‘玫瑰香’葡萄果實(shí)成熟過程中質(zhì)地與解剖結(jié)構(gòu)的變化

賈 楠 尹勇剛 李敏敏 劉長(zhǎng)江 韓 斌 孫 艷 趙勝建 郭紫娟

(河北省農(nóng)林科學(xué)院 昌黎果樹研究所，河北 昌黎 066600)

果實(shí)質(zhì)地是一個(gè)綜合的果實(shí)性狀，對(duì)果實(shí)口感有很大影響，是蘋果[1]、桃[2]、梨[3]、香蕉[4]、藍(lán)莓[5]、楊梅[6]、芒果[7]、草莓[8]和葡萄[9]等果實(shí)品質(zhì)的重要評(píng)價(jià)指標(biāo)，同時(shí)對(duì)果實(shí)運(yùn)輸、加工、貯藏保鮮和貨架期的長(zhǎng)短也有顯著影響。葡萄果實(shí)屬于典型的漿果，果實(shí)質(zhì)地具有皮薄多汁和果肉柔軟的特點(diǎn)[10]，在采后運(yùn)輸和貯藏期間更易出現(xiàn)擠壓變形、失水萎蔫,甚至腐爛變質(zhì)現(xiàn)象[11]。因此，亟需研究葡萄果實(shí)質(zhì)地發(fā)生變化的機(jī)制，為葡萄質(zhì)地改良育種奠定基礎(chǔ)。

果實(shí)質(zhì)地主要由細(xì)胞間結(jié)合力、細(xì)胞壁物質(zhì)的機(jī)械強(qiáng)度以及細(xì)胞大小和形狀等因素決定[12]。在蘋果上研究發(fā)現(xiàn)，水溶性果膠、離子型果膠及纖維素含量差異是蘋果質(zhì)地差異的關(guān)鍵因子[13],果肉細(xì)胞顯微結(jié)構(gòu)及一些細(xì)胞壁相關(guān)代謝酶的差異與蘋果質(zhì)地變化密切相關(guān)[14]。在藍(lán)莓上研究發(fā)現(xiàn)，果實(shí)硬度的降低伴隨著水溶性果膠的增加及纖維素和半纖維素的減少[15-16]。此外，果實(shí)質(zhì)地也受基因調(diào)控。果實(shí)質(zhì)地發(fā)育的差異是多種基因協(xié)同作用的結(jié)果，其中多聚半乳糖醛酸酶(PG)、β-半乳糖苷酶(β-Gal)和葡聚糖內(nèi)糖基轉(zhuǎn)移酶(XET)基因等在蘋果質(zhì)地發(fā)育中起關(guān)鍵作用[17]。目前，關(guān)于果實(shí)質(zhì)地變化的研究多集中在生理代謝[13-16,18]和基因調(diào)控[17,19]方面，且在蘋果和藍(lán)莓上研究較多。從結(jié)構(gòu)決定功能角度分析，果實(shí)結(jié)構(gòu)的變化是影響果實(shí)質(zhì)地的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)，而目前關(guān)于葡萄果實(shí)顯微結(jié)構(gòu)與質(zhì)地變化關(guān)系的研究相對(duì)欠缺。本研究利用質(zhì)地多面分析法(TPA)和石蠟切片法，對(duì)‘玫瑰香’葡萄果實(shí)成熟過程中的質(zhì)地參數(shù)和果實(shí)細(xì)胞的解剖結(jié)構(gòu)進(jìn)行了研究，并對(duì)果實(shí)基本性狀進(jìn)行了測(cè)定，以期闡明葡萄果實(shí)成熟中質(zhì)地參數(shù)與果實(shí)顯微結(jié)構(gòu)的變化及兩者的相關(guān)關(guān)系，為解析葡萄果實(shí)質(zhì)地的細(xì)胞學(xué)研究奠定基礎(chǔ)，進(jìn)而為葡萄果實(shí)質(zhì)地改良提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本研究在河北省農(nóng)林科學(xué)院昌黎果樹研究所施各莊基地(39°47′ N，119°20′ E)進(jìn)行。年平均氣溫12.24 ℃，太陽日平均有效輻射165 μmol/(m2·s)，降水總量601.8 mm。試驗(yàn)于2019年進(jìn)行，以5年生葡萄品種‘玫瑰香’為試驗(yàn)材料，于幼果期(S1)、轉(zhuǎn)色期(S2)、成熟前2周(S3)和成熟期(S4)進(jìn)行果實(shí)采樣。試驗(yàn)區(qū)為露地棚架栽培，株行距0.7 m×4.0 m，正常水肥管理。土壤為砂壤土，0～60 cm土壤的pH為5.88。土壤中有機(jī)質(zhì)的質(zhì)量分?jǐn)?shù)為1.79%，氮的質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.15%，磷的質(zhì)量分?jǐn)?shù)為1.28 mg/kg,鉀的質(zhì)量分?jǐn)?shù)為1.98 mg/kg。土壤排水灌溉條件良好。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)，每個(gè)重復(fù)選取5棵樹。每棵葡萄樹隨機(jī)采3穗果，每個(gè)果穗從上中下共采集10粒果，進(jìn)行果實(shí)品質(zhì)、質(zhì)地和解剖結(jié)構(gòu)的測(cè)定，每個(gè)指標(biāo)測(cè)定3次生物學(xué)重復(fù)。

