放牧強(qiáng)度對(duì)高寒草甸群落特征及植被生存狀態(tài)的影響

羅方林，張法偉，張光茹，王春雨，祝景彬，楊永勝，李英年

（1. 中國(guó)科學(xué)院西北高原生物研究所，青海 西寧 810008；2. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049；3. 棗莊學(xué)院旅游與資源環(huán)境學(xué)院，山東 棗莊 277100）

放牧是對(duì)草地最直接和最主要的利用方式之一，不合理的放牧是造成草地退化的主要原因[1]。青藏高原作為我國(guó)重要的生態(tài)屏障，高寒草甸是其最主要的植被類型，在水源涵養(yǎng)、碳素固持、生物多樣性保護(hù)方面發(fā)揮著重大作用[2]。近年來(lái)，在超載放牧和氣候變化的雙重壓力下，草地持續(xù)退化，生態(tài)功能下降，嚴(yán)重威脅著區(qū)域的生態(tài)安全和生態(tài)屏障的戰(zhàn)略地位[3-4]。

植被與環(huán)境的關(guān)系一直以來(lái)都是研究的熱點(diǎn)[5]，植物的生存狀態(tài)指數(shù)反映了植物對(duì)外界擾動(dòng)的適應(yīng)策略。草地植物作為草地生態(tài)系統(tǒng)的主體，在維持生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能穩(wěn)定性方面發(fā)揮著重大的作用。放牧家畜通過(guò)采食、踐踏和排泄改變植物的生長(zhǎng)、繁殖、存活等生存狀態(tài)，影響草地植物群落的物種組成、多樣性、群落生產(chǎn)力，最終改變草地植物群落特征及演替過(guò)程[6-7]。放牧對(duì)高寒草甸植被影響的研究[8-10]多從群落的結(jié)構(gòu)組成、物種多樣性、群落生產(chǎn)力等方面進(jìn)行。植被地上性狀對(duì)環(huán)境響應(yīng)的研究[11-12]也多是從株高、莖葉性狀等單一性狀對(duì)環(huán)境響應(yīng)等方面進(jìn)行。關(guān)于植物地上性狀綜合指數(shù)對(duì)放牧的響應(yīng)研究較少，雖然趙鴻怡等[13]通過(guò)對(duì)滇西北地區(qū)退化草地的研究發(fā)現(xiàn)，隨著退化程度的加劇，禾本科、莎草科和雜類草植物的生存狀態(tài)指數(shù)均減小，植物生長(zhǎng)狀況變差。但從個(gè)體水平上分析青藏高原高寒草甸代表性植物生存狀態(tài)對(duì)放牧響應(yīng)的研究較少。因此，本研究基于青藏高原東北隅的高寒草甸放牧管理試驗(yàn)，開展不同放牧強(qiáng)度下代表性植物生存狀態(tài)以及植物群落的物種組成、多樣性的研究，分析植被生存狀態(tài)和群落特征對(duì)放牧活動(dòng)的響應(yīng)，從個(gè)體和群落水平深入了解草地放牧系統(tǒng)生態(tài)學(xué)退化過(guò)程，為草地的合理利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于青海省海北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站(海北站)，地處青藏高原東北隅祁連山北支冷龍嶺東段南麓坡地(37°29′ - 37°45′ N，101°12′ - 101°23′ E)，海拔3 200～3 600 m，年均溫?1.7 ℃。該區(qū)屬大陸性氣候，無(wú)明顯的四季之分，只有冷暖二季，暖季濕潤(rùn)多雨，最熱的7 月平均氣溫為9.8 ℃，冷季干燥少雨，最冷的1 月平均氣溫為?14.8 ℃。年降水量590 mm，5 月 - 9 月(植被生長(zhǎng)季)降水量占全年降水量的80%[14]。研究區(qū)植被類型為以矮生嵩草(Kobresia humilis)為建群種的高寒草甸，伴生種有異針茅(Stipa aliena)、山地早熟禾(Poa orinosa)和羊茅(Festuca ovina)等禾本科植物，常見(jiàn)種有鈍苞雪蓮(Saussurea nigrescens)、雪白委陵菜(Potentilla nivea)、高山豆(Tibetia himalaica)、黃耆(Astragalus membranaceus)和肉果草(Lancea tibetica)等，植物群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，在垂直結(jié)構(gòu)上無(wú)明顯分異[15]。土壤為高山草甸土，土壤發(fā)育年輕，有機(jī)質(zhì)含量豐富[16]。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置及取樣

