克氏原螯蝦營養(yǎng)需求與功能性飼料研究進展

◆作者：劉敏 張海濤 孫廣文 王卓鐸

◆單位：1.廣東恒興飼料實業(yè)股份有限公司，農業(yè)農村部華南水產與畜禽飼料重點實驗室；2.湛江恒興動物營養(yǎng)研發(fā)有限公司

克氏原螯蝦（Procambarus clarkii），甲殼綱、十足目、螯蝦科，俗稱小龍蝦，是我國最受歡迎的水產品之一。我國克氏原螯蝦的養(yǎng)殖省份主要包括湖北、安徽、湖南、江蘇和江西等。近年來克氏原螯蝦消費市場需求旺盛，其養(yǎng)殖的集約化、規(guī)?；潭炔粩嗵岣撸S之而來的是飼料市場的火爆。然而當前克氏原螯蝦飼料產品參差不齊，亟待進一步研究其營養(yǎng)需要以及研發(fā)高效環(huán)保飼料。文章綜述了克氏原螯蝦基本營養(yǎng)需求研究概況，以及功能性飼料添加劑應用等方面的研究進展，以期為建立和完善其營養(yǎng)標準和高效配合飼料的開發(fā)提供參考依據(jù)。

1 克氏原螯蝦蛋白質營養(yǎng)研究

1.1 蛋白質需求及蛋能比

目前，有關克氏原螯蝦的蛋白質需求已有部分研究報道。由于研究方法、蛋白源等因素的差異，各研究所得出的適宜蛋白質需求量差異也較大（表1）。夏思瑤等（2021）研究了5 個蛋白水平梯度（27.72%～37.57%）對克氏原螯蝦幼蝦生長性能、肌肉質構特性、常規(guī)營養(yǎng)成分及氨基酸組成和含量的影響，以生長性能和肌肉品質為考量指標，建議克氏原螯蝦飼料蛋白質含量為30.09%。王自蕊等（2020）也研究了5 個蛋白水平梯度（25%～45%）對克氏原螯蝦生長性能的影響，并得出克氏原螯蝦飼料中適宜的蛋白質含量為31.37%～32.20%。在于寧（2011）所設置的5 個蛋白質梯度（27%～39%）中，當飼料蛋白含量為33%～36%時，相對WGR 和相對增長率最高，F(xiàn)CR 最低；肝胰臟和腸道蛋白酶活性達到最高水平，且與生長呈正相關；超氧化物歧化酶（SOD）和一氧化氮合成酶（NOS）活性降低；血清中血藍蛋白含量增加；肝胰臟和肌肉中溶菌酶mRNA 基因表達量增加；肝胰臟和肌肉中HSP70 基因的表達量降低。李強（2012）研究了8 個不同蛋白水平（26.14%～40.37%）對克氏原螯蝦幼蝦生長性能、肌肉成分和消化酶等指標的影響。綜合分析，建議生產中克氏原螯蝦飼料中適宜的蛋白質水平為33.44%～37.95%。此外，其他各研究依據(jù)不同指標得出的克氏原螯蝦配合飼料中適宜的蛋白質水平包括41.22%～41.57%、40%、35.77 %～41.12%、31.47%、24 %～28%、25%，如表1 所示。

表1 克氏原螯蝦的蛋白質需求

蝦配合飼料中過多的非蛋白質能源物質會影響其攝食和生長，造成體脂過高，且限制蝦類消化吸收其他營養(yǎng)成分。因此，配合飼料中適宜的能蛋比對于促進蝦類生長、提質增效具有重要作用（于寧，2014）。于寧等（2014）研究了5 種不同能蛋比（32、34、36、38、40 kJ/g）、相同粗蛋白水平（CP，35%）的半精制試驗飼料對克氏原螯蝦[(8.41±1.12) g]的影響，綜合生長、肌肉組成、消化酶活性以及能量收支等指標分析，得出克氏原螯蝦飼料適宜能蛋比為34～36 kJ/g。王桂芹等（2011）也探討了不同飼料蛋白（220、260 和300 g/kg）和能量（13、15 和17 kJ/g）水平對克氏原螯蝦[(12.49±1.52)g]生長和蛋白質代謝的影響。對飼料蛋能比和肌肉RNA/DNA 作直線和拋物線分析，得到適宜的蛋能比為16.63 和17.59 g/MJ。此外，何吉祥等（2009）的研究表明，當飼料蛋白質水平為31.86%、能量蛋能量蛋白比（E/P）為35.85 kJ/g 時，克氏原螯蝦生長最快。當飼料蛋白質水平為31.47%、E/P 為40.42kJ/g 時，克氏原螯蝦蛋白酶活力最高。

