松墨天牛在秦巴林區(qū)不同寄主上的危害規(guī)律

南俊科，楊越翔，張玲華，李鵬飛，郭麗潔，賀 虹*，魏 琮*

(1. 西北農(nóng)林科技大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，陜西楊凌 712100；2. 西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院，西部森林生物災(zāi)害治理國家林業(yè)和草原局重點實驗室，陜西楊凌 712100；3. 陜西省森林病蟲害防治檢疫總站，西安 710082)

秦巴林區(qū)處于中國陜西省南部，由秦嶺山地和大巴山山地組成(李晶, 2003; 翟雅倩等, 2018)。其中，秦嶺是中國南北方的氣候和地理分界線(馬新萍等, 2015)，整體上以暖溫帶落葉闊葉林為優(yōu)勢植被；大巴山區(qū)以北亞熱帶常綠與落葉闊葉混交林為優(yōu)勢植被(李晶, 2003; 翟雅倩等, 2018)。秦巴林區(qū)是中國地理格局的重要樞紐和生態(tài)走廊，也是最高級別的生態(tài)安全保障區(qū)，以復(fù)雜、多樣和獨特的自然環(huán)境孕育了豐富的天然動、植物資源(陳超男等, 2019)。松材線蟲病是我國重大外來入侵有害生物，對我國的松林資源造成嚴(yán)重危害(Mamiya, 1983; 寧眺等, 2004; Zhaoetal., 2014)。在秦巴林區(qū)，該病害最初于2009年發(fā)現(xiàn)于商洛市柞水縣，目前已擴(kuò)散至商洛市其他縣區(qū)及安康市、漢中市和西安市的25個縣級行政區(qū)(國家林業(yè)和草原局2021年第5號公告)，發(fā)生面積達(dá)320 km2，造成大量華山松Pinusarmandii、馬尾松P.massoniana、油松P.tabuliformis、白皮松P.bungeana死亡，對秦巴林區(qū)及周圍區(qū)域的森林植被和生態(tài)安全造成嚴(yán)重威脅，僅2019年冬季至2020年春季，因該病害爆發(fā)而遭砍伐的松樹已達(dá)112萬株(Futai, 2013; Wangetal., 2020)。

松墨天牛MonochamusalternatusHope又名松褐天牛，屬鞘翅目Coleoptera天?？艭erambycidae溝脛天牛亞科Lamiinae(蕭剛?cè)? 1992; 張星耀和駱有慶, 2003)，在我國分布廣泛，是松材線蟲Bursaphelenchusxylophilus(Steiner & Buhrer)Nickle的主要傳播媒介(Kobayashietal., 1984; Lietal., 2007; 朱彥鵬, 2009; 蔡夢玲, 2019)。截至目前，許多學(xué)者對中國南方的松墨天牛危害特點、發(fā)生規(guī)律等開展了較廣泛的研究(王玲萍等, 2002; 楊子祥等, 2010)，但是關(guān)于松墨天牛在秦巴林區(qū)的生物生態(tài)學(xué)一直缺乏研究，嚴(yán)重影響了該區(qū)域的松材線蟲病綜合防控。因此，本研究以秦巴林區(qū)主要受害松樹為研究對象，對不同種類受害木上松墨天牛的空間分布和危害差異進(jìn)行了調(diào)查，以明晰秦巴林區(qū)松墨天牛的發(fā)生特點和危害規(guī)律，為該地區(qū)及鄰近區(qū)域松材線蟲病的綜合防控提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查地點

