青海共和盆地10 種荒漠植物植硅體的形態(tài)特征

黃麗麗，段中華，全小龍，李曉晴，陳夢詞，史惠蘭，王占青

（1. 青海大學(xué)省部共建三江源生態(tài)與高原農(nóng)牧業(yè)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，青海 西寧 810016；2. 青海大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院，青海 西寧 810016；3. 青海大學(xué)生態(tài)環(huán)境工程學(xué)院，青海 西寧 810016）

植硅體是植物在生長過程中通過根系從土壤中吸收可溶性單硅酸后沉淀于植物中的非晶質(zhì)二氧化硅顆粒[1]。其理化性質(zhì)穩(wěn)定，具有耐腐蝕、耐高溫、原地沉積等特征，在植物組織死亡或燃燒后仍能長時間保存于土壤和沉積物中[2]。自20 世紀(jì)80年代以來，植硅體被廣泛應(yīng)用于古環(huán)境研究、考古學(xué)、第四紀(jì)地質(zhì)學(xué)、農(nóng)學(xué)和植物學(xué)等領(lǐng)域，其中包括植硅體的分類及命名等方面的研究[3]。近年來，基于植硅體對環(huán)境因子的敏感響應(yīng)，許多學(xué)者將其作為古環(huán)境重建中的重要指標(biāo)，反演一些區(qū)域的古植被和古氣候變遷[4]。然而，目前對于我國高海拔地區(qū)植物植硅體的形態(tài)學(xué)及其生態(tài)環(huán)境意義還缺少系統(tǒng)的研究，有關(guān)植硅體的分布特征與現(xiàn)代植被之間關(guān)系的研究更是鮮有涉及，因此加強(qiáng)高寒地區(qū)植物植硅體形態(tài)特征研究，豐富高寒環(huán)境下植物植硅體形態(tài)研究成果非常必要。

對青藏高原不同早熟禾亞科植物中植硅體形態(tài)特征的研究[5]發(fā)現(xiàn)，不同早熟禾亞科植物中存在較豐富的塔型和針茅啞鈴型等植硅體形態(tài)組合，可以反映高海拔地區(qū)寒冷的生態(tài)環(huán)境。對青藏高原貢嘎山東坡表土植硅體的研究[6]發(fā)現(xiàn)，表土植硅體組合沿海拔變化明顯，并且植硅體形態(tài)組合及其來源植被的變化可能主要受控于溫度。為進(jìn)一步深入研究高海拔地區(qū)植物植硅體的形態(tài)特征，反映植被群落的演替過程和規(guī)律，需要對高海拔地區(qū)主要植被中植硅體的形態(tài)特征與植被類型、氣候及其環(huán)境之間的關(guān)系展開系統(tǒng)研究，本研究選擇在青海省海南藏族自治州共和縣塔拉灘采集10 種荒漠植物，研究高寒、干旱氣候條件下，不同植物以及同種植物不同部位中不同類型植硅體的形態(tài)特征和百分含量，描述不同植物的典型植硅體類型，揭示植硅體形態(tài)特征的受控因素，以期為未來研究該區(qū)域表土植硅體的來源提供線索，進(jìn)而為開展區(qū)域古植被重建提供參考。同時，也從新的角度來闡述不同植物對荒漠環(huán)境的適應(yīng)能力并為荒漠化土地的治理研究提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

采樣地在青海省海南藏族自治州共和縣共和盆地的塔拉灘(98°46′ - 101°22′ E、35°27′ - 36°56′ N)，海拔2 900～3 100 m，是傳統(tǒng)的畜牧業(yè)基地。自東向西、由低到高被分為一、二、三塔拉，呈階梯形分布。塔拉灘屬于高寒干旱、半干旱氣候，年平均氣溫2.4 ℃，年平均降水量320 mm，年平均蒸發(fā)量1 800 mm，年平均無霜期270 d。土壤類型以栗鈣土為主，土壤發(fā)育層厚度為50～70 cm。塔拉灘優(yōu)勢種植物主要為禾本科、菊科和豆科植物。進(jìn)入21 世紀(jì)以后，由于受氣候條件和人為活動的雙重影響，尤其是長期過度放牧導(dǎo)致該區(qū)域草地發(fā)生嚴(yán)重退化，土壤含水量、有機(jī)質(zhì)含量逐漸降低，土壤堿性越來越強(qiáng)，毒雜草成為優(yōu)勢種，草地土壤荒漠化和沙化速度逐年加快，目前塔拉灘已成為三江源地區(qū)荒漠化程度最嚴(yán)重的地區(qū)之一，也是黃河上游重要的沙化區(qū)域[7]。

