封育年限對典型草原大針茅無性系構(gòu)件組成與生長的影響

平偉夢，趙凌平，梁方暉，譚世圖，王 冬，孫 平，趙芙蓉

（1. 河南科技大學(xué)動物科技學(xué)院，河南 洛陽 471000；2. 河南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，河南 開封 475001）

黃土高原典型草原在維持生物多樣性、發(fā)展畜牧業(yè)和調(diào)節(jié)氣候等方面發(fā)揮著重要作用[1]。但近年來在氣候變暖、不合理放牧和濫墾濫伐等因素的影響下，草地退化加劇，生物多樣性降低，生態(tài)環(huán)境惡化嚴(yán)重[2]。在退化草地實施封育是緩解放牧壓力及進(jìn)行生態(tài)恢復(fù)的重要舉措。封育對草地物種組成[3]、生物多樣性和土壤養(yǎng)分[4]等影響顯著，可對退化草地恢復(fù)起到一定的積極作用，已成為黃土高原地區(qū)草地管理的主要措施。封育引起草地環(huán)境條件變化，必然會改變各個種群在群落中的地位和作用。生態(tài)系統(tǒng)中的某一種群，特別是優(yōu)勢種群的消長必定會影響甚至改變整個生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能[5]。

20 世紀(jì)70 年代初，Harper 和White[6]提出構(gòu)件理論，Harper[7]依托構(gòu)件理論對種群進(jìn)行了群落及個體水平的劃分，個體水平下的種群也可稱為構(gòu)件植物種群。構(gòu)件是植物基本的形態(tài)學(xué)單位，既可以是由營養(yǎng)株繁殖形成的單個分株，也可以是單個植株的不同器官[8]。多年生無性系禾草的構(gòu)件由生殖株和營養(yǎng)株組成[9]，另外其無性系生長是指植物通過無性繁殖形成獨(dú)立生存?zhèn)€體及占有物質(zhì)資源的過程，此時構(gòu)件結(jié)構(gòu)及外部形態(tài)特征均會隨復(fù)雜環(huán)境變化而變化，揭示了無性系植物表型可塑性對外部環(huán)境的響應(yīng)規(guī)律。表型可塑性是指植物外部形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理特性及草地生物量對復(fù)雜環(huán)境的響應(yīng)，通過研究無性系構(gòu)件對不同環(huán)境的表型可塑性調(diào)節(jié)，有助于闡明無性系植物對環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)能力，了解草地生態(tài)系統(tǒng)中不同種群生長和繁殖策略變化，對草地群落發(fā)展動態(tài)和演替方向的研究具有重要意義[10]。近年來，構(gòu)件理論在草地生態(tài)系統(tǒng)中已有大量研究，如林緣草地羽茅(Achnatherum sibiricum)[9]、松嫩平原根莖冰草(Agropyron michnoi)[10]、荒漠草原沙蘆草(Agropyron mongolicum)[11]和內(nèi)蒙古草原羊草(Leymus chinensis)[12]等植物，因此，以植物構(gòu)件數(shù)量特征和生物量來研究資源分配特性已成為生態(tài)學(xué)的研究熱點(diǎn)，且在無性系植物研究中應(yīng)用廣泛[10-13]。