根據(jù)陜西省秦巴林區(qū)松材線蟲病的疫區(qū)分布，分別選擇位于巴山的嵐皋縣、西鄉(xiāng)縣和秦嶺南坡的柞水縣、佛坪縣、寧陜縣作為研究區(qū)域。前期關(guān)于該區(qū)域松材線蟲病感病樹種的調(diào)查結(jié)果表明，秦巴林區(qū)受害松樹有油松、華山松、馬尾松、白皮松、日本黑松P.thunbergii和巴山松P.tabuliformisvar.henryi；其中秦嶺林區(qū)的主要感病樹種為油松、華山松和馬尾松，巴山林區(qū)主要感病樹種為馬尾松和白皮松。油松是北方主要松科樹種，馬尾松是南方主要松科樹種，華山松則為秦巴林區(qū)代表性的本土樹種；它們在整個秦巴林區(qū)分布廣、林分面積大，因此本研究根據(jù)松材線蟲病發(fā)生區(qū)的地形、林分和海拔等因素，選取分布有不同寄主的松林(多為混交林)作為試驗地，對不同胸徑的受害松樹上松墨天牛的危害情況進(jìn)行了比較研究(見表1)。

表1 秦巴林區(qū)松墨天牛調(diào)查地點

1.2 研究方法

1.2.1疫木解析

在2019年11月至2020年1月與2020年11月至2021年1月，根據(jù)試驗地內(nèi)松材線蟲病危害造成的死樹分布情況，對同一種枯死松樹，在每個試驗地至少選取3株疫木(當(dāng)年感染松材線蟲導(dǎo)致死亡)，記錄其胸徑、樹高以及所處海拔等信息。然后，用油鋸將死樹齊地面伐倒，從樹干基部開始截成長度為0.3 m的小段及樹梢(12 m以上部分)，并按順序依次編號。疫木解析之前，先對每截木段進(jìn)行剝皮，記錄皮下天牛數(shù)量、種類和皮下侵入孔數(shù)；然后將木段用斧頭劈成直徑不超過2 cm的小木條(減小松墨天牛數(shù)量調(diào)查誤差)，統(tǒng)計其中的天牛幼蟲數(shù)量(張彥龍, 2012)。

將收集到的新鮮標(biāo)本先用無水乙醇浸泡24 h，然后置換新的無水乙醇，于-20℃保存。天牛幼蟲的種類通過以下2種方法確定：(1)將采集的標(biāo)本帶回實驗室在體式顯微鏡下進(jìn)行形態(tài)觀察鑒定(蔣書楠等, 1989; 鐘覺民, 1990)；(2)選取部分天牛幼蟲標(biāo)本提取基因組DNA，對線粒體COI基因擴(kuò)增和測序，進(jìn)行分子鑒定。另外，將部分帶有天牛幼蟲的木段帶回實驗室進(jìn)行飼養(yǎng)、觀察，待天牛羽化之后，進(jìn)一步對成蟲進(jìn)行鑒定(楊星科和林美英，2017)。

1.2.2空間分布格局分析

空間分布格局?jǐn)?shù)據(jù)分析均采用指標(biāo)法進(jìn)行(陳順立等, 2001; 張彥龍, 2012)，所用指標(biāo)具體如下：

1.2.3數(shù)據(jù)分析

利用Mircosoft Excel 2017和SPSS 22.0軟件對試驗數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 松墨天牛危害情況

2.1.1松墨天牛在不同寄主上的危害情況

冬季疫木解析結(jié)果表明，松墨天牛侵入孔數(shù)在華山松上平均為295個/株，在馬尾松上平均為154個/株，在油松上平均只有54個/株；越冬幼蟲數(shù)在華山松上平均為259個/株，在馬尾松上平均為106個/株，在油松上平均為69個/株。這些結(jié)果表明華山松受害最重，其次為馬尾松和油松。此外，松墨天牛幼蟲在寄主樹皮下、木質(zhì)部和髓心均有分布，但在不同寄主的分布部位存在差異(圖1)。在華山松上主要以4～5齡幼蟲越冬，在馬尾松上主要以3～4齡幼蟲越冬，兩種受害松樹在皮下、木質(zhì)部(心材和邊材)和髓心均有越冬幼蟲分布(圖1-A～D)，且以髓心部數(shù)量最多，其次為心材、邊材及皮下；而在油松上主要以2～3齡幼蟲越冬，主要分布在皮下及木質(zhì)部1～2 cm處(圖1-E)。