1.2 研究方法

1.2.1 樣品采集

在研究區(qū)域選取10 種生長狀況良好的荒漠植物，其中包括2 種豆科、2 種玄參科(Scrophulariaceae)、3 種禾本科植物、1 種鳶尾科(Iridaceae)植物、1 種蒺藜科(Zygophyllaceae)植物和1 種菊科植物。同種植物之間選取長勢相近、距離相近的若干株，對各植物種類進(jìn)行編號，具體樣品采集信息如表1 所列。

表1 荒漠植物采集信息Table 1 Information on the collected desert plants

1.2.2 植硅體提取方法

植物植硅體的提取采用濕式灰化法[8]，具體試驗(yàn)步驟如下：

1)清洗。用超聲波清洗儀反復(fù)清洗植物樣品，將植物按照地上、地下部分剪開，置于鼓風(fēng)烘箱中烘干后粉碎備用。

2)氧化。稱取植物樣品0.5 g，放入錐形瓶中，加入15 mL 濃硝酸。置于電熱板上緩慢加熱，直至溶液澄清，有機(jī)質(zhì)完全氧化后停止加熱。

3)離心清洗。待樣品冷卻后，將全部液體轉(zhuǎn)入離心管中，離心機(jī)2 000 r·min?1離心10 min，傾倒離心管上部液體，再加入蒸餾水反復(fù)離心清洗多次后再加入無水乙醇離心清洗一次。

4)制片。向離心管中加入無水乙醇至5 mL 刻度線，震蕩均勻，用膠頭滴管吸取少量液體，滴2 滴于載玻片上，待乙醇蒸發(fā)后，滴2 滴中性樹脂，蓋上蓋玻片，固定制片。

5)鑒定與統(tǒng)計(jì)。采用OLYMPUS BX51 生物顯微鏡放大400 倍，鑒定、統(tǒng)計(jì)每個玻片上植硅體的形態(tài)和數(shù)量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 25.0 軟件對植硅體的形態(tài)參數(shù)數(shù)據(jù)進(jìn)行了比較平均值和標(biāo)準(zhǔn)差的統(tǒng)計(jì)分析，結(jié)果為3 次重復(fù)測量數(shù)據(jù)的平均值和標(biāo)準(zhǔn)差；采用Excel 2010 軟件繪制植硅體總數(shù)圖；采用Photoshop 5 軟件處理植硅體形態(tài)圖以及繪制形態(tài)參數(shù)測量圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 植硅體類型

參考王永吉和呂厚遠(yuǎn)[9]對植硅體的分類和命名方法，對10 種荒漠植物地上部位及地下部位的植硅體進(jìn)行鑒定和命名。其中植物地上部位中鑒定出主要植硅體類型20 種，植物地下部位中鑒定出主要植硅體類型19 種(未觀察到硅質(zhì)突起型植硅體)。具體植硅體類型包括平頂帽型、尖頂帽型、刺帽型、長鞍型、齒型、有底座尖型、無底座尖型、啞鈴型、硅質(zhì)突起型、硅化氣孔、圓型、平滑棒型、刺狀棒型、毛發(fā)狀、導(dǎo)管型、多邊表皮植硅體、不規(guī)則塊狀、有底座塊狀、蜂窩型和不規(guī)則扁平狀(圖1)。

圖1 荒漠植物中主要植硅體類型Figure 1 Microphotographs of main types of phytoliths in desert plants

2.2 植硅體含量

2.2.1 荒漠植物不同部位植硅體總數(shù)

10 種植物地上部位中共統(tǒng)計(jì)到植硅體44 870粒，其中雙叉細(xì)柄茅(Ptilagrostis dichotoma)中所含植硅體數(shù)量最多(21 213 粒)，駱駝蓬(Peganum harmala)中所含植硅體數(shù)量最少(149 粒)；地下部位中共統(tǒng)計(jì)到植硅體36 428 粒，其中雙叉細(xì)柄茅中所含植硅體數(shù)量最多(18 874 粒)，鐮形棘豆(Oxytropis falcate)中所含植硅體數(shù)量最少(135 粒)。另外，多數(shù)植物樣品[鐮形棘豆、鬼箭錦雞兒(Caragana jubata)、阿拉善馬先蒿(Pedicularis alaschanica)、早熟禾(Poa annua)、雙叉細(xì)柄茅、芨芨草(Achnatherum splendens)、鳶尾(Iris tectorum)和阿爾泰狗娃花(Heteropappus altaicus)]地上部位中所含植硅體總數(shù)大于其地下部位中所含植硅體總數(shù)，只有甘肅馬先蒿(Pedicularis kansuensis)和駱駝蓬地下部位中所含植硅體總數(shù)大于其地上部位中所含植硅體總數(shù)(圖2)。