大針茅(Stipa grandis)為禾本科針茅屬多年生密叢旱生草本植物，桿高50～100 cm。該植物生長期為4 月 ? 10 月，花果期為5 月 ? 8 月。幼嫩時適口性良好，粗蛋白含量高，營養(yǎng)價值高于多數(shù)禾草，開花前家畜均喜食，尤其在春季萌發(fā)期，但在秋季成熟期其帶稃穎果對牲畜有害。因具有較高的抗寒、耐旱性，適應(yīng)性極強(qiáng)，大針茅是黃土高原典型優(yōu)勢種及建群種[14]，在改善生態(tài)系統(tǒng)功能和維持畜牧業(yè)穩(wěn)定方面起著重要作用。以往關(guān)于黃土高原大針茅的研究大多集中于生理生態(tài)特性[15]、光合特性[16]和根系格局變化[17]等方面。在黃土高原，隨著封育年限的延長，退化草地逐漸演替為大針茅群落，這必然與大針茅種群生長和繁殖策略有關(guān)。盡管已有研究報道過根莖型羊草[12]、疏叢型狗牙根(Cynodon dactylon)[18]等多種禾草的無性系構(gòu)件，但關(guān)于密叢型禾草大針茅營養(yǎng)種群結(jié)構(gòu)、分株生長和物質(zhì)分配的研究卻鮮有報道。因此，本研究以黃土高原典型草原的放牧地、封育10 年草地和封育20 年草地為研究對象，測定大針茅無性系不同構(gòu)件數(shù)量特征和生物量分配特征，探究封育措施對大針茅構(gòu)件資源分配的影響，以期為黃土高原退化草地的恢復(fù)管理和可持續(xù)利用提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)設(shè)在海拔1 800 ? 2 180 m 的寧夏回族自治區(qū)固原市云霧山國家草原自然保護(hù)區(qū)(36°13′ ?36°19′ N，106°24′ ? 106°28′ E)，屬溫帶大陸性半干旱氣候。年均氣溫5 ℃，1 月氣溫最低，為?14 ℃左右，7 月氣溫最高，為25 ℃左右。無霜期112～140 d。年均降水量400～450 mm，其中70%降水量集中在7 月 ? 9 月。年均蒸發(fā)量約為1 440 mm。土壤為砂壤土，pH 8.0～8.6[19]。植被以多年生無性系草本植物為主，包括優(yōu)勢種大針茅和本氏針茅(Stipa bungeana)，伴生種百里香(Thymus mongolicus)、鐵桿蒿(Artemisia sacrorum)、厚穗冰草(Agropyron cristatum)、二裂委陵菜(Potentilla bifurca)和阿爾泰狗娃花(Heteropappus altaicus)等[20]。

1.2 研究方法

2018 年8 月，選取1 個放牧草地和兩個封育草地作為試驗樣地。封育草地是由云霧山草原管理站分別于1998 和2008 年實施圍欄封育的，在取樣時已經(jīng)分別封育20 和10 年。封育20 和10 年草地面積約為10 和5.5 hm2。在每個樣地隨機(jī)挖取大針茅30 叢(株)，每叢間距100 m 以上。挖取前測定針茅基部叢徑，以3 個不同方向測定的平均值作為叢徑大小。編號完成后，挖出置于密封袋內(nèi)，帶回實驗室進(jìn)行處理。生殖枝和營養(yǎng)枝的區(qū)分以是否有花序或底部分蘗芽為標(biāo)準(zhǔn)。將針茅分株從基部分蘗處掰開，對分蘗芽、生殖枝及營養(yǎng)枝計數(shù)，測定生殖枝和花序高度后，分離生殖枝與花序，分別裝袋。75 ℃烘干至恒重，測定生殖枝、營養(yǎng)枝和花序生物量。大針茅根系生物量采用單位面積挖掘法(0.4 m × 0.4 m ×0.3 m)測定，根據(jù)相連的大針茅地上部分分辨出大針茅根系，去除大塊土壤及其他植物根系后，沖洗干凈，烘干并稱重。變異系數(shù)(coefficient of variation,CV)是標(biāo)準(zhǔn)差與平均值之比，可反映出各草地中大針茅同一構(gòu)件的相對變異度。根系生物量是根系干重與根系采集面積之比。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 25.0 對大針茅不同構(gòu)件數(shù)量特征叢徑、總枝數(shù)、生殖枝數(shù)、營養(yǎng)枝數(shù)、分蘗芽總數(shù)、生殖枝高度、花序高度、地上總生物量、生殖枝生物量、營養(yǎng)枝生物量、花序生物量、根系生物量進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)和Pearson 相關(guān)性分析，運(yùn)用Origin 2018 制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同封育年限下大針茅構(gòu)件數(shù)量特征變化

封育年限對植株叢徑、總枝數(shù)、生殖枝數(shù)、營養(yǎng)枝數(shù)、分蘗芽總數(shù)、生殖枝高度、花序高度、地上總生物量、營養(yǎng)枝生物量和花序生物量均有顯著影響(P<0.05)，但對生殖枝生物量和地下根系生物量影響不顯著(P> 0.05) (表1)。與放牧地相比，封育10 年僅顯著提高了植株叢徑、生殖枝高度和花序高度(P<0.05)，分別增加了38.9%、66.1%和68.6%；封育20 年草地中的大針茅叢徑、總枝數(shù)、生殖枝數(shù)、營養(yǎng)枝數(shù)、分蘗芽數(shù)、生殖枝高度、花序高度、地上總生物量、營養(yǎng)枝生物量和花序生物量均顯著增加(P<0.05)，分別增加了76.5%、294.0%、176.6%、307.2%、159.6%、74.8%、98.0%、414.9%、894.4%和297.9%。與封育10 年草地相比，封育20 年草地植株的叢徑、總枝數(shù)、生殖枝數(shù)、營養(yǎng)枝數(shù)、分蘗芽數(shù)、地上總生物量、營養(yǎng)枝生物量、花序生物量均顯著增加(P<0.05)，分別增加了27.0%、283.2%、91.2%、314.2%、83.8%、185.1%、316.3%和133.4%。