松墨天牛幼蟲在寄主樹干上的取食軌跡均呈“C”型(圖1-E～G)，即幼蟲在侵入到樹干后，先沿著樹干向髓心部侵入，然后再沿著樹干垂直啃食，但當(dāng)幼蟲發(fā)育到一定程度后又會沿著樹干向遠(yuǎn)離髓心的部分蛀食，直到羽化飛出。幼蟲的坑道長度平均約為9 cm(N=40)。

2.1.2松墨天牛危害情況與松樹胸徑的關(guān)系

相關(guān)性分析結(jié)果表明，松墨天牛侵入孔數(shù)量和越冬幼蟲數(shù)量均與寄主松樹胸徑顯著相關(guān)(P<0.05)。將松墨天牛侵入孔數(shù)量與寄主松樹胸徑大小擬合方程可得，華山松y=19.6350x-23.1320；馬尾松y=11.2470x-65.0430；油松y=7.1692x-45.4050；將松墨天牛越冬幼蟲數(shù)量與寄主松樹胸徑大小擬合方程可得，華山松y=20.9700x-90.0700；馬尾松y=7.7672x-36.5770；油松y=10.0950x-71.3210。研究結(jié)果表明，隨著胸徑增加，松墨天牛侵入孔數(shù)量和越冬幼蟲數(shù)量相應(yīng)增加，受害加重，這種趨勢在油松、華山松和馬尾松上均表現(xiàn)一致(圖2)。此外，在胸徑較小(6～15 cm)的松樹上，松墨天牛只危害主干；但隨著胸徑增加，主干受害程度加重的同時，側(cè)枝也受到危害；當(dāng)松樹胸徑大于15 cm時，樹干、側(cè)枝一般都受害，且胸徑越大側(cè)枝受害越重。在相同胸徑條件下，華山松的受害最為嚴(yán)重，其次分別是馬尾松和油松。

圖1 松墨天牛對不同寄主的危害情況Fig.1 Damage of Monochamus alternatus in different host pine species注：A，馬尾松樹干頂部13 m處縱截面(兩面)；B，華山松樹干中部7 m處縱截面(單面)；C，華山松樹干橫截面危害狀；D，華山松樹皮下天牛危害狀；E，油松樹皮下危害狀；F，馬尾松樹皮下危害狀；G，馬尾松樹干縱截面危害狀。Note: A, Cross-section of the trunk of P. massoniana at 13 m above the ground (both sides); B, Cross-section of the trunk of P. armandii at 7 m above the ground (one-side); C, Damage of M. alternatus at the cross-section of P. armandii trunk; D, Damage of M. alternatus under the bark of P. armandii; E, Damage of M. alternatus under the bark of P. tabuliformis; F, Damage of M. alternatus under the bark of P. massoniana; G, Damage of M. alternatus at the longitudinal section of P. massoniana trunk.

圖2 松墨天牛危害程度與三種寄主胸徑的關(guān)系Fig.2 Relationship between damage of Monochamus alternatus and the diameter of breast height in three pine species注：A，松墨天牛侵入孔數(shù)量與松樹胸徑的關(guān)系；B，松墨天牛越冬幼蟲數(shù)量與松樹胸徑的關(guān)系。Note：A, Correlation between the number of entrance holes of M. alternatus and the diameter of breast height in three pine species; B, Correlation between the number of overwintering larvae of M. alternatus and the diameter of breast height in three pine species.

2.2 松墨天牛在3種寄主樹干上的垂直分布規(guī)律

2.2.1松墨天牛在3種寄主樹干上的侵入規(guī)律

松墨天牛在3種寄主松樹上侵入孔的分布存在明顯差異(圖3-A～D)。在馬尾松上，侵入孔數(shù)量隨著距地面高度增加而增加，主要集中在樹干中上部(7 m以上)，占整棵樹侵入孔數(shù)量的73.17%(圖3-C)。在油松和華山松上，侵入孔數(shù)量均集中于樹干中下部(0～7 m)，分別占整棵樹侵入孔數(shù)量的75.17%(油松)和76.33%(華山松)(圖3-A～B)，且侵入孔數(shù)量均隨著距地面高度的增加而減少，但減少的速率存在明顯差異，在樹干0～7 m部位，侵入孔數(shù)量在華山松上隨著距地面高度的增加而減少的速率較為緩慢，說明侵入孔數(shù)量在華山松0～7 m的聚集度比油松高。