1.2.2葡萄果實(shí)基本品質(zhì)測(cè)定

單果重采用電子天平測(cè)定，單果重=30?？傊亓?30。每次生物學(xué)重復(fù)隨機(jī)選取10粒果實(shí)進(jìn)行果實(shí)縱橫徑、可溶性固形物和可滴定酸含量的測(cè)定。其中果實(shí)縱橫徑采用游標(biāo)卡尺進(jìn)行測(cè)定，可溶性固形物含量采用糖度計(jì)(PAL-1,日本)測(cè)定，可滴定酸含量采用果實(shí)酸度計(jì)測(cè)定(GMK-835F,韓國(guó))。

1.2.3質(zhì)地多面分析法測(cè)定葡萄果實(shí)質(zhì)地

每次生物學(xué)重復(fù)將隨機(jī)選取20粒果實(shí)進(jìn)行質(zhì)地測(cè)定。葡萄果實(shí)樣品置于質(zhì)地分析儀(CT3,美國(guó))平板上，采用TA25/1000柱頭進(jìn)行測(cè)定。參數(shù)設(shè)置如下：預(yù)壓速度、下壓速度和壓后上行速度均為2.0 mm/s，2次壓縮間停頓5.0 s，試樣受壓形變?yōu)?5%，觸發(fā)力為5 g。由質(zhì)地曲線得到果實(shí)硬度、內(nèi)聚性、彈性和咀嚼性4個(gè)參數(shù)，用于后續(xù)分析。其中，硬度為第1次壓縮時(shí)的最大峰值，內(nèi)聚性為2次壓縮面積之比，彈性為第1次循環(huán)目標(biāo)形變至第2次循環(huán)觸發(fā)點(diǎn)間的位移，咀嚼性=硬度×內(nèi)聚性×彈性。

1.2.4葡萄果實(shí)細(xì)胞解剖結(jié)構(gòu)的觀察

每次生物學(xué)重復(fù)隨機(jī)選取20粒進(jìn)行果實(shí)結(jié)構(gòu)的觀察。果實(shí)結(jié)構(gòu)的觀察采用石蠟切片法[20-21]，從果實(shí)赤道處垂直果皮切取大小約0.5 cm×0.5 cm×0.5 cm的方塊(包含果皮和果肉)，立即放入甲醛-乙酸-乙醇(FAA)固定液,抽氣后固定待用；然后經(jīng)過酒精梯度脫水，石蠟包埋，切片(厚度為10 μm),番紅-固綠染色，中性樹膠封片，用顯微鏡(Olympus BX51,日本)觀察果實(shí)細(xì)胞結(jié)構(gòu)并拍照。用SPOT軟件測(cè)量果實(shí)細(xì)胞形態(tài)學(xué)參數(shù)(表皮和亞表皮厚度、細(xì)胞面積、周長(zhǎng)、縱徑和橫徑)。

表皮和亞表皮細(xì)胞排列方式為較疏松、緊密、致密、較致密和非常致密，果肉細(xì)胞排列方式為不均勻松散和均勻緊密。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

使用Excel軟件和SPSS 20.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)的分析和處理，利用Duncan’s檢驗(yàn)差異顯著性(P=0.05)，并用Excel軟件制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 ‘玫瑰香’葡萄果實(shí)成熟過程中果實(shí)品質(zhì)的變化