表1 不同封育年限下大針茅各構(gòu)件數(shù)量特征Table 1 Quantitative traits of the modules in Stipa grandis clones under different grazing exclusion years

隨封育年限增加，大針茅叢徑變異系數(shù)呈降低趨勢。放牧地大針茅生殖枝數(shù)、生殖枝高度、花序高度、地上總生物量的變異系數(shù)均超過80%，具有較強(qiáng)變異性，封育降低了大針茅生殖枝數(shù)、生殖枝高度、花序高度、地上總生物量、生殖枝生物量和花序生物量的變異系數(shù)。3 個樣地中生殖枝生物量和花序生物量的變異系數(shù)普遍大于營養(yǎng)枝生物量。

2.2 不同封育年限下大針茅無性系構(gòu)件的地上生物量分配變化

在放牧地，大針茅花序生物量、營養(yǎng)枝生物量和生殖枝生物量分別占地上總生物量的13.9%、34.5%和51.6%。封育10 年草地中，大針茅花序生物量、營養(yǎng)枝生物量和生殖枝生物量分別占地上總生物量的13.1%、45.7%和41.2%，封育20 年的草地則分別占10.8%、66.7%和22.5%。封育降低了生殖枝生物量比例而提高了營養(yǎng)枝生物量比例，在草地封育20 年時更為明顯，但對花序生物量分配比例無明顯影響(圖1)。

圖1 大針茅無性系不同構(gòu)件的地上生物量分配Figure 1 Aboveground biomass allocation of differentmodule structures of Stipa grandis clones

2.3 不同封育年限下大針茅無性系不同構(gòu)件單株生物量變化

封育10 年和20 年草地大針茅單株營養(yǎng)枝生物量顯著高于放牧地(P< 0.05)，但封育10 年和20 年草地間差異不顯著(P> 0.05)。另外，3 個樣地的單株生殖枝生物量和單株地上總生物量差異不顯著(P> 0.05) (圖2)。

圖2 大針茅無性系不同構(gòu)件平均單株生物量Figure 2 Average biomass per tiller of different module structures of Stipa grandis clones

2.4 大針茅無性系各構(gòu)件數(shù)量特征關(guān)系

在9 個數(shù)量特征的相關(guān)性分析(表2)中，呈顯著正相關(guān)關(guān)系的共有21 對(P< 0.05)，呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系的共有2 對(P< 0.05)。其中大針茅叢徑與地上總生物量、生殖枝數(shù)、生殖枝生物量、花序生物量極顯著正相關(guān)(P< 0.001)，與營養(yǎng)枝生物量極顯著正相關(guān)(P< 0.01)，與總枝數(shù)顯著正相關(guān)(P< 0.05)。地上總生物量與生殖枝數(shù)、營養(yǎng)枝數(shù)、總枝數(shù)、營養(yǎng)枝生物量極顯著正相關(guān)(P< 0.001)，與分蘗芽數(shù)、生殖枝生物量、花序生物量極顯著正相關(guān)(P< 0.01)?？傊?shù)與地上總生物量、營養(yǎng)枝數(shù)、分蘗芽數(shù)和營養(yǎng)枝生物量極顯著正相關(guān)(P< 0.001)。分蘗芽數(shù)與營養(yǎng)枝數(shù)、總枝數(shù)、營養(yǎng)枝生物量極顯著正相關(guān)(P<0.001)，與地上總生物量極顯著正相關(guān)(P< 0.01)。總之，營養(yǎng)枝在大針茅生長階段起到重要作用，是其占據(jù)空間及物質(zhì)資源的關(guān)鍵。

表2 大針茅無性系構(gòu)件數(shù)量特征間的相關(guān)性分析Table 2 Correlation coefficient of different module forms of Stipa grandis clones