圖2 樣品所含植硅體總數(shù)Figure 2 Total number of phytoliths in samples

2.2.2 荒漠植物地上部位中植硅體含量

每種植物地上部位中均含有多種類型的植硅體(表2)。3 種禾本科植物地上部位中所含植硅體類型和數(shù)量最為豐富，其中包括禾本科植物獨(dú)有的硅化氣孔植硅體。早熟禾地上部位中啞鈴型和硅質(zhì)突起型植硅體數(shù)量較大，分別為40.0%和39.1%，且硅質(zhì)突起型植硅體只存在于早熟禾中。帽型植硅體存在于所有植物樣品地上部位中，其中雙叉細(xì)柄茅和芨芨草中所含數(shù)量較大，分別為98.3%和76.8%。有底座塊狀植硅體類型只存在于鐮形棘豆和鳶尾地上部位中，分別為73.1%和64.9%。鬼箭錦雞兒、甘肅馬先蒿、阿拉善馬先蒿、駱駝蓬和阿爾泰狗娃花的地上部位中均為不規(guī)則塊狀植硅體數(shù)量最大，均在70.0%以上。

表2 荒漠植物地上部位中植硅體類型分布Table 2 Percentage of types of phytoliths in the aboveground parts of desert plants%

2.2.3 荒漠植物地下部位中植硅體含量

每種植物地下部位中均含有多種類型的植硅體(表3)。3 種禾本科植物地下部位中所含植硅體類型和數(shù)量最為豐富。其中早熟禾地下部位中齒型和長鞍型植硅體數(shù)量較大，分別為49.4%和36.5%；雙叉細(xì)柄茅和芨芨草中帽型植硅體數(shù)量最大，分別為96.4%和51.1%。甘肅馬先蒿中不規(guī)則扁平狀和不規(guī)則塊狀植硅體數(shù)量較大，分別為56.7%和38.7%。其余6 種植物中均為不規(guī)則塊狀植硅體數(shù)量最大，均在80.0%以上。所有植物樣品地下部位中均含有不規(guī)則扁平狀植硅體，硅化氣孔植硅體只存在于甘肅馬先蒿和雙叉細(xì)柄茅中，導(dǎo)管型植硅體只存在于雙叉細(xì)柄茅中，有底座塊狀植硅體只存在于鳶尾中，鐮形棘豆地下部位中未觀察到帽型植硅體，毛發(fā)狀植硅體只存在于阿爾泰狗娃花中，所有植物樣品地下部位中均未觀察到硅質(zhì)突起型植硅體。

表3 荒漠植物地下部中植硅體類型分布Table 3 Percentage of types of phytoliths in the underground parts of desert plants%

2.3 植硅體形態(tài)參數(shù)

在OLYMPUS BX51 顯微鏡放大400 倍的條件下，使用顯微鏡圖像處理軟件DP Controller 的測量工具測量6 種主要植硅體類型的形態(tài)參數(shù)，其中平頂帽型植硅體測量其高度及兩底面長度，尖型植硅體測量其尖長及寬度，啞鈴型、齒型、平滑棒型和塊狀植硅體則分別測量其長度和寬度(圖3)。

圖3 不同類型植硅體形態(tài)參數(shù)測量Figure 3 Measurement of morphological parameters of different types of phytoliths