另外，史振鵬（2019）研究了6 組蛋脂比（2.92、3.5、4.3、5.39、6.81、8.91）對克氏原螯蝦（5.7 g）的影響。依據(jù)WGR 和FCR 進行線性回歸方程比較得出，蛋脂比在5.81～5.94，克氏原螯蝦生長最好，經濟價值最高。飼料中蛋白含量、脂肪含量過高會提高克氏原螯蝦營養(yǎng)物質的代謝能力，但也會導致機體肝細胞受損，適宜的蛋脂比則可以保護克氏原螯蝦的肝功能，也能提高其免疫性能。

1.2 氨基酸需要量

蛋白質被動物攝入后，水解成游離氨基酸和小肽，才能被腸黏膜細胞吸收。因此，研究動物對氨基酸的需求和利用規(guī)律才是研究蛋白質營養(yǎng)的核心問題。朱杰等（2014）以酪蛋白、明膠、魚粉、小麥面筋粉和晶體氨基酸為蛋白源配制了6 組蛋白質水平為28.25%、能量為16.07 kJ/g的等氮等能的克氏原螯蝦[(9.80±0.15)g]半純合飼料，各組蛋氨酸實際含量分別為0.39%、0.53%、0.71%、0.86%、0.98%和1.13%。以WGR 為評價指標進行一元二次回歸分析，得出克氏原螯蝦的適宜蛋氨酸需求量為0.94%，占飼料蛋白質的3.36%。張微微等（2012，2013）采用類似的研究方法分別評估了不同賴氨酸水平（0.76%、1.00%、1.22%、1.47%、1.69%、1.89%和2.18%）以及不同精氨酸水平（0.72%、1.12%、1.52%、1.92%、2.32%、2.72%）在克氏原螯蝦[(7.60±0.01) g]和[(8.83±0.03) g]中的應用效果。以WGR 為評價指標進行一元二次回歸分析，得出克氏原螯蝦的適宜賴氨酸需求量為1.66%，占飼料蛋白的5.87%；精氨酸需求量為2.07%，占飼料蛋白的7.28%。此外，克氏原螯蝦肌肉的氨基酸組成見表2，以供研究者參考（王廣軍等，2019）。