隨著‘玫瑰香’果實(shí)的成熟，果實(shí)的單果重(圖1(a))和可溶性固形物含量均顯著增加(圖1(b))，可滴定酸含量顯著降低(圖1(b))，且三者均在幼果期到轉(zhuǎn)色期變化幅度最大。從幼果期到轉(zhuǎn)色期果實(shí)的縱徑和橫徑顯著增加，縱橫比顯著下降，而從成熟前兩周到成熟期果實(shí)的縱徑、橫徑及縱橫比變化不顯著(圖1(c))。綜合來看，‘玫瑰香’果實(shí)在成熟過程中，以轉(zhuǎn)色期為臨界點(diǎn)，幼果期到轉(zhuǎn)色期果實(shí)品質(zhì)發(fā)生了顯著變化，轉(zhuǎn)色后，變化趨勢(shì)變緩；此外果實(shí)在增長(zhǎng)的同時(shí)，果粒變圓，口感變甜。

2.2 ‘玫瑰香’葡萄果實(shí)成熟過程中果實(shí)質(zhì)地的變化

‘玫瑰香’果實(shí)成熟過程中，果實(shí)硬度呈下降趨勢(shì)，幼果期到轉(zhuǎn)色期，果實(shí)硬度急劇下降，轉(zhuǎn)色后至成熟期果實(shí)硬度差異不顯著(圖2(a))。這表明，在果實(shí)成熟過程中，果實(shí)在轉(zhuǎn)色期迅速軟化，而后趨于平緩。內(nèi)聚性與硬度變化規(guī)律相反呈上升趨勢(shì)，幼果期到轉(zhuǎn)色期，果實(shí)內(nèi)聚性顯著提高(圖2(b))。內(nèi)聚性為咀嚼果實(shí)時(shí)，果實(shí)抵抗受損，使果實(shí)保持完整的性質(zhì)，可反映果實(shí)細(xì)胞間結(jié)合力的大小，這表明果實(shí)細(xì)胞間結(jié)合力在幼果期到轉(zhuǎn)色期迅速上升；而轉(zhuǎn)色期至成熟期果實(shí)內(nèi)聚性無顯著變化(圖2(b))。彈性的變化趨勢(shì)與內(nèi)聚性相似，隨著果實(shí)成熟，彈性呈上升趨勢(shì)，在幼果期到轉(zhuǎn)色期增幅最大(圖2(c))，而在成熟前2周到成熟期彈性無明顯差異。彈性為果實(shí)經(jīng)過第一次壓縮后能夠再恢復(fù)的程度，這表明在幼果期到轉(zhuǎn)色期果實(shí)受壓后恢復(fù)能力明顯增強(qiáng)。咀嚼性在果實(shí)成熟過程中整體呈下降趨勢(shì)，在轉(zhuǎn)色期達(dá)到最低，而后上升，成熟時(shí)又降低(圖2(d))。這是由于咀嚼性為硬度、內(nèi)聚性和彈性的乘積，轉(zhuǎn)色期果實(shí)硬度急劇降低占據(jù)主導(dǎo)，使得咀嚼性在轉(zhuǎn)色期最低；在轉(zhuǎn)色后，彈性增加并占主導(dǎo)地位，使得咀嚼性升高；而后，硬度降低又占主導(dǎo)，使得成熟時(shí)果實(shí)咀嚼性降低。

S1、S2、S3和S4分別表示幼果期、轉(zhuǎn)色期、成熟前兩周和成熟期。圖中不同時(shí)期的不同字母表示數(shù)據(jù)存在顯著性差異(P=0.05)；下同。TSS：可溶性固形物；TA：可滴定酸。S1,S2,S3 and S4 represent young fruit stage,veraison,two weeks before mature stage,and mature stage,respectively.Different letters in different periods in the figure mean significant differences at 0.05 level;The same below.TSS,soluble solids;TA,titratable acid.圖1 ‘玫瑰香’葡萄果實(shí)成熟過程中果實(shí)單果重(a)、糖酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)(b)和果實(shí)縱橫徑(c)的變化Fig.1 The changes of berry weight (a),the mass fraction of TSS and TA (b),and diameter of fruit (c)of ‘Muscat Hamburg’grapevine during fruit ripening

圖2 ‘玫瑰香’葡萄果實(shí)成熟過程中果實(shí)硬度(a)、內(nèi)聚性(b)、彈性(c)和咀嚼性(d)的變化Fig.2 The changes of berry firmness (a),cohesiveness (b),springiness (c)and chewiness (d)of ‘Muscat Hamburg’grapevine during fruit ripening

