、求米草、變豆菜、蕨類(lèi)、香茶菜等物種分布較廣泛，重要值介于 0.12—0.40之間，其中絲葉薹草、烏蘞莓、求米草等3種物種分布最為廣泛，在10個(gè)群落類(lèi)型中均有大量分布，重要值介于0.10—0.43之間。

圖1 不同城市森林主要植物組成及重要值Fig. 1 Main plant composition and importance in different urban forests

2.2 不同城市森林群落植物多樣性特征

10種典型城市森林群落植物多樣性的Shannon-Wiener指數(shù)、豐富度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)具有顯著性差異，且不同群落植物多樣性指數(shù)的變化趨勢(shì)具有相似性（表2）。表現(xiàn)為女貞樺木混交林、馬尾松華山松混交林、樺木混交林和華山松混交林等4種群落的Shannon-Wiener指數(shù)、豐富度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)高于其他6種群落，整體上混交林群落的植物多樣性指數(shù)高于純林群落，其中女貞樺木混交林的Shannon-Wiener指數(shù)、豐富度指數(shù)和 Pielou均勻度指數(shù)最高，分別為1.45、5.63和0.88，其次為馬尾松華山松混交林，分別為1.40、5.50和0.86，且二者相應(yīng)的多樣性指數(shù)之間無(wú)顯著性差異；而馬尾松林群落的Shannon-Wiener指數(shù)、豐富度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)最小，分別為0.58、2.18和0.60，其次為柳杉林群落，分別為0.68、2.54和0.62，二者之間無(wú)顯著性差異，但顯著低于女貞樺木混交林和馬尾松華山松混交林群落。不同城市森林群落的 Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)變化趨勢(shì)與其他3個(gè)多樣性指數(shù)相反，表現(xiàn)為馬尾松林群落和柳杉林群落（分別為0.57和0.61）顯著高于4種混交林群落，女貞樺木混交林群落Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)最小（為0.29）的特征。

表2 不同城市森林群落植物多樣性指數(shù)比較Table 2 Comparison of plant diversity indices of forest communities in different cities

與群落物種多樣性變化相似，灌木層物種Shannon-Wiener指數(shù)、豐富度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)具有顯著性差異，且不同城市森林變化趨勢(shì)具有相似性（表3）。表現(xiàn)為混交林群落的植物多樣性指數(shù)高于純林群落，其中，女貞樺木混交林的Shannon-Wiener指數(shù)、豐富度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)最高，分別為1.39、5.40和0.84，其次為馬尾松華山松混交林，分別為 1.31、4.90和0.86，且二者相應(yīng)的多樣性指數(shù)之間無(wú)顯著性差異；而杉木林群落的Shannon-Wiener指數(shù)、豐富度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)最小，分別為0.36、1.80和0.45，其次為馬尾松林，分別為0.49、1.80和0.52，二者之間無(wú)顯著性差異，但顯著低于女貞樺木混交林和馬尾松華山松混交林群落。Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)變化趨勢(shì)與其他3個(gè)多樣性指數(shù)相反，表現(xiàn)為杉木林（0.57）顯著高于 4種混交林群落，女貞樺木混交林群落Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)最?。?.32）的特征。

表3 不同城市森林群落灌木層和草本層植物多樣性指數(shù)比較Table 3 Comparison of plant diversity indices of shrub layer and herb layer in different urban forest communities

草本層的物種Shannon-Wiener指數(shù)、豐富度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)具有顯著性差異，物種Shannon-Wiener指數(shù)、豐富度指數(shù)的變化趨勢(shì)相似，表現(xiàn)為4種混交林群落的Shannon-Wiener指數(shù)、豐富度指數(shù)高于其他6種群落，其中馬尾松華山松混交林Shannon-Wiener指數(shù)、豐富度指數(shù)最高，分別為1.48、5.80，其次為女貞樺木混交林，分別為1.43、5.00，且二者相應(yīng)的多樣性指數(shù)之間無(wú)顯著性差異；而馬尾松林群落的Shannon-Wiener指數(shù)、豐富度指數(shù)最小，分別為0.73、2.50，其次是華山松林的1.04、4.00，二者間無(wú)差異，但顯著低于馬尾松華山松混交林和女貞樺木混交林群落。Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)變化趨勢(shì)與其他3個(gè)指數(shù)相反，表現(xiàn)為馬尾松林（分別為0.56、0.48）顯著高于4種混交林群落，女貞樺木混交林群落Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)最?。?.27）的特征。Pielou均勻度指數(shù)呈香樟林＞華山松混交林＞女貞林＞女貞樺木混交林＞樺木混交林＞杉木林＞馬尾松華山松混交林＞柳杉林＞華山松林＞馬尾松林的變化規(guī)律。