表2 克氏原螯蝦肌肉氨基酸含量（%）

1.3 克氏原螯蝦飼料蛋白源的選擇

目前，對克氏原螯蝦飼料中蛋白源選擇的研究僅包括魚粉、蝦粉、肉粉、菜粕、豆粕和昆蟲粉。姚俊鵬等（2020）以豆粕和菜粕（1∶1）為植物性蛋白源配制了6 組不同替代水平（0、34%、50%、65%、73%、81%）的等氮等能的飼料并選取其中替代水平較高的3 組添加蛋氨酸和賴氨酸，結果發(fā)現(xiàn)，豆粕和菜粕（1∶1）對克氏原螯蝦（25～30 g）飼料中魚粉的最佳替代水平為33.8%。在飼料中添加高水平的植物蛋白會抑制克氏原螯蝦的生長并且降低其繁殖能力，而在飼料中補充賴氨酸和蛋氨酸可以很好地改善這一狀況。汪健等（2021）的研究也表明，以棉籽蛋白100%替代魚粉的情況下，同時補充氨基酸能夠提高克氏原螯蝦[(5.00±0.01)g]生長性能、抗氧化能力和肌肉發(fā)育水平，從而緩解高棉粕飼料所引起的負面效應。楊長庚等（2019）探討了飼料中不同蛋白源（菜籽粕、發(fā)酵豆粕、雞肉粉、肉骨粉）替代50%魚粉對克氏原螯蝦[（9.84±0.49）g]生長、消化酶活性及生長軸基因表達的影響。綜合分析發(fā)現(xiàn)，發(fā)酵豆粕效果最佳，肉骨粉和雞肉粉次之，菜籽粕最差。此外，就改善克氏原螯蝦[（5.39±0.12）g]生長性能、營養(yǎng)物質消化率和水質來講，相比于擠壓和發(fā)酵處理的豆粕，酶處理（日糧中同時添加1000 IU/kg 植酸酶）的豆粕性能更優(yōu)（Wan，2017）。昆蟲粉也可以部分替代克氏原螯蝦飼料中的魚粉，但以昆蟲粉作為該蝦飼料唯一的動物蛋白源可能會影響其存活（程東海等，2012）。史振鵬等（2020）對進口魚粉、蝦粉、肉粉、菜粕的表觀消化率的測定結果表明，飼料總消化率進口魚粉最高（87.16%），蝦粉最低（65.80%）；粗蛋白表觀消化率菜粕最高（91.58%），蝦粉最低（49.03%）；粗脂肪表觀消化率肉粉最高（97.54%），豆粕最低（75.76%）。6 種飼料原料中進口魚粉、菜粕及肉粉組17 種氨基酸表觀消化率均超過80%，其中菜粕組略高于進口魚粉和肉粉組。進口魚粉、肉粉是克氏原螯蝦飼料的優(yōu)質蛋白源，菜粕則是較好的植物性蛋白源。

2 克氏原螯蝦的脂類營養(yǎng)及對碳水化合物的需求研究

脂類是甲殼動物重要的營養(yǎng)素，在甲殼類的必需脂肪酸中，n-3、n-6 系列多不飽和脂肪酸家族無法從頭合成，因此此類多不飽和脂肪酸被認為是甲殼類飼料中必須添加的營養(yǎng)成分之一。除幼體生長需求外，蝦蟹類在卵黃發(fā)生和性腺成熟過程中也需要大量的脂肪。

2.1 脂肪與脂肪酸需求

孟晶等（2016）以優(yōu)質魚油為脂肪源，研究了日糧中六個脂肪水平（1.82%、3.84%、5.79%、7.89%、9.91%和11.95%）對克氏原螯蝦[(4.76±0.42) g]的生長、體組成及脂肪酸組成的影響。研究表明，隨著飼料脂肪水平的增高，克氏原螯蝦肝胰臟和肌肉中粗脂肪的含量隨之增高，在肝胰腺中，粗蛋白的含量隨著脂肪水平的增加呈先下降后增高再下降的趨勢，而在肌肉中粗蛋白含量隨脂肪水平的增加呈先升高后下降的趨勢，這說明在飼料脂肪水平為7.89%～9.91%時，適合飼料中蛋白質最大限度地參與機體的合成代謝，其中達到最佳生長性能的脂肪水平為8.74%。彭迪等（2019）以魚油和豆油為脂肪源，配制粗蛋白質水平為30%，脂肪水平分別為1.98%（對照 組）、4.12%、5.84%、7.89%、10.48%和11.89%的6 組半精制飼料，飼養(yǎng)克氏原螯蝦親蝦[（15.46±0.20）g]8 周，對實驗蝦生長性能、肌肉成分、繁殖性能、肝胰腺消化酶活性、血淋巴生化指標進行綜合分析得出，該實驗條件下克氏原螯蝦親蝦對脂肪需要量為7.60%～7.89%。此外，張家宏等（2012）以豆油為主要脂肪源，探討了飼料中不同脂肪水平（4%、6%、8%）對克氏原螯蝦成活率、生長、餌料系數(shù)、肌肉氨基酸組成的影響。綜合各項指標分析，建議克氏原螯蝦（1.5 g）人工飼料中最適的脂肪水平為6%。