2.3 ‘玫瑰香’葡萄果實(shí)成熟過程中果皮細(xì)胞結(jié)構(gòu)的變化

從果皮結(jié)構(gòu)(表皮和亞表皮)看，‘玫瑰香’果實(shí)的表皮和亞表皮在幼果期細(xì)胞排列非常致密，細(xì)胞較小，在轉(zhuǎn)色期細(xì)胞排列緊密，細(xì)胞變大，轉(zhuǎn)色后細(xì)胞排列較為疏松，細(xì)胞較大(表1)。表皮細(xì)胞面積在果實(shí)成熟過程中顯著增加，幼果期表皮細(xì)胞面積為138.80 μm2，而成熟期為263.09 μm2；亞表皮細(xì)胞面積與表皮細(xì)胞面積變化規(guī)律一致，由幼果期的1 507.67 μm2增長(zhǎng)到成熟期的2 160.31 μm2。表皮細(xì)胞層數(shù)在果實(shí)成熟過程中未發(fā)生變化，為2～3層；而表皮細(xì)胞厚度隨著果實(shí)成熟，顯著降低，在幼果期表皮細(xì)胞厚度為28.33 μm，而成熟期為22.94 μm；其中從幼果期到轉(zhuǎn)色期下降幅度最大，達(dá)到了16.01%(表1)。亞表皮細(xì)胞層數(shù)在幼果期為9～10層，而從轉(zhuǎn)色期開始直至成熟減少為6～7層；亞表皮細(xì)胞厚度從幼果期到轉(zhuǎn)色期顯著減少，由173.15 μm減少為142.65 μm，而轉(zhuǎn)色期至成熟期無明顯變化。以上表明，‘玫瑰香’果實(shí)在成熟過程中，由于表皮細(xì)胞和亞表皮細(xì)胞厚度的下降，亞表皮層數(shù)的減少，使得果皮變薄。

表1 ‘玫瑰香’葡萄成熟過程中果皮細(xì)胞形態(tài)的變化Table 1 Changes of pericarp cell morphological parameters of ‘Muscat Hamburg’grapevine during fruit ripening

2.4 ‘玫瑰香’葡萄果實(shí)成熟過程中果肉細(xì)胞結(jié)構(gòu)的變化

果肉細(xì)胞在幼果期排列均勻緊密，細(xì)胞較?。粡霓D(zhuǎn)色期至成熟期，細(xì)胞排列不均勻松散，細(xì)胞較大(表2)。果肉細(xì)胞的面積在果實(shí)成熟過程中顯著增加，由幼果期的17 559.96 μm2增加至成熟期的29 091.42 μm2；其中，幼果期到轉(zhuǎn)色期果肉細(xì)胞面積增長(zhǎng)幅度最大，可達(dá)41.26%(表2)。果肉細(xì)胞周長(zhǎng)和縱徑與果肉細(xì)胞面積變化規(guī)律一致，隨著果實(shí)的成熟，也顯著增加，且在幼果期至轉(zhuǎn)色期漲幅最多，分別增長(zhǎng)了23.38%和36.16%。果肉細(xì)胞橫徑隨著果實(shí)成熟也顯著增加，由幼果期的134.62 μm增加至成熟期的195.27 μm；在轉(zhuǎn)色期到成熟前兩周，果肉細(xì)胞橫徑增長(zhǎng)最快，增長(zhǎng)了16.71%。果肉細(xì)胞縱橫比在幼果期最小，比值為1.15，細(xì)胞近圓形；在轉(zhuǎn)色期最大，比值為1.46，細(xì)胞近長(zhǎng)圓形；這與幼果期到轉(zhuǎn)色期果肉細(xì)胞縱徑增加幅度高于橫徑有關(guān)。

表2 ‘玫瑰香’葡萄成熟過程中果肉細(xì)胞形態(tài)的變化Table 2 Changes of flesh cell morphological parameters of ‘Muscat Hamburg’grapevine during fruit ripening

2.5 ‘玫瑰香’葡萄果實(shí)成熟過程中質(zhì)地參數(shù)與果實(shí)細(xì)胞形態(tài)學(xué)參數(shù)的相關(guān)性分析