該放牧強(qiáng)度試驗(yàn)平臺(tái)于2011 年8 月在海北站建立，屬冷季放牧場(chǎng)，參照以往的放牧研究[17]，設(shè)置4 種放牧強(qiáng)度，分別為封育對(duì)照(CK，禁牧)、輕度放牧(LG， 4.5 只羊·hm?2)、 中度放牧(MG， 7.5 只羊·hm?2)和重度放牧(HG，15 只羊·hm?2)。試驗(yàn)地用圍欄圍封，4 塊樣地緊鄰，試驗(yàn)羊?yàn)楫?dāng)?shù)夭叵稻d羊。放牧?xí)r間9 月20 日到次年5 月31 日。

1.2.2 各指標(biāo)的測(cè)定及計(jì)算方法

植被調(diào)查于2020 年8 月底進(jìn)行。在不同的樣地以每個(gè)樣地的中心點(diǎn)為中央設(shè)計(jì)30 m × 30 m 的觀測(cè)區(qū)，在觀測(cè)區(qū)內(nèi)采用“S”型設(shè)置3 個(gè)50 cm × 50 cm的樣方，用卷尺測(cè)定樣方內(nèi)單種的高度(3 個(gè)重復(fù)，不足3 株者全部測(cè)量)，用針刺法測(cè)定單種的蓋度，并計(jì)算每個(gè)物種頻度。

重要值(importance value, IV)可作為群落中植物種優(yōu)勢(shì)度的一個(gè)度量標(biāo)志[18]。利用單種的高度、蓋度、頻度計(jì)算各物種的重要值[19-20]：

重要值 = (相對(duì)高度 + 相對(duì)蓋度 + 相對(duì)頻度) / 3；

相對(duì)高度 = 某物種高度 / 所有種高度之和 × 100%；

相對(duì)蓋度 = 某物種蓋度 / 所有種的總蓋度 × 100%；

相對(duì)頻度 = 某物種頻度 / 所有種頻度之和 × 100%。

物種多樣性指數(shù)[21]計(jì)算方法如下：

Patrick 豐富度指數(shù)(P):

式中：Pi為物種i的重要值；S為樣地物種數(shù)目。

利用植株的地上形態(tài)指標(biāo)(株高、葉長(zhǎng)、葉寬、葉長(zhǎng)寬比)構(gòu)建不同放牧強(qiáng)度各代表性植物的植被生存狀態(tài)指數(shù)[22]。本研究選取禾本科垂穗披堿草(Elymus nutans)、山地早熟禾、矮生嵩草和鈍苞雪蓮(Saussurea nigrescens) 4 種代表性植物各10 株，分別測(cè)定并計(jì)算各樣地中4 種植物的株高、葉長(zhǎng)、葉寬、葉長(zhǎng)寬比等指標(biāo)，然后進(jìn)行數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化處理：

式中：x′為標(biāo)準(zhǔn)化值，xi為測(cè)定指標(biāo)值，xˉ為測(cè)定指標(biāo)均值，s為測(cè)定指標(biāo)標(biāo)準(zhǔn)差。得到標(biāo)準(zhǔn)化后各指標(biāo)的雷達(dá)圖，再用定積分法求得雷達(dá)圖中多邊形面積，即為植被生存狀態(tài)指數(shù)。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

用SPSS 20.0 軟件對(duì)代表性植物的地上形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理，對(duì)群落的生物多樣性指數(shù)進(jìn)行單因素方差分析，再利用Duncan 多重比較檢驗(yàn)不同處理之間的差異顯著性(P< 0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同放牧強(qiáng)度植物群落的種類與重要值