目前有關克氏原螯蝦對飼料脂肪酸需求的研究未見報道。在此，呈現(xiàn)克氏原螯蝦肌肉中脂肪酸的組成（表3），以供研究者參考。

表3 克氏原螯蝦肌肉的脂肪酸組成

2.2 脂肪源替代

當前水產飼料中的主要脂肪源依然是魚油，但魚油需求量的劇增、海洋漁業(yè)資源的衰退均導致了魚油價格的不斷上漲以及飼料行業(yè)利潤的縮減。降低高價位脂肪源的使用，尋求合適的魚油替代脂肪源，是水產養(yǎng)殖業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要途徑。劉小飛（2020）通過在飼料中添加脂質總量為7%的不同脂肪源，研究棕櫚油、魚油和豆油不同配比（6∶0∶0、3∶1∶1、2∶2∶2、0∶3∶3、0∶6∶0、0∶0∶6）的配合飼料對克氏原螯蝦[（5.26±0.10）g]的影響。結果發(fā)現(xiàn)，僅以豆油作為脂肪源時，可以促進機體脂肪代謝，減少脂肪在克氏原螯蝦體內的沉積。豆油不會對克氏原螯蝦的肝胰腺造成損傷。棕櫚油∶魚油∶豆油以0∶3∶3 添加時，親蝦的性腺指數(shù)、成熟率、親蝦的交配率及產卵率相對較高。Wu 等（2021）分別以魚油、豆油、玉米油、棕櫚油、卵磷脂油和豬油為脂肪源配制六種脂肪水平為85 g/kg 的日糧，研究其對克氏原螯蝦[（13.05±0.60）g]的影響。結果發(fā)現(xiàn)，魚油、豆油和卵磷脂油日糧組的小龍蝦比豬油和棕櫚油日糧組的小龍蝦表現(xiàn)出更好的生長性能，并且沒有任何必需脂肪酸缺乏的跡象。Gao 等（2021）探討了魚油、玉米油、菜籽油、大豆油、棕櫚油和牛油對克氏原螯蝦[（11.73±0.05）g]的脂肪酸吸收、合成和運輸?shù)挠绊憽Ｅc棕櫚油日糧組相比，魚油、豆油或牛油日糧組的小龍蝦WGR、SGR 顯著更高，F(xiàn)CR 顯著更低?；谥舅嵛铡⒑铣珊瓦\輸分析發(fā)現(xiàn)，牛油更適合替代小龍蝦日糧中的魚油，而棕櫚油則不推薦。

2.3 糖脂比

目前未見有克氏原螯蝦對碳水化合物的需求的研究，僅見李帥博、何亞丁等研究了克氏原螯蝦飼料中適宜的糖脂比。李帥博等（2021）的研究表明，飼料中適宜的糖脂比可提高克氏原螯蝦的WGR 和SGR，同時也影響肝胰臟糖脂代謝進程。在4 種不同糖脂比（1.88、3.25、5.94、13.60）中，根據(jù)二次回歸模型得出，克氏原螯蝦最適宜的糖脂比為7.69。何亞丁等（2013）以菜籽粕、魚粉、豆粕、面粉和糊精等為主要原料配制5 種等氮（CP，35%）等能（消化能約為13 MJ/kg）的半混合飼料，分別飼喂5 組平均體重為[(8.15±0.03)g]的克氏原螯蝦幼蝦，5 種飼料的脂肪水平（%）/ 糖類水平（%）分別為3/36.94、5/34.15、7/26.98、9/24.56和11/21.85。綜合生長性能、肌肉成分、血清脂蛋白脂酶活力、腸道中淀粉酶活力分析，克氏原螯蝦對脂肪的需求量在7%左右，飼料中脂肪與糖類的適宜比例為1.00∶3.85。

3 克氏原螯蝦微量元素營養(yǎng)

3.1 維生素

維生素是維持動物機體正常生長、發(fā)育和繁殖所必需的微量小分子有機化合物，多數(shù)動物必需的維生素主要依賴于食物來源。飼料維生素供給不足會導致生長下降、飼料效率降低等一系列問題。