果實(shí)硬度和咀嚼性均與表皮細(xì)胞厚度和亞表皮細(xì)胞厚度呈極顯著正相關(guān)(硬度的相關(guān)系數(shù)為 0.947 和0.907，咀嚼性的相關(guān)系數(shù)為0.864和0.865)；與表皮細(xì)胞面積、亞表皮細(xì)胞面積及果肉細(xì)胞形態(tài)指標(biāo)呈極顯著負(fù)相關(guān)(硬度的相關(guān)系數(shù)為-0.938～-0.554，咀嚼性的相關(guān)系數(shù)為-0.881～-0.524)(表3)。果實(shí)內(nèi)聚性和彈性均與表皮細(xì)胞厚度和亞表皮細(xì)胞厚度呈極顯著負(fù)相關(guān)(內(nèi)聚性的相關(guān)系數(shù)為-0.934和-0.902，彈性的相關(guān)系數(shù)為-0.926和-0.814)，與表皮細(xì)胞面積、亞表皮細(xì)胞面積及果肉細(xì)胞形態(tài)指標(biāo)呈顯著正相關(guān)(內(nèi)聚性的相關(guān)系數(shù)為0.558～0.914，彈性的相關(guān)系數(shù)為0.224～0.919)。綜合來看，表皮細(xì)胞厚度和果肉細(xì)胞縱徑與果實(shí)質(zhì)地參數(shù)相關(guān)系數(shù)相對(duì)比較高。綜上說明，‘玫瑰香’果實(shí)成熟過程果實(shí)解剖結(jié)構(gòu)對(duì)果實(shí)質(zhì)地有顯著的影響，即隨著果實(shí)成熟，果實(shí)硬度降低，口感變軟，果皮變薄，果皮細(xì)胞和果肉細(xì)胞增大。

表3 ‘玫瑰香’葡萄成熟過程中質(zhì)地與果實(shí)細(xì)胞形態(tài)的相關(guān)性Table 3 Correlations between berry cell morphological parameters and texture parameters of ‘Muscat Hamburg’grapevine during fruit ripening

3 討論與結(jié)論

果實(shí)質(zhì)地是果實(shí)品質(zhì)性狀的重要影響因子之一。本研究發(fā)現(xiàn)，‘玫瑰香’果實(shí)成熟過程中，果實(shí)硬度和咀嚼性呈下降趨勢(shì)，而果實(shí)內(nèi)聚性和彈性呈上升趨勢(shì)，表明‘玫瑰香’果實(shí)成熟過程中，果實(shí)質(zhì)地發(fā)生了顯著變化，這與前人在蘋果[14]和梨[22]上研究結(jié)果一致。此外,本研究發(fā)現(xiàn),‘玫瑰香’果實(shí)質(zhì)地發(fā)生變化轉(zhuǎn)折點(diǎn)為轉(zhuǎn)色期，由幼果期到轉(zhuǎn)色期果實(shí)質(zhì)地變化劇烈，轉(zhuǎn)色期后變化趨于平緩?？赡苡幸韵略颍浩湟?，葡萄果實(shí)轉(zhuǎn)色期伴隨著果實(shí)內(nèi)部一系列生理生化指標(biāo)的改變，包括可溶性固形物的急劇積累[23-24]、有機(jī)酸的分解[25]和總酚物質(zhì)的減少[26]等，這些變化與細(xì)胞溶質(zhì)勢(shì)和壓力勢(shì)密切相關(guān)[27-28]，直接影響細(xì)胞水勢(shì)。因此，葡萄果實(shí)轉(zhuǎn)色期的質(zhì)地變化較大，可能與該時(shí)期的果實(shí)內(nèi)部物質(zhì)代謝導(dǎo)致細(xì)胞水勢(shì)改變相關(guān)，需要進(jìn)一步驗(yàn)證。其二，‘玫瑰香’葡萄果實(shí)成熟過程中，果實(shí)解剖結(jié)構(gòu)發(fā)生了很大變化。果皮細(xì)胞和果肉細(xì)胞排列變疏松，細(xì)胞面積變大，果皮厚度減少，且在轉(zhuǎn)色期變化幅度最大。進(jìn)一步相關(guān)性分析表明，果實(shí)硬度和咀嚼性與果皮(表皮和亞表皮)厚度呈極顯著正相關(guān)，與果皮細(xì)胞面積及果肉細(xì)胞面積、周長(zhǎng)、縱徑、橫徑和縱橫比呈極顯著負(fù)相關(guān)；果實(shí)內(nèi)聚性和彈性與果皮厚度呈極顯著負(fù)相關(guān)，與果皮細(xì)胞面積及果肉細(xì)胞面積、周長(zhǎng)、縱徑、橫徑和縱橫比呈顯著正相關(guān)。其中表皮細(xì)胞厚度和果肉細(xì)胞縱徑與果實(shí)硬度、咀嚼性、內(nèi)聚性和彈性相關(guān)性較高，相關(guān)系數(shù)的絕對(duì)值在0.864以上。這說明果皮厚度、果肉細(xì)胞形狀和大小對(duì)果實(shí)質(zhì)地有顯著影響。