3 討論

封育措施是退化草地恢復(fù)與重建的良好驅(qū)動力。封育后土壤理化性質(zhì)改善和養(yǎng)分積累對草地植物組成和競爭格局會產(chǎn)生一定影響[21]。封育和放牧可對植物種群進(jìn)行年齡結(jié)構(gòu)、種間關(guān)系、空間格局和表型可塑性等多方位的調(diào)控。本研究主要探討了封育和放牧對大針茅無性系構(gòu)件結(jié)構(gòu)和生物量分配的影響。數(shù)量特征的顯著改變均可在構(gòu)件層次上反映出植物對資源的利用能力和對生境的適應(yīng)能力[22]。研究結(jié)果表明，封育措施提高了大針茅的叢徑、生殖枝高度和花序高度，特別是封育20 年顯著提高了大針茅叢徑、總枝數(shù)、生殖枝數(shù)、營養(yǎng)枝數(shù)、分蘗芽數(shù)、生殖枝高度、花序高度、地上總生物量、營養(yǎng)枝生物量和花序生物量。在封育草地，植物未被家畜踐踏、采食，大針茅可供食用部分和用于繁殖的構(gòu)件生物量逐漸增高，植株高度和叢徑明顯增高，繁殖能力也隨之增強(qiáng)，逐步發(fā)育成草地群落優(yōu)勢種，草地可利用價值和更新能力得到提升。在高寒草地，長期放牧導(dǎo)致優(yōu)良牧草高度下降，生殖枝減少[23]；在草甸草原，長期放牧導(dǎo)致優(yōu)良牧草株高和個體地上生物量分別降低了76.8%和89.8%[24]；上述研究結(jié)果與本研究結(jié)果一致。另外在不同封育年限下，大針茅根系生物量差異不顯著，這可能是由于封育時間過長，枯落物層較厚，草地群落趨于穩(wěn)定，大針茅根系生物量變化不顯著，但放牧草地較低可能是因為植物地上部分補(bǔ)償性生長[17]。

變異系數(shù)通常用來評定數(shù)據(jù)的離散程度，反映植物表型可塑性[8]。較高的表型可塑性是植物適應(yīng)復(fù)雜環(huán)境，占據(jù)生境的主要原因[25]。放牧地中大針茅生殖枝數(shù)、生殖枝高度、花序高度、地上總生物量的變異系數(shù)均超過80%，而封育措施降低了這些指標(biāo)的變異系數(shù)，說明封育措施降低了大針茅的表型可塑性，使大針茅株高和叢徑變大，均勻一致。但李西良等[24]指出羊草對表型矮小化具有保守性，其莖、葉性狀對3 年封育措施無明顯響應(yīng)，與本研究結(jié)果不一致。這可能是由于封育年限長短不同引起的，短期封育還未能明顯改變植物的表型可塑性，但長期封育引起了植物表型可塑性的改變。本研究中大針茅對表型矮小化不具有保守性。在放牧地，大針茅采取地上生物量和高度降低的適應(yīng)策略，降低了被家畜采食的機(jī)率。汪詩平等[26]也指出植物隨著放牧強(qiáng)度的增加往往采取降低高度和生物量的避食機(jī)制。植物的矮化型變是草地群落結(jié)構(gòu)和功能改變的重要觸發(fā)機(jī)制。放牧干擾下植物矮化型變可能受環(huán)境、生理和基因方面的影響，但仍需進(jìn)一步深入研究。另一方面，封育和放牧措施對生殖枝數(shù)、生殖枝高度和生殖枝生物量的變異系數(shù)影響較大，說明大針茅有性繁殖的可塑性較高。據(jù)報道，在放牧地來源于種子的實生苗生長為成年植株的比例較高，而封育草地中植物每年可產(chǎn)生大量種子形成種子庫，但因其光照和空間資源競爭能力較弱，來源于種子的實生苗生長為成年植株的可能性較小，導(dǎo)致草地植物的繁殖更新以無性繁殖為主，以有性繁殖為輔[27]。