植物樣品地上部與地下部中6 種主要植硅體的形態(tài)大小(表4、表5)顯示，其中地上部位中植硅體大小為0.9～40.1 μm，地下部位中植硅體大小為1.1～42.6 μm。地上部位中平頂帽型植硅體兩底面長為1.8～6.8 μm，高度為1.2～5.6 μm；地下部位中平頂帽型植硅體兩底面長為1.8～7.5 μm，高度為1.5～4.4 μm。地上部位中啞鈴型植硅體長度為4.4～6.8 μm，寬度為2.7～4.4 μm；地下部位中啞鈴型植硅體長度為3.1～8.2 μm，寬度為1.8～3.7 μm。地上部位中尖型植硅體尖長為1.4～21.1 μm，寬度為3.4～8.1 μm；地下部位中尖型植硅體尖長為5.6～14.5 μm，寬度為4.8～8.6 μm。地上部位中齒型植硅體長度為7.3～27.4 μm，寬度為1.7～5.6 μm；地下部位中齒型植硅體長度為11.8～19.8 μm，寬度為2.3～5.1 μm。地上部位中平滑棒型植硅體長度為5.8～40.1 μm，寬度為0.9～5.4 μm；地下部位中平滑棒型植硅體長度為6.4～42.6 μm，寬度為1.1～4.1 μm。地上部位中不規(guī)則塊狀植硅體長度為5.0～17.5 μm，寬度為2.2～10.6 μm；地下部位中不規(guī)則塊狀植硅體長度為5.1～18.8 μm，寬度為3.2～11.2 μm。另外，植物樣品地上部位與地下部位中，長度最大、寬度最小的植硅體類型均為平滑棒型植硅體；長度最小、寬度最大的植硅體類型分別為啞鈴型和不規(guī)則塊狀植硅體。

表4 荒漠植物地上部位中主要植硅體類型的形態(tài)大小Table 4 Size of the main types of phytoliths in the aboveground parts of desert plants μm

表5 荒漠植物地下部位中植硅體主要類型的形態(tài)大小Table 5 Size of the main types of phytoliths in the underground parts of desert plants μm

3 討論

3.1 塔拉灘地區(qū)荒漠植物植硅體類型及數(shù)量

目前有關(guān)植硅體形態(tài)的研究多在禾本科、菊科和莎草科等植物中進(jìn)行，其中禾本科植物所含植硅體類型和數(shù)量豐富，一般被認(rèn)為是沉積植硅體最多的植物[10]。相較于禾本科而言，其他科屬植物植硅體形態(tài)特征的研究僅存在于該科少數(shù)幾種植物中，對于植硅體形態(tài)的認(rèn)識可能存在以偏概全的情況。因此，開展大量不同科屬植物中植硅體的鑒定及描述工作仍是非常必要的。本研究中，不同植物以及同一植物不同部位中產(chǎn)生植硅體的類型存在差異。這主要是因?yàn)橹补梵w產(chǎn)生于植物細(xì)胞內(nèi)以及細(xì)胞間隙，其形態(tài)與植物細(xì)胞形狀及細(xì)胞在植物中的位置有關(guān)[11]。比較所有植物樣品地上部與地下部中的植硅體數(shù)量，與前人的研究相同，基本遵循地上部植硅體數(shù)量大于其地下部植硅體數(shù)量這一規(guī)律[12]。主要原因在于植物中不同部位對硅元素的吸收與積累不同，因此不同部位產(chǎn)生的植硅體數(shù)量也有所不同[13]。另外，植物在生長過程中，由于受到蒸騰作用的控制，上部組織的蒸騰作用強(qiáng)于下部組織，從而可以積累更多的硅元素，最終將硅元素以植硅體的形式富集在植物的上部組織中，尤其富集在葉片中[14]。

前人研究發(fā)現(xiàn)，禾本科不同亞科植物中存在的典型植硅體類型有明顯差異，其中早熟禾亞科中典型植硅體類型為帽型、齒型、棒型、啞鈴型和尖型[15]；菊科植物同屬間典型植硅體類型也存在明顯差異，其中最具代表性的植硅體類型有毛發(fā)狀、毛發(fā)底座、多邊表皮植硅體和導(dǎo)管型[16]。然而，關(guān)于其他幾種科屬植物樣品中典型植硅體類型的研究鮮有報道。本研究中，不同科屬植物中存在的典型植硅體類型有所不同。早熟禾中不同部位含有不同的典型植硅體類型，地上部中為啞鈴型、硅質(zhì)突起型植硅體，地下部中為齒型、長鞍型植硅體；雙叉細(xì)柄茅和芨芨草中含有大量的帽型植硅體，可以將其作為典型植硅體類型；阿爾泰狗娃花中含有少量的毛發(fā)狀植硅體，同時毛發(fā)狀植硅體也是菊科植物中的典型植硅體類型；鐮形棘豆地上部含有大量的有底座塊狀植硅體，可以將其作為典型植硅體類型；甘肅馬先蒿和阿拉善馬先蒿中存在的表面具有獨(dú)特花紋的不規(guī)則扁平狀植硅體，由于數(shù)量相對較大，可以將其作為典型植硅體類型；鳶尾地上部含有大量的有底座塊狀植硅體，可以將其作為典型植硅體類型。駱駝蓬中存在的圓型植硅體，由于數(shù)量相對較大，可以將其作為典型植硅體類型；鬼箭錦雞兒中存在的大量不規(guī)則塊狀植硅體，由于其并無特殊特征，因此不能將其作為典型植硅體類型。綜上，幾乎所有植物樣品中均存在各自的典型植硅體類型，用于指示來源植物效果較好，可將其應(yīng)用于古環(huán)境和古植被的重建與恢復(fù)中。