本研究表明,隨著‘玫瑰香’果實(shí)質(zhì)地變軟，表皮細(xì)胞和亞表皮細(xì)胞厚度減少,亞表皮細(xì)胞層數(shù)降低，細(xì)胞排列變疏松，細(xì)胞面積變大。在西瓜[29]和蘋果[30]上發(fā)現(xiàn)果皮細(xì)胞較厚且果皮細(xì)胞排列緊密的品種的果實(shí)耐擠壓特性較好，這與本研究結(jié)果相似。進(jìn)一步相關(guān)分析表明，果實(shí)質(zhì)地指標(biāo)與果皮細(xì)胞參數(shù)呈極顯著相關(guān)，且果皮(表皮和亞表皮)細(xì)胞與果實(shí)質(zhì)地的相關(guān)性整體上高于果皮細(xì)胞面積與果實(shí)質(zhì)地相關(guān)性，這說明相比于果皮細(xì)胞面積，果皮厚度對(duì)‘玫瑰香’果實(shí)質(zhì)地的影響較大。此外，在‘玫瑰香’果實(shí)成熟過程中，果實(shí)質(zhì)地變軟，果肉細(xì)胞變化與果皮細(xì)胞變化一致，排列變疏松，細(xì)胞變大，這與前人在蘋果[14]和桃[31]上研究結(jié)果一致。相關(guān)性分析結(jié)果表明，果實(shí)質(zhì)地指標(biāo)與果肉細(xì)胞參數(shù)呈極顯著相關(guān)，且與果肉細(xì)胞面積和縱徑相關(guān)性較高。在甜瓜上發(fā)現(xiàn)果肉細(xì)胞形態(tài)學(xué)參數(shù)與質(zhì)地參數(shù)相關(guān)，其中只有部分果肉細(xì)胞形態(tài)學(xué)參數(shù)與質(zhì)地參數(shù)達(dá)到顯著或極顯著水平[32]，這與本研究結(jié)果不一致。可能與2次實(shí)驗(yàn)取樣時(shí)間差異有關(guān)，本實(shí)驗(yàn)取樣至成熟期結(jié)束，而上述試驗(yàn)取樣至衰老期，在此基礎(chǔ)上進(jìn)行分析可能會(huì)對(duì)結(jié)果有一定影響。

綜上所述，‘玫瑰香’果實(shí)成熟過程中，果實(shí)質(zhì)地與果實(shí)解剖結(jié)構(gòu)均發(fā)生顯著變化，果實(shí)質(zhì)地由硬變軟，果皮變薄，果皮和果肉細(xì)胞變大，排列變疏松。進(jìn)一步分析表明，果實(shí)質(zhì)地與果實(shí)細(xì)胞形態(tài)顯著相關(guān)，其中果皮厚度及果肉細(xì)胞橫徑和面積指標(biāo)相關(guān)性較好。因此，在今后葡萄質(zhì)地育種中，可結(jié)合果皮和果肉的細(xì)胞解剖形態(tài)對(duì)果實(shí)質(zhì)地進(jìn)行綜合判斷。此外，除了果實(shí)細(xì)胞的解剖形態(tài)以外，細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)也可能與葡萄果實(shí)質(zhì)地有關(guān)。在蘋果上通過激光共聚焦顯微鏡對(duì)果肉細(xì)胞結(jié)構(gòu)進(jìn)行觀察，結(jié)果表明細(xì)胞間隙與果實(shí)硬度呈極顯著負(fù)相關(guān)[33]。通過掃描電鏡觀察不同質(zhì)地的蘋果果實(shí)斷裂面，發(fā)現(xiàn)斷裂面差異明顯[34]。本試驗(yàn)采用的光學(xué)顯微鏡無法對(duì)細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)進(jìn)行精準(zhǔn)測(cè)定和評(píng)價(jià)，因此在今后實(shí)驗(yàn)中，可采用高分辨率的顯微鏡對(duì)果實(shí)細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)進(jìn)行觀察，為解析果實(shí)質(zhì)地提供理論依據(jù)，以期加快質(zhì)地育種進(jìn)程。