針對松墨天牛在不同寄主上的垂直分布差異擬合得到相應(yīng)的回歸方程(圖3-A～C)，通過對方程進(jìn)行求導(dǎo)，結(jié)果表明，在定義域內(nèi)其理論極大值點及對應(yīng)值分別為：油松(x=0，y=7.5272)；華山松(x=1.2541，y=34.3833)。因此，理論上松墨天牛侵入孔在油松和華山松基部0～2 m處最為密集，這與疫木解析調(diào)查結(jié)果一致。上述結(jié)果表明松墨天牛在秦巴林區(qū)不同寄主上的危害差異明顯，以華山松受害最為嚴(yán)重，馬尾松次之，油松較輕(圖3-D)。

圖3 松墨天牛侵入孔在3種松樹上的分布規(guī)律Fig.3 Distribution of entrance holes of Monochamus alternatus in three pine species注：A，油松上的分布；B，華山松上的分布；C，馬尾松上的分布；D，3種松樹上松墨天牛幼蟲侵入孔的垂直分布差異。Note：A, Distribution of entrance holes of M. alternatus in trunk of P. tabuliformis; B, Distribution of entrance holes of M. alternatus in trunk of P. armandii; C, Distribution of entrance holes of M. alternatus in trunk of P. massoniana; D, The difference of vertical distribution of entrance holes of M. alternatus in trunk of three pine species.

2.2.23種松樹上松墨天牛越冬幼蟲的分布規(guī)律

松墨天牛越冬幼蟲在3種松樹上的垂直分布具有明顯差異，尤其在馬尾松上的分布與其他樹種差異顯著(圖4)。在馬尾松上，松墨天牛越冬幼蟲數(shù)量隨著距地面高度增加而增加，主要集中在樹干中上部(7 m以上)，占整棵樹越冬幼蟲數(shù)量的75.27%(圖4-C)；而在油松和華山松上，越冬幼蟲數(shù)量都隨著距地面高度增加而減少，且都集中于樹干中下部(0～7 m)，分別占整棵樹越冬幼蟲數(shù)量的81.50%(油松)和75.84%(華山松)(圖4-A～B)。

針對松墨天牛在不同寄主上的垂直分布差異擬合得到相應(yīng)的回歸方程(圖4-A～C)，通過對方程進(jìn)行求導(dǎo)，結(jié)果表明，在定義域內(nèi)其理論極大值點及對應(yīng)值分別為：油松(x=0，y=19.2620)；華山松(x=1.9291，y=33.9136)。因此，理論上松墨天牛越冬幼蟲在油松和華山松基部0～2 m處分布最為密集，這與疫木解析調(diào)查結(jié)果一致。上述結(jié)果表明松墨天牛在秦巴林區(qū)不同寄主上的危害差異明顯，以華山松受害最為嚴(yán)重，馬尾松次之，油松較輕(圖4-D)。

圖4 松墨天牛越冬幼蟲在3種松樹上的垂直分布規(guī)律Fig.4 Distribution of overwintering larvae of Monochamus alternatus in three pine species注：A，油松上的分布；B，華山松上的分布；C，馬尾松上的分布；D，松墨天牛越冬幼蟲在3種松樹上的垂直分布差異。Note：A, Distribution of overwintering larvae of M. alternatus in P. tabuliformis; B, Distribution of overwintering larvae of M. alternatus in P. armandii; C, Distribution of overwintering larvae of M. alternatus in P. massoniana; D, The difference of vertical distribution of overwintering larvae of M. alternatus in trunk of three pine species.