放牧9 年后，各樣地的優(yōu)勢(shì)種均不相同(表1)，禁牧樣地的優(yōu)勢(shì)種為山地早熟禾，輕度放牧樣地和中度放牧樣地的優(yōu)勢(shì)種為異針茅，而重度放牧樣地的優(yōu)勢(shì)種為山地早熟禾、異針茅、釘柱委陵菜(Potentilla saundersiana)。隨著放牧強(qiáng)度的增加，物種數(shù)逐漸增加，依次為禁牧樣地10 科18 種、輕度放牧樣地12 科22 種、中度放牧12 科25 種和重度放牧13 科26 種。在禁牧樣地中，山地早熟禾的重要值最大，為0.17，然后依次為鈍苞雪蓮、垂穗披堿草、異針茅和暗褐薹草(Carex atrofusca)；在輕度放牧樣地中，異針茅的重要值最大，為0.21，然后依次為鈍苞雪蓮、山地早熟禾；在中度放牧樣地中，異針茅的重要值最大，為0.14，然后依次為山地早熟禾、垂穗披堿草、細(xì)葉亞菊(Ajania tenuifolia)；在重度放牧樣地中，山地早熟禾、異針茅和釘柱委陵菜的重要值最大，均為0.10。與禁牧樣地相比，放牧樣地中禾本科植物山地早熟禾和垂穗披堿草的重要值降低，而隨著放牧強(qiáng)度的增加，鈍苞雪蓮、細(xì)葉亞菊(Ajania tenuifolia)、黃花棘豆(Oxytropis ochrocephala)和獐牙菜(Swertia bimaculata)在群落中隨之出現(xiàn)?？偟膩?lái)看，禾本科的重要值在輕度放牧?xí)r達(dá)到最大，莎草科的重要值在禁牧樣地中達(dá)到最大，雜草類的重要值在重度放牧?xí)r達(dá)到最大，說(shuō)明隨著放牧強(qiáng)度的增加，群落的物種組成和結(jié)構(gòu)均發(fā)生變化(圖1)。

圖1 不同放牧強(qiáng)度下各功能群的重要值Figure 1 Importance values of each functional group under different grazing intensities

表1 不同放牧強(qiáng)度下各物種的重要值Table 1 Importance value indexes of species under different grazing intensities

2.2 不同放牧強(qiáng)度下植物群落的特性

不同放牧強(qiáng)度樣地的Shannon-Wiener 指數(shù)、Simpson 指數(shù)均隨著放牧強(qiáng)度的增加而增加，與禁牧樣地相比，中度放牧和重度放牧的Shannon-Wiener指數(shù)均顯著提高了16.67%和20.61% (P< 0.05)，中度放牧和重度放牧的Simpson 指數(shù)均顯著提高了3.37%和4.49% (P< 0.05)。隨著放牧強(qiáng)度的增加，Pielou 均勻度指數(shù)沒(méi)有顯著性變化，但有增加的趨勢(shì)。Patrick豐富度指數(shù)也隨著放牧強(qiáng)度的增加而增加(表2)。

表2 不同放牧強(qiáng)度樣地的多樣性指標(biāo)Table 2 Diversity indexes resulting from different grazing intensities

2.3 不同放牧強(qiáng)度樣地代表性植物的生存狀態(tài)

根據(jù)不同放牧強(qiáng)度樣地中矮生嵩草、垂穗披堿草、山地早熟禾和鈍苞雪蓮的地上性狀指標(biāo)標(biāo)準(zhǔn)化后的雷達(dá)圖(圖2)，經(jīng)面積計(jì)算得生存狀態(tài)指數(shù)(表3)。

可知，生存狀態(tài)受放牧強(qiáng)度影響最強(qiáng)烈的植物是山地早熟禾、矮生嵩草和鈍苞雪蓮。山地早熟禾的生存狀態(tài)指數(shù)最高出現(xiàn)在輕度放牧樣地，矮生嵩草最高出現(xiàn)在禁牧樣地，鈍苞雪蓮最高也出現(xiàn)在禁牧樣地(圖2)。在禁牧樣地中，矮生嵩草的生存狀態(tài)指數(shù)最大，其次是鈍苞雪蓮，在重度放牧樣地中亦是如此；在輕度放牧樣地中，山地早熟禾的生存狀態(tài)指數(shù)最大；在中度放牧樣地中，鈍苞雪蓮的生存狀態(tài)指數(shù)最大。隨著放牧程度的增加，垂穗披堿草和山地早熟禾的生存狀態(tài)指數(shù)先增加后降低，在輕度放牧?xí)r達(dá)到最大，分別為14.76 和23.17；矮生嵩草的生存狀態(tài)指數(shù)變化與其相反，呈先減小后增大的趨勢(shì)，在禁牧?xí)r達(dá)到最大，為26.78；鈍苞雪蓮的生存狀態(tài)指數(shù)先減小，后隨著放牧強(qiáng)度的增加而增大(表3)。