2.3 不同城市森林群落土壤理化性質(zhì)

由表4可見(jiàn)，不同城市森林群落土壤pH值、TP、TK、AK、AP、BD具有顯著差異，土壤TN、AN、OM差異不顯著，土壤pH、AP、OM、AN、TN變化相似，均表現(xiàn)為女貞樺木混交林最高，其中，土壤 pH、AP表現(xiàn)為女貞樺木混交林、樺木混交林與女貞林顯著高于其他7種城市森林，土壤 OM、AN、TP、TN表現(xiàn)為女貞樺木混交林最高，女貞林次之，馬尾松林最低。TP、AK表現(xiàn)為馬尾松華山松混交林最高，柳杉林最低，且二者在相應(yīng)的群落間含量有顯著差異。BD、TP均表現(xiàn)為香樟林最高，TP馬尾松華山松混交林最低，而B(niǎo)D柳杉林最低。

表4 不同城市森林群落土壤理化性質(zhì)比較Table 4 Comparison of soil physical and chemical properties in different urban forest ecosystems

2.4 植物多樣性與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系

由圖2及表5可知，群落中，RDA1主要反映土壤pH、AP、BD、AK的變化，隨著AP、AK、pH的增加及BD的減小，多樣性指數(shù)H′、豐富度指數(shù)R、均勻度指數(shù)E均增加，而優(yōu)勢(shì)度指數(shù)D減小，RDA2軸主要反映TP的變化，隨著TP減少，D減少，而H′、R、E增加，AN是顯著影響群落物種多樣性的主要土壤因子。灌木層中，RDA1主要反映土壤pH、AN、TN、OM的變化，隨著pH、AN、TN、OM的增加，H′、R、E均增加，D減小，RDA2軸主要反映TP的變化，隨著TP減少，D減少，而H′、E、R增加，pH是顯著影響灌木層物種多樣性的主要土壤因子。草本層中，RDA1主要反映土壤pH、AP、AN的變化，隨著pH、AP、AN的增加，H′、R、E均增加，D減小，RDA2軸主要反映BD的變化，隨著B(niǎo)D的增加，D增加，而H′、R、E均減小，TP是顯著影響草本層物種多樣性的土壤因子。

表5 RDA土壤理化性質(zhì)對(duì)物種多樣性的解釋率Table 5 Interpretation rate of RDA soil physical and chemical properties to species diversity

圖2 植物多樣性與土壤理化性質(zhì)RDA排序圖Fig. 2 RDA ordination diagram of plant diversity and soil physical and chemical properties

由圖3可見(jiàn)，箭頭表示土壤理化性質(zhì)等環(huán)境因子，箭頭越長(zhǎng)表示某一土壤理化性質(zhì)因子對(duì)物種分布影響越大，箭頭與排序軸夾角表示某一土壤理化性質(zhì)與排序軸的相關(guān)性的大小，夾角越小相關(guān)性越高，夾角越大相關(guān)性越小，結(jié)果表明：沿CCA1軸從左向右，有機(jī)質(zhì)減小，全磷增加，CCA2軸從下向上pH、土壤容重增加。排序圖中位于 CCA1軸左端的物種，如鳳尾蕨（Pteris cretica）、小花八角（Illicium micranthum）、蠟梅（Chimonanthus praecox）、楸樹(shù)（Sorbus pohuashanensis）等與全磷呈正相關(guān)，這些物種在全磷含量較高的地方分布較多，而刺楸（Kalopanax septemlobus）、竹葉花椒（Zanthoxylum armatum蒾）、莢 （Viburnum dilatatum）等與之相反。狗脊（Woodwardia japonica）、長(zhǎng)柄山螞蝗（Hylodesmum podocarpum）、冷水花（Pilea notata）、鐵仔（Myrsine africana）、三葉木通（Akebia trifoliata）等物種位于CCA2軸的上端，與pH、土壤容重呈正相關(guān)，這些物種在pH適宜、土壤容重較高的地方分布較多。

圖3 物種與環(huán)境因子CCA的雙序圖（顯示了權(quán)重為5%—100%的物種）Fig. 3 The double sequence diagram of species and environmental factors CCA (weights ranging from 5% to 100%)