3.2 塔拉灘地區(qū)荒漠植物植硅體形態(tài)參數(shù)

不同科屬植物樣品地上部與地下部中發(fā)育的植硅體形態(tài)參數(shù)存在差異。不規(guī)則塊狀植硅體的形態(tài)參數(shù)近似于白玉和戴璐[17]的研究數(shù)據(jù)。平頂帽型、尖型、啞鈴型、齒型和平滑棒型植硅體的形態(tài)參數(shù)比前人統(tǒng)計(jì)的數(shù)據(jù)小，這可能與研究區(qū)域的環(huán)境因子有關(guān)[18-19]。植物的生長發(fā)育受其自身的生理機(jī)制以及周圍的環(huán)境共同影響，因此植物植硅體的形成也會間接受到環(huán)境因子的影響，主要影響因子包括濕度、溫度、土壤pH 及土壤營養(yǎng)狀況等[20]。介冬梅等[21]通過對松嫩平原羊草(Leymus chinensis)植硅體的研究發(fā)現(xiàn)，增溫能夠促進(jìn)植硅體的發(fā)育，并且植硅體的形態(tài)大小會隨著溫度的升高而逐漸增大；對松嫩平原蘆葦(Phragmites communis)植硅體的研究發(fā)現(xiàn)，植硅體對周圍環(huán)境的濕度反應(yīng)敏感，不同濕度條件下，蘆葦中產(chǎn)生的主要植硅體類型雖無明顯變化，但不同類型植硅體的數(shù)量和大小會隨著濕度的升高而逐漸增大[22]；植硅體的形成與周圍環(huán)境的土壤pH 也有一定的關(guān)系，通常堿性條件下植硅體的溶解速度較快，其數(shù)量和形態(tài)大小也會隨著土壤pH 的升高而相對減小[23]；植硅體的形成與周圍環(huán)境的土壤營養(yǎng)狀況密切相關(guān)，營養(yǎng)狀況低下時，植物對礦質(zhì)元素的吸收會受到阻礙，植硅體的數(shù)量和形態(tài)大小也會隨之減小[24]。本研究區(qū)塔拉灘屬于高寒干旱、半干旱氣候，年均氣溫低、降水少、霜期長，并且過度放牧導(dǎo)致土壤堿性增強(qiáng)、土壤營養(yǎng)狀況低下。植物在這種生存環(huán)境中，其自身的生長發(fā)育和植硅體的形成均受到顯著影響，因此部分植硅體的形態(tài)參數(shù)比前人統(tǒng)計(jì)的數(shù)據(jù)小。至于同種植物中同一形態(tài)植硅體之間的細(xì)微差別以及不同類型植硅體的發(fā)育是否與植物本身適應(yīng)高寒、干旱生存環(huán)境的生理機(jī)制有關(guān)，仍需進(jìn)一步的研究。

共和盆地塔拉灘地區(qū)植物種類眾多，本研究只是對常見的幾種荒漠植物進(jìn)行了初步分析，后續(xù)可以深入分析不同植硅體形態(tài)在不同科屬植物中的分布特點(diǎn)，對塔拉灘不同科屬植物分布的生態(tài)氣候環(huán)境進(jìn)行深入研究，以期進(jìn)一步明確該區(qū)域不同植物植硅體形態(tài)的氣候環(huán)境意義，從而為恢復(fù)古環(huán)境提供一種新的參考指標(biāo)。

4 結(jié)論

1)植物樣品地上部位中植硅體的類型以及數(shù)量均多于地下部位，其中禾本科植物中植硅體的類型和數(shù)量最為豐富。

2)不同科屬的荒漠植物均具有獨(dú)有的典型植硅體類型，并且地上部位與地下部位中的主要植硅體類型存在差異。

3)不同科屬荒漠植物的不同部位中，多數(shù)同一形態(tài)植硅體的百分含量和形態(tài)參數(shù)大小間差異顯著，少數(shù)植硅體的形態(tài)參數(shù)間差異性相對較小。