2.3 侵入孔與越冬幼蟲分布關(guān)系

松墨天牛侵入孔與越冬幼蟲的相關(guān)性分析和回歸分析表明，越冬幼蟲數(shù)量與侵入孔數(shù)量在P<0.01水平上顯著相關(guān)(P=0.953)。經(jīng)過回歸分析建立回歸方程為y=0.8176x+0.5656，R2=0.9086，說明越冬幼蟲數(shù)量與侵入孔數(shù)量呈線性關(guān)系(圖5)，即越冬幼蟲數(shù)量會隨著侵入孔數(shù)量增加而增加。

2.4 三種松樹上松墨天牛的空間分布格局

2.4.1松墨天牛侵入孔的空間分布格局

圖5 松墨天牛幼蟲侵入孔數(shù)量與樹體內(nèi)越冬幼蟲數(shù)量的關(guān)系Fig.5 Relationship between number of entrance holes and number of overwintering larvae of Monochamus alternatus

表2 松墨天牛侵入孔在油松上的空間分布格局

2.4.2松墨天牛越冬幼蟲的空間分布格局

表3 松墨天牛侵入孔在華山松上的空間分布格局

表4 松墨天牛侵入孔在馬尾松上的空間分布格局

表5 松墨天牛越冬幼蟲在油松上的空間分布格局

表6 松墨天牛越冬幼蟲在華山松上的空間分布格局

表7 松墨天牛越冬幼蟲在馬尾松上的空間分布格局

3 結(jié)論與討論

松墨天牛是一種重大林業(yè)有害生物，為松材線蟲病的主要傳播媒介，在秦巴林區(qū)主要危害油松、華山松、馬尾松、白皮松、日本黑松和巴山松等。本研究對秦巴林區(qū)3種主要受害松樹(油松、華山松、馬尾松)的冬季疫木進(jìn)行了松墨天牛危害解析，結(jié)果表明該害蟲在不同寄主上的危害程度差異顯著，以華山松受害最重，其次為馬尾松和油松。松墨天牛越冬幼蟲在油松上主要危害皮下1～2 cm的邊材；在華山松和馬尾松上分布比較多樣，以髓心部位危害最重，其后依次為心材、邊材和樹皮。在油松和華山松上，松墨天牛主要在0～7 m主干上危害；而在馬尾松上，松墨天牛主要危害樹干7 m以上部分。另外，本研究明確了松墨天牛侵入孔和越冬幼蟲在不同寄主(油松、華山松和馬尾松)樹干上均呈聚集性分布，并發(fā)現(xiàn)侵入孔和越冬幼蟲數(shù)量分別與寄主胸徑呈顯著正相關(guān)，且侵入孔數(shù)量的增長速率高于幼蟲數(shù)量的增長速率。這些研究結(jié)果對于進(jìn)一步全面揭示松墨天牛在秦巴林區(qū)的危害特點提供了基礎(chǔ)信息。

本研究涉及的馬尾松主要分布于秦嶺的佛坪縣和大巴山的西鄉(xiāng)縣、嵐皋縣。松墨天牛在該區(qū)域的馬尾松上的越冬幼蟲數(shù)量和侵入孔數(shù)量均隨著樹干部位離地距離的增加而增加，且主要集中在樹干中上部(7 m以上)；另外，越冬幼蟲主要分布在心材和髓心部分。這些結(jié)果與以往在其它地區(qū)開展的松墨天牛在馬尾松上的危害研究存在明顯差異。例如，孟俊國等(2012)對浙江省富陽地區(qū)松墨天牛幼蟲在馬尾松上的分布規(guī)律研究發(fā)現(xiàn)，其幼蟲及侵入孔數(shù)量隨著樹干部位距離地面高度的增加而呈“鐘形”分布，即主要集中在樹干中部，其中2～5 m處樹干的幼蟲數(shù)量占幼蟲總數(shù)量的62.44%、侵入孔數(shù)量占侵入孔總數(shù)量的64.88%。涂業(yè)茍等(2018)關(guān)于江西萬安縣的松墨天牛幼蟲在馬尾松樹干的危害研究發(fā)現(xiàn)，其蟲口數(shù)量大小依次為下段(1～4 m)、中段(5～8 m)、梢段，且2 m以下樹干的蟲量占整株蟲口數(shù)量的20.35%。盧樺等(2019)對松墨天牛在江西贛州馬尾松林的危害研究發(fā)現(xiàn)，其侵入孔在受害致死樹的樹干中段數(shù)量最多，其次分別為下段和上段。以上結(jié)果表明，不同地區(qū)馬尾松上松墨天牛幼蟲的垂直分布存在明顯差異，這可能與當(dāng)?shù)氐臍夂?、海拔、林分特點等因素有關(guān)。