3 討論

物種多樣性是反映一定空間范圍內(nèi)物種的豐富度和均勻度的重要指標(biāo)，與群落中物種數(shù)量及其分布密切相關(guān)，能體現(xiàn)群落結(jié)構(gòu)類(lèi)型、組織水平、發(fā)展階段和穩(wěn)定程度（馬志波等，2016；趙娜等，2018）。本研究中，不同城市森林植被類(lèi)型、不同層次之間的植物組成及數(shù)量特征不同，表明研究區(qū)不同城市森林群落及林下植物組成受上層林冠層及其林下微環(huán)境的影響。這與趙耀等（2018b）、張涵丹等（2021）的研究結(jié)果相似。陶曉等（2016）以城市森林為對(duì)象，分析不同植被類(lèi)型土壤溶解性有機(jī)碳含量、微生物碳含量的年動(dòng)態(tài)特征，結(jié)果表明植被類(lèi)型對(duì)土壤溶解性有機(jī)碳含量有顯著影響。張柳樺等（2018）認(rèn)為人工林中灌木層最具更新活力，因此人工林下物種多樣性水平與更新潛力主要取決于灌木層。本研究中，女貞樺木混交林灌木層 Shannon-Wiener指數(shù)、豐富度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)均最大，草本層物種組成也較為豐富。因此認(rèn)為此種城市森林整體物種多樣性水平最高，若僅從物種多樣性角度來(lái)看，貴陽(yáng)市建設(shè)城市生態(tài)公益林可優(yōu)先考慮經(jīng)營(yíng)女貞樺木混交林。光照影響著林下植物的覆蓋方式和個(gè)體植物豐富度，被認(rèn)為是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育和生存的最重要環(huán)境因子之一（王世雄等，2010）。朱宏光等（2014）研究發(fā)現(xiàn)在群落的演替過(guò)程中因林冠層郁閉度增大而導(dǎo)致的林下光照資源減少是草本層物種多樣性變化主要原因。本研究中，林下草本層的Shannon-Wiener指數(shù)、豐富度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)均以馬尾松華山松混交林最大，這可能與馬尾松華山松混交林喬木層以針葉樹(shù)種為主，林下光照條件好有關(guān)，與司彬等（2008）研究結(jié)果相似。研究表明林冠層物種組成越復(fù)雜，物種多樣性越豐富（汪超等，2006）。同時(shí)，受林冠層的遮蔽，光照強(qiáng)度較弱，林下植物多樣性較低（馬杰等，2019）。

土壤是氣候、母質(zhì)、植被、地形長(zhǎng)期綜合作用的產(chǎn)物，土壤理化性質(zhì)的差異決定了群落結(jié)構(gòu)的不同，而不同類(lèi)型群落的植物經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期演替因生長(zhǎng)活動(dòng)、凋落物分解等直接或間接影響土壤理化性質(zhì)（魏晨輝等，2015）。在本研究中，10種不同城市森林群落土壤pH值、全磷、全鉀、速效鉀、速效磷、土壤容重具有顯著性差異，說(shuō)明群落類(lèi)型差異對(duì)土壤理化性質(zhì)產(chǎn)生明顯的影響。目前，關(guān)于土壤肥力—植物多樣性的關(guān)系研究結(jié)果主要有兩種觀點(diǎn)：一是兩者呈正相關(guān)。王巖等（2012）認(rèn)為不同植被恢復(fù)過(guò)程中，相較于純林，混交林林下植物多樣性增加，土壤有機(jī)質(zhì)、速效鉀含量增加，土壤養(yǎng)分恢復(fù)變好，因此土壤肥力更高。安明態(tài)（2019）研究發(fā)現(xiàn)，隨著演替的恢復(fù)過(guò)程，茂蘭喀斯特植被組成復(fù)雜，森林覆蓋率增加，枯枝落葉加厚，土壤有機(jī)物和持水率得到了良好的改善，森林植被和土壤肥力之間形成良好的協(xié)同效應(yīng)。二是兩者呈負(fù)相關(guān)。其理論解釋主要來(lái)源于數(shù)量特征與生態(tài)位策略兩個(gè)角度，Rosen et al.（1995）證實(shí)在小尺度內(nèi)可利用的土壤養(yǎng)分和植物多樣性呈負(fù)相關(guān)。肖德榮等（2007）研究發(fā)現(xiàn)，在濕地生態(tài)系統(tǒng)中，土壤養(yǎng)分處于封閉狀態(tài)，不利于植物的吸收利用，僅有少數(shù)適生生物生長(zhǎng)而形成單優(yōu)勢(shì)群落，致使植物多樣性降低。與上述前者結(jié)果一致，本研究中土壤pH、有機(jī)物、全氮、速效氮、速效磷均以女貞樺木混交林最高，而馬尾松林最低，這可能與馬尾松林群落結(jié)構(gòu)單一，能夠歸還給土壤的凋落物數(shù)量和養(yǎng)分少有關(guān)。柳杉林位于貴陽(yáng)市資源站附近，受到林間砍伐嚴(yán)重，速效鉀顯著低于其他9種不同城市森林群落，有研究表明，土壤速效鉀變化規(guī)律隨著林間砍伐強(qiáng)度的增加而降低（戎建濤等，2019）。本研究中土壤容重呈香樟林＞女貞林＞柳杉林＞馬尾松林＞樺木混交林＞女貞樺木混交林＞杉木林＞馬尾松華山松混交林＞華山松混交林＞華山松林的變化規(guī)律，馬尾松華山松混交林速效鉀最高，而全磷最低，這可能與馬尾松根部對(duì)磷和鉀的特異性吸收有關(guān)（秦曉佳等，2012）。