田立立（2021）和Kong 等（2021）分別探討了不同水平維生 素C（0、30、60、120、240、480 mg/kg）和（0、60.13、126.93、192.06、250.12、321.38 mg/kg）對克氏原螯蝦[（3.19±0.06）g]和[（7.00±0.01）g]生長性能、體成分、非特異性免疫和抗氧化能力的影響。基于生長和血漿免疫指標考慮，認為克氏原螯蝦飼料中維生素C的適宜水平為120 mg/kg；SGR的折線回歸分析表明，克氏原螯蝦對維生素C 的最適需求量為265.67 mg/kg。在飼料中補充維生素C 磷酸酯時，克氏原螯蝦生長和攝食性能得到改善。對SGR 的折線回歸分析表明，克氏原螯蝦飼料中維生素C 磷酸酯的適宜含量為300.95 mg/kg，且蝦體粗蛋白含量顯著增加。此外，在高pH 應激下，飼料中添加維生素C可不同程度地提高克氏原螯蝦的非特異性免疫和部分免疫基因表達，增強蝦體抗應激的能力。邵光明等（2017）分別研究了不同水平的維生素A（0.0048、0.0054、0.006%）、維生素C（0.02、0.05、0.08 %）、維生素E（0.02、0.04、0.06%）對克氏原螯蝦幼蝦[（0.518±0.009）g]生存、生長和免疫的影響。研究表明，飼料中添加適量的維生素（A、C、E）能夠促進克氏原螯蝦幼蝦的存活和生長，提高其免疫力。以SR 和WGR 作為主要考慮因素，綜合考慮免疫指標及成本因素，建議三種維生素組合添加的最佳添加量為：維生素A 為0.006%，維生素C 為0.02%，維生素E 為0.04%。宋光同等（2015）從抱卵率、相對抱卵量、孵化率等方面研究了維生素C、E 及高度不飽和脂肪酸交互作用對克氏原螯蝦繁殖性能的影響，結果表明，維生素C（0.5%）、維生素E（0.02%）和高度不飽和脂肪酸（8%）具有交互作用，能提高克氏原螯蝦的繁殖性能。方春林等（2012）分析了飼料中蛋白質、維生素E 和Se 對克氏原螯蝦繁殖發(fā)育的影響。在最優(yōu)組合中，維生素E 為主要因素，其次為蛋白質和Se；最優(yōu)水平為0.05%維生素E、28.9%蛋白質和1 mg/kg Se。維生素E 和Se 的組合對克氏原螯蝦性腺發(fā)育、抱卵量的增加、抱卵指數(shù)的增大和抱卵率的提高等具有補償與協(xié)同作用。

3.2 礦物質

對于水產養(yǎng)殖動物來說，飼料是影響其體內礦物元素含量的重要因素之一。目前有關克氏原螯蝦對飼料礦物元素需求的研究包括鈣、磷和硒元素。

Xu 等（2020）配制六種含不同濃度鈣（2.7、6.1、11.9、17.6、23.5 和29.1 g/kg）的半純化日糧，評估了克氏原螯蝦[（6.22±0.87）g] 的日糧鈣需要量?；赪GR 的折線模型分析和基于FCR 的二次曲線模型分析表明，得出克氏原螯蝦的最適日糧鈣需求量為12.7～17.1 g/kg。徐磊等（2021）分別研究了六種磷水平（0.27%、0.66%、1.05%、1.46%、1.83%、2.25%）對克氏原螯蝦[(9.33±0.54)g]的影響。以WGR和FCR 為評價指標，得出克氏原螯蝦飼料適宜磷需要量為1.39%～1.43%。楊文平等（2012）采用3×2 兩因子設計研究飼料中3個鈣水平（1.5%、2.0%、2.5%）、2個磷水平（1.0%、1.5%）對克氏原螯蝦生長、營養(yǎng)物質表觀消化率和水體環(huán)境的影響。權衡各因素分析得出，鈣添加水平為1.5%，磷添加水平為1.0%時效果最佳。李強等（2012，2013）以磷酸二氫鈣為磷源，配制總磷水平為0.83%～2.03%的7 種等鈣等能飼料，結合WGR、SGR、全蝦營養(yǎng)成分等指標，建議生產中克氏原螯蝦[（5.02±0.51）g]配合飼料中適宜的總磷水平為1.80%～2.03%。以WGR 和SGR 為評價指標，經過折線模型分析得出，克氏原螯蝦最適磷需求量分別為1.84%和1.80%。Mo 等（2019）評估了不同日糧SeMet 水平（0、1.49、3.29、10.02、30.27 和59.8 mg Se/g）對克氏原螯蝦（5～6 g）生長性能和生殖系統(tǒng)的影響。結果表明，高水 平 SeMet（10.02、30.27 和59.76 mg Se/g）日糧組雄性和雌性小龍蝦的終末重和背甲長均降低。日糧硒濃度為10.02 mg/g時顯著提高了雌螯蝦的產卵率，但10.02 mg/g 的硒在自然濃度范圍內可引起毒性，因此飼料中添加的Se 應在10.02 mg/g 范圍內。此外，在克氏原螯蝦（18～19.5 g）基礎飼料中加有機硒（酵母硒0.75～3.00 mg/kg）能生產富硒蝦肉，但飼料中加無機硒（亞硒酸鈉0.75～3.00 mg/kg）難以生產富硒蝦肉（王井亮等，2010）。姚紅梅（2018）的研究發(fā)現(xiàn)，在克氏原螯蝦（約7.5 g）飼料中，相比于添加無機微量元素，添加羥基蛋氨酸螯合銅、鋅、鐵、錳可顯著提升克氏原螯蝦的生產性能，降低餌料系數(shù)，顯著提高克氏原螯蝦銅藍含量和溶菌酶活性，改善血清總蛋白濃度和堿性磷酸酶活性，增強其免疫水平和抗病力，提高成活率。