本研究首次對秦巴林區(qū)油松和華山松上松墨天牛的侵入孔及越冬幼蟲分布規(guī)律進(jìn)行了調(diào)查，結(jié)果表明侵入孔與越冬幼蟲均主要分布于樹干中下部(0～7 m)，侵入孔在油松和華山松0～7 m樹干的數(shù)量分別占整棵樹干侵入孔數(shù)量的75.17%和76.33%，越冬幼蟲則分別占整棵樹上蟲口數(shù)量的81.50%和75.84%。但松墨天牛越冬幼蟲主要分布在華山松樹干的心材和髓心部分，而在油松中主要分布于樹皮下1～2 cm的邊材(在樹干基部尤為明顯)。

聚集度分析結(jié)果表明，松墨天牛侵入孔和越冬幼蟲在油松、華山松和馬尾松上全部呈聚集性分布，且在華山松、油松上的聚集度較大，在馬尾松上的聚集度較小。其他相關(guān)研究也表明松墨天牛在馬尾松上呈聚集性分布(王玲萍等，2002；張彥龍，2012；曾城等，2015；涂業(yè)茍等，2018；溫小遂等，2018)。在秦巴林區(qū)，松墨天牛在油松、華山松上的聚集度大于在馬尾松上的聚集度，這應(yīng)與松墨天牛的寄主選擇性以及該林區(qū)的樹種組成、優(yōu)勢度差異及林分特點等密切相關(guān)。鑒于目前松材線蟲病北擴(kuò)西進(jìn)蔓延加速、危害日益加重(Wangetal.，2020)，大尺度地理范圍下松墨天牛對寄主的選擇性研究亟待開展，其結(jié)果有望對該害蟲的有效防控和松材線蟲病的蔓延控制提供重要信息。

本研究發(fā)現(xiàn)松墨天牛侵入孔數(shù)量和越冬幼蟲數(shù)量與松樹胸徑大小呈正相關(guān)，但侵入孔的增長速率高于幼蟲數(shù)量的增長速率。這應(yīng)是由松墨天牛的聚集分布習(xí)性及幼蟲的死亡率密切相關(guān)。王玲萍等(2002)對福建省武夷山地區(qū)天牛幼蟲的研究表明，胸徑小、長勢越弱的馬尾松易遭受松墨天牛危害，且天牛侵入孔密度、幼蟲密度與馬尾松胸徑呈正相關(guān)。楊子祥等(2010)對云南省昆明市北部金殿林區(qū)松墨天牛在云南松上的垂直分布規(guī)律研究發(fā)現(xiàn)，在一定胸徑范圍內(nèi)，天牛侵入孔和幼蟲數(shù)量均與樹干胸徑呈極顯著相關(guān)。但孟俊國等(2012)關(guān)于浙江省富陽地區(qū)松墨天牛幼蟲在馬尾松上的分布規(guī)律研究表明，其侵入孔和幼蟲數(shù)量與馬尾松樹胸徑無明顯相關(guān)性。高尚坤等(2015)在貴州遵義縣的研究也表明，松墨天牛幼蟲數(shù)量與寄主胸徑關(guān)系不顯著。以上相關(guān)研究表明，松墨天牛對寄主的危害特點可能因地理區(qū)域及林分、地貌等不同而發(fā)生變化，系統(tǒng)研究不同地區(qū)松墨天牛的危害規(guī)律及其與寄主的關(guān)系，對于針對性地進(jìn)行松材線蟲綜合防控和分區(qū)治理具有重要意義。

致謝：感謝陜西省柞水縣、寧陜縣、佛坪縣、西鄉(xiāng)縣、嵐皋縣森防站和龍草坪林業(yè)局相關(guān)工作人員在外業(yè)調(diào)查中的支持和幫助。