土壤是植物群落的主要環(huán)境因子之一，土壤的理化性質(zhì)與植物分布和植物多樣性密切相關(guān)（呂倩等，2019）。本研究表明全磷、土壤容重、有機(jī)質(zhì)、pH含量對(duì)黔中喀斯特不同城市森林群落物種分布及物種多樣性有顯著影響。土壤容重對(duì)物種分布及草本層物種多樣性有顯著影響，草本物種多樣性隨土壤容重升高而增加，一些物種如長(zhǎng)柄山螞蝗、狗脊、透莖冷水花的分布與土壤容重密切相關(guān)。土壤pH對(duì)物種分布及灌木層物種多樣性有顯著影響，灌木層物種多樣性隨pH升高而增加，相似結(jié)論已經(jīng)有許多報(bào)道（任學(xué)敏等，2012；姜俊等，2019；鄭鸞等，2020）。土壤速效鉀對(duì)物種的分布影響不顯著，但對(duì)群落物種多樣性有顯著影響，而土壤有機(jī)質(zhì)、全磷則與之相反，這可能與土壤理化性質(zhì)在不同城市森林分布差異不顯著有關(guān)（崔寧潔，2014）。此外，相關(guān)研究也表明，土壤有機(jī)質(zhì)、全氮（王凱博等，2007）、全鉀、速效鉀、速效氮（孫千惠等，2018）、速效磷（李婷婷等，2021）對(duì)物種分布及物種多樣性有顯著影響，但本研究中這些因子并不顯著，這可能是由于不同類(lèi)型城市森林存在不同物種組成，對(duì)所處生境資源的需求、能力、方式等均有差異，導(dǎo)致對(duì)環(huán)境因子響應(yīng)的差異；另一方面，生境中存在復(fù)雜多樣的環(huán)境因子，不同因子之間的協(xié)同或拮抗作用可能削弱或增強(qiáng)了某些因子對(duì)植株的作用，使得某些因子的作用被顯著影響因子所掩蓋（邵方麗等，2012）。

本研究由于不同城市森林群落調(diào)查樣地地理位置不同，因此，坡度、坡位、海拔等地形因子可能對(duì)物種分布及物種多樣性有影響。研究區(qū)海拔變化相對(duì)較小，但其通過(guò)影響光照、水分及土壤資源的再分配，進(jìn)而影響物種的分布與結(jié)構(gòu)，使植物物種組成、結(jié)構(gòu)和多樣性隨海拔梯度的變化表現(xiàn)出明顯的變化規(guī)律（陳曉熹等，2019）。坡度主要影響土壤水分及養(yǎng)分的再分配，坡度大的上坡位可能受到雨水的沖刷至使養(yǎng)分的流失，進(jìn)而影響物種分布及物種多樣性（溫佩穎等，2019）。坡位則通過(guò)對(duì)太陽(yáng)輻射的調(diào)節(jié)及降雨的分配，從而影響土壤溫度、土壤含水量、土壤風(fēng)化作用，進(jìn)而影響物種分布（楊振奇等，2018）。植物—環(huán)境關(guān)系是十分復(fù)雜的，被引入分析的環(huán)境因子之間相互作用致使重要因子的確定面臨巨大挑戰(zhàn)（Pysek et al.，1992），本研究?jī)H從喀斯特不同城市森林群落的土壤因子對(duì)植物多樣性及物種分布的影響方面進(jìn)行了探討，精確、定量揭示多種環(huán)境因子及其耦合效應(yīng)對(duì)物種分布及物種多樣性的關(guān)系還需進(jìn)一步深入研究。

4 結(jié)論

綜上所述，10種不同類(lèi)型城市森林群落植物組成、物種多樣性、土壤理化性質(zhì)具有顯著差異；女貞樺木混交林物種組成最為豐富，物種多樣性水平最高；土壤pH、全磷、速效氮對(duì)研究區(qū)物種多樣性有顯著影響；土壤pH、全磷、有機(jī)質(zhì)、容重含量對(duì)物種分布有顯著影響。此外，影響喀斯特不同城市森林群落物種多樣性分布的因素頗多，如喀斯特地區(qū)獨(dú)特的氣候、地形、人為干擾等，因此，植物—土壤理化性質(zhì)的關(guān)系分析有待于采用更加有效的方法深入研究。