4 克氏原螯蝦的飼料添加劑研究

魚粉魚油類飼料原料的短缺，使得越來越多的其他動植物原料被用于魚粉魚油的替代，而低魚粉魚油飼料往往造成蝦類生長性能降低、腸道健康受損等一系列問題。因而，有關改善飼料營養(yǎng)、提高消化性能、增強機體抗應激與免疫性能等的功能性飼料添加劑受到了越來越多的關注。目前有關克氏原螯蝦飼料添加劑的研究主要集中于多糖與寡糖、中草藥、植物提取物等（表4）。

表4-1 克氏原螯蝦的飼料添加劑研究

表4-2 克氏原螯蝦的飼料添加劑研究

相關研究分別探討了不同水平的紅景天多糖（0%～0.1%）、殼聚糖（0%～3.0%）、果寡糖（0.1%～0.7%）、黃芪多糖（0%～0.8%）、殼寡糖（0%～0.08%）對克氏原螯蝦的影響，結果發(fā)現(xiàn)，適宜添加量的多糖或寡糖在克氏原螯蝦的生長、消化、免疫以及腸道健康等方面均有不同程度的顯著改善，各適宜添加量見表4。中草藥、海帶粉和螺旋藻對于改善克氏原螯蝦的生長、免疫以及肝胰腺組織結構和功能也效果顯著。此外，單獨或同時添加乳酸菌和三丁酸甘油酯可在一定程度上改善克氏原螯蝦的免疫機能，改變腸道菌群結構，從而改善腸道健康。唐慶權等（2021）以抗菌和產纖維素酶活性、低溫（15 ℃）生長快和無溶血活性這四項指標為標準對市售動保產品中的19 株克氏原螯蝦用產芽孢益生菌進行篩選，發(fā)現(xiàn)僅有3 株芽孢桿菌可成為益生菌候選株。因此，在克氏原螯蝦用芽孢桿菌益生菌的選擇中，不僅要關注益生功能，更要考慮其安全性。丁酸鈉可以調節(jié)克氏原螯蝦的先天免疫，降低感染白斑綜合癥（WSSV）后的死亡率（Xiao等，2021）。從丁酸類產品對克氏原螯蝦的消化能力、抗氧化能力、腸道形態(tài)的改善來看，丁酸梭菌效果優(yōu)于丁酸鈉。另外，日糧中添加釀酒酵母YFI-SC2（107CFU/g）可顯著提高克氏原螯蝦的WGR 和SGR，改善其腸道形態(tài)，提高免疫性能，改善腸道微生物群和抗病性能。