分蘗是克隆植物大針茅進(jìn)行無性繁殖的主要方式[28]，分蘗芽數(shù)是評定其營養(yǎng)繁殖力的重要指標(biāo)[29]，是無性系擴(kuò)展和持續(xù)更新的基礎(chǔ)。分蘗芽數(shù)和變異程度可預(yù)示下一個生長季種群的興衰[30-31]。本研究中封育20 年草地的植株分蘗芽數(shù)顯著高于其他草地，且變異系數(shù)有所增加，可推測出在下一個生長季，各樣地中大針茅無性系營養(yǎng)繁殖仍具較大差異。退化草地封育20 年明顯保護(hù)了大針茅繁殖更新的基礎(chǔ)，有利于草地恢復(fù)。

生物量是評定草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能優(yōu)劣的直接表現(xiàn)，反映了植物適應(yīng)環(huán)境能力的強(qiáng)弱。植物構(gòu)件生物量的改變是該植物和周圍環(huán)境及不同草地管理措施共同作用的結(jié)果。本研究中隨封育年限增加，大針茅營養(yǎng)枝生物量比例顯著增加，生殖枝生物量比例降低，花序生物量比例基本穩(wěn)定。這說明封育減少了家畜對大針茅地上部分的采食量，同時其無性繁殖能力顯著增強(qiáng)，營養(yǎng)枝生物量比例隨之增高。這與高寒草甸封育后相似，放牧壓力的消失，使植物對光照的競爭增加，從而對光合器官的生物量投入增加，減少了對生殖器官的投入[32]。此外，封育后大針茅生殖株單株生物量明顯較高，這在大針茅生長發(fā)育、繁殖擴(kuò)張、維持優(yōu)勢種地位中具有一定作用[8]。但以無性繁殖為主的大針茅，營養(yǎng)枝總生物量占主體，是草地生產(chǎn)力的主要來源。這進(jìn)一步說明，植物各構(gòu)件生物量在不同封育年限下的資源分配存在著明顯的競爭關(guān)系，通過生長發(fā)育和繁殖更新，逐步趨于穩(wěn)定，形成適應(yīng)當(dāng)?shù)丨h(huán)境的理想分配模式。

叢徑是大針茅無性系大小的主要測定指標(biāo)，本研究中，隨叢徑增加，大針茅無性系構(gòu)件數(shù)量及生物量均增加，無性系各構(gòu)件數(shù)量特征間存在極顯著關(guān)系。有研究發(fā)現(xiàn)，短花針茅(Stipa breviflora)的基叢徑與地上生物量呈顯著的正相關(guān)關(guān)系[33]；小花堿茅(Puccinellia tenuiflora)的生殖株數(shù)量和生物量與叢徑也呈正相關(guān)關(guān)系[34]；松嫩平原上的羽茅[8]、硬質(zhì)早熟禾(Poa sphondylodes)[35]和野大麥(Hordeum brevisubulatum)[36]等禾草無性系構(gòu)件的相關(guān)研究結(jié)果也是如此。而大針茅無性系地上總生物量與營養(yǎng)枝數(shù)、營養(yǎng)枝生物量、總枝數(shù)、生殖枝數(shù)極顯著正相關(guān)，表明了地上總生物量主要與營養(yǎng)枝數(shù)和營養(yǎng)枝生物量有關(guān)，這主要是因為大針茅以無性繁殖為主，營養(yǎng)枝枝數(shù)及生物量比例較高?？傊筢樏o性系構(gòu)件間的相關(guān)性變化在生長繁殖和資源分配中遵循著某種規(guī)律，良好地響應(yīng)環(huán)境變化，在促進(jìn)群落更新和提高草地生產(chǎn)力方面發(fā)揮著重要作用。

4 結(jié)論

隨封育年限增加，大針茅無性系構(gòu)件的生殖枝數(shù)及單株生物量的變異系數(shù)大于營養(yǎng)枝，說明其表型可塑性較高，有性繁殖變異度高，無性繁殖穩(wěn)定。營養(yǎng)枝生物量比例隨封育年限增加而顯著增加，生殖枝生物量比例降低，花序生物量比例基本穩(wěn)定。但營養(yǎng)枝枝數(shù)及生物量均占優(yōu)勢，其在群落中占據(jù)空間及物質(zhì)資源的能力遠(yuǎn)大于生殖枝，這為大針茅及無性系植物的進(jìn)一步研究奠定了一定的理論基礎(chǔ)。短期封育提高了大針茅的生殖分配，使大針茅迅速成為群落優(yōu)勢種，而長期封育使大針茅更依靠無性繁殖進(jìn)行種群更新。