蝦青素可提高克氏原螯蝦的免疫力，減輕微囊藻毒素-亮氨酸-精氨酸引起的氧化應激，提高克氏原螯蝦對嗜水氣單胞菌的抗性。飼料中添加月桂酸單甘油酯、褐藻糖膠、槲皮素，均可有效幫助克氏原螯蝦抵御WSSV感染。在改善生長、免疫、消化以及抗氧化性能方面，飼料中適宜添加量的膽固醇、橙皮苷、大黃素、蛋白水解肽-Fe2+配合物、茶樹精油、發(fā)酵辣木葉以及蛋白酶，均各有所長，且效果顯著。此外，飼料中添加0.1%或0.5%的白藜蘆醇不僅可以改善脂質沉積和氧化應激，亦可顯著提高克氏原螯蝦的出肉率以及全蝦粗蛋白的含量。糖水平為41%的高糖飼料中添加黃連素，可以促進糖酵解，抑制糖異生，有效改善高糖飼料帶來的機體丙二醛積累和血糖負荷。飼料中分別添加1%的甜菜堿、TMAO、DMPT、復合氨基酸、大蒜素和復合誘食劑（40%甜菜堿+20%氧化三甲胺+20%DMPT+20%大蒜素）能顯著提高克氏原螯蝦的攝食、生長以及消化酶的活性。飼料中添加0.5μg/g 的蛻皮激素能顯著提高SGR、SR 和蛻皮率，顯著降低FCR（陳樹橋等，2012）。飼料中添加凹凸棒石黏土能降低飼料的溶失率，降低鉛在克氏原螯蝦肌肉中的沉積。

5 克氏原螯蝦飼料資源的開發(fā)利用與飼料類型的選擇

目前淡水養(yǎng)殖的克氏原螯蝦以攝食人工配合飼料為主，而僅攝食配合飼料常造成營養(yǎng)供給不當、蝦生長速度慢、蝦體免疫力低下、環(huán)境污染以及養(yǎng)殖效益降低等問題。因而，部分研究開始致力于天然飼料資源的開發(fā)與利用研究、飼料類型的研究中。

黃春紅等（2020）采用消化試驗研究了克氏原螯蝦對8 大類共計30 種飼料的日攝食率和消化率，并采用稻田養(yǎng)殖模式生長試驗研究了日攝食率和消化率均較高的土豆、紅薯、黃豆、黑米、豬肝和草魚肝對克氏原螯蝦的養(yǎng)殖效果。研究表明，克氏原螯蝦[(14.07±0.74)g]對不同種類飼料的日攝食率由高到低依次為動物類、配合飼料類、水果類、谷類、根莖瓜類、豆類、葉菜類、野草類。小龍蝦對不同種類飼料的消化率由高到低依次為水果類、根莖瓜類、動物類、谷類、葉菜類、配合飼料類、豆類、野草類。綜合來看，黃豆、土豆對小龍蝦的整體養(yǎng)殖效果較好。劉永濤等（2020）比較了不同飼料（玉米、大豆、26%蛋白飼料、添加復方黃芪多糖的26%蛋白飼料、28%蛋白飼料）對克氏原螯蝦[（2.09±0.20）g]生長、非特異性免疫酶和體成分的影響。通過綜合分析不同飼料對克氏原螯蝦生長特性、非特異性免疫酶活性、含肉率、系水率和體成分的影響，建議采用添加復方黃芪多糖蛋白含量≥26%的飼料用于克氏原螯蝦的養(yǎng)殖。同時，飼喂大豆組克氏原螯蝦肌肉的口感較好，自由采食的克氏原螯蝦肌肉的口味和營養(yǎng)更佳（劉永濤等，2019）。Martinoli 等（2021）以兩組水生植物為對照飼料組，評估僅攝食馬齒莧對克氏原螯蝦幼蝦色素和脂肪酸組成的影響。結果發(fā)現(xiàn)，攝食馬齒莧的克氏原螯蝦幼蝦n-3 多不飽和脂肪酸含量（1.01 mg×100 g-1）和總類胡蘿卜素（主要是蝦青素）濃度（72.2mg×kg-1）顯著高于對照組。馬齒莧有望成為小龍蝦飼料或新型人工飼料中的一種重要成分。此外，相比于克氏原螯蝦配合飼料，投喂水絲蚓、搖蚊幼蟲、菱形螺等底棲餌料，可以明顯提高克氏原螯蝦 [（7.27±0.25）g]的消化能力，從而促進生長，并能提高其營養(yǎng)價值（姜愛蘭等，2020）。夏曉飛等（2011）比較了豐年蟲無節(jié)幼體、草魚魚糜、水蚯蚓、兩種人工配合飼料作為克氏原螯蝦的開口餌料，對幼蝦存活和生長的影響。結果表明，攝食豐年蟲無節(jié)幼體提高了主要消化酶的活性，從而促進了克氏原螯蝦幼體的生長，因而是克氏原螯蝦幼蝦的最佳開口餌料。張宗利等（2014）探究了發(fā)芽1 天、2 天、3 天的小麥在克氏原螯蝦[（4.03±0.2）g]代謝強度較低的秋冬季節(jié)替代商品飼料的效果。結果表明，發(fā)芽1 天的小麥與商品飼料均有提高克氏原螯蝦生長速度和非特異性免疫功能的作用，且效果相近，可以作為克氏原螯蝦秋冬季節(jié)的替代餌料。季鵬飛等（2012）以含6種水平蕪萍（0、20%、40%、60%、80%、100%）的商品飼料飼喂克氏原螯蝦幼體，綜合生長、存活及整齊等指標，認為商品飼料中蕪萍的適合添加比例為40%～60%。

此外，郭坤等（2020）的研究表明，相比于普通克氏原螯蝦專用硬顆粒飼料，生物發(fā)酵飼料可以明顯提高克氏原螯蝦[（6.64±1.24）g] 生長性能、肌肉品質、抗氧化能力和免疫機能，可作為克氏原螯蝦養(yǎng)殖飼料。

6 總結與展望

目前有關克氏原螯蝦飼料適宜蛋白水平的研究中，由于初始體重、飼料配方、養(yǎng)殖模式、試驗設計和分析指標等的差異，造成研究結果差異也較大（24%～41.57%）；對氨基酸的需求研究結果僅包括蛋氨酸（0.94%）、賴氨酸（1.66%）、精氨酸（2.07%）；適宜于部分替代魚粉的蛋白源包括蝦粉、肉粉、菜粕、豆粕和昆蟲粉。克氏原螯蝦親蝦飼料適宜脂肪水平為7.60%～7.89%，其他研究得出的最適脂肪水平包括6%和7.89%～9.91%；而有關克氏原螯蝦對飼料脂肪酸需求的研究尚未見報道；在脂肪源的選擇中，魚油、豆油、牛油和卵磷脂油比豬油和棕櫚油更適用于克氏原螯蝦。基于不同指標分析得出的不同階段的克氏原螯蝦對維生素的需求量包括維生素C（0.012%、0.027%、0.02%、0.5%）、VC 磷酸酯（0.03%）、維生素A（0.006%）、維生素E（0.04%、0.02%、0.05%）；對礦物質的需求量包括硒（1mg/kg、10.02mg/g）、鈣（1.27%～1.71%、1.5%）、磷（1.39%～1.43%、1.0%、1.80%～2.03%）。當前所研究到的適用于克氏原螯蝦的添加劑主要包括多糖與寡糖類、中草藥類、植物提取物等。此外，所研究到的克氏原螯蝦天然飼料資源包括土豆、紅薯、黃豆、黑米、豬肝、草魚肝、玉米、大豆、馬齒莧、蕪萍、豐年蟲和水蚯蚓等。

綜上，克氏原螯蝦營養(yǎng)研究中仍存在較多問題，一些基礎的營養(yǎng)學參數(shù)不夠完善，如必需營養(yǎng)素，包括氨基酸、脂肪酸、維生素和礦物質等；各對應的生長階段的需求研究也較為欠缺；各類蛋白源與脂肪源在克氏原螯蝦中的應用效果的研究相對較少。針對上述問題，建立不同生長階段和不同養(yǎng)殖模式下的營養(yǎng)需求數(shù)據(jù)庫，合理利用各類原料，是促進克氏原螯蝦高效低成本環(huán)保配合飼料的研發(fā)及其養(yǎng)殖業(yè)綠色可持續(xù)發(fā)展的關鍵。

參考文獻：（略）