表3 不同放牧強(qiáng)度下代表性植物的生存狀態(tài)指數(shù)Table 3 Vegetation living state indexes of representative plants under different grazing intensities

圖2 不同放牧強(qiáng)度下代表性植物的生存狀態(tài)指數(shù)Figure 2 Vegetation living state indexes of representative plants under different grazing intensities

3 討論與結(jié)論

3.1 放牧對(duì)植物群落特征的影響

不同程度的放牧干擾會(huì)使草地的植物群落發(fā)生演替，不僅對(duì)植物群落的結(jié)構(gòu)功能造成影響，而且會(huì)改變?nèi)郝涞慕M成[23]。輕度放牧?xí)r，禾本科植物生長(zhǎng)狀態(tài)最好，在群落中的優(yōu)勢(shì)度也最高，同時(shí)輕度放牧?xí)r草量較多，家畜牧食有可選擇的余地。重度放牧?xí)r，由于放牧壓力加大，放牧家畜對(duì)草地植物的采食量加大，加上采食過(guò)程中的踐踏，使得牲畜喜食種和不耐踐踏牧草高度急劇降低[24]。由于該研究區(qū)域是冷季放牧樣地，放牧只是改變了植物生長(zhǎng)的微環(huán)境，在植物返青期時(shí)，光合有效速率增加，有利于植物干物質(zhì)的積累。雖然中度放牧和重度放牧樣地中禾本科和莎草科植物減少，但是取而代之的是雜類草植物的比例增多。物種的重要值將植物群落中不同物種的個(gè)體的高度、蓋度和出現(xiàn)的頻度等指標(biāo)綜合[25]，反映各物種在群落中的地位和作用。本研究表明，隨著放牧程度的增加，禾本科中早熟禾和垂穗披堿草的重要值逐漸降低，可能是因?yàn)楹瘫究浦参镏仓贻^高，抗干擾能力較差，再加之放牧?xí)r牲畜的踩踏和糞便的污染，重度放牧最終導(dǎo)致植物低矮化，這與向明學(xué)等[25]的研究結(jié)果趨于一致。從功能群角度看，禾本科的重要值在輕度放牧?xí)r達(dá)到最大，而隨著放牧強(qiáng)度的增加，雜類草的重要值增加，這與仁青吉等[26]的研究結(jié)果一致。說(shuō)明由于放牧干擾程度較輕，使群落中的優(yōu)勢(shì)植物具有明顯的種間競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)[27]，并且適當(dāng)?shù)呐判刮镉欣谥参锏纳L(zhǎng)。而隨著放牧強(qiáng)度的增加，雜類草植物低矮耐踐踏，牛羊不喜食，同時(shí)放牧抑制了適口性好的植物的生長(zhǎng)，為雜類草植物的生長(zhǎng)提供了空間和資源，促進(jìn)了雜類草植物的生長(zhǎng)，所以隨著放牧強(qiáng)度的增加，雜類草植物的比例增加[28]。

物種多樣性是對(duì)群落物種豐富度、多樣性和均勻度的測(cè)量指標(biāo)，可以反映物種間通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)而產(chǎn)生的對(duì)群落的干擾程度[29]。放牧干擾會(huì)影響植物群落物種多樣性，不同強(qiáng)度的干擾對(duì)植物物種多樣性的影響不同。眾多研究表明，適度放牧?xí)怪参锏奈锓N多樣性增加[30]。本研究表明不同放牧強(qiáng)度樣地的Shannon-Wiener 指數(shù)、Patrick 豐富度指數(shù)、Simpson指數(shù)均隨著放牧強(qiáng)度的增加而增加，其中重度放牧的Shannon-Wiener 指數(shù)和Simpson 指數(shù)均顯著高于禁牧樣地，這與肖翔等[31]的研究結(jié)果不同，在放牧樣地中，由于放牧?xí)r間不同，導(dǎo)致冷季放牧和夏季放牧對(duì)植物群落物種多樣性的影響也不相同。但Shannon-Wiener 指數(shù)變化的趨勢(shì)與宋磊等[28]對(duì)冷季放牧場(chǎng)的研究結(jié)果一致，家畜選擇優(yōu)勢(shì)物種進(jìn)行采食，其他在群落中處于弱勢(shì)地位的物種入侵定居，為雜類草的生長(zhǎng)提供了空間和資源，所以物種的多樣性和豐富度升高。

3.2 放牧對(duì)代表性植物生存狀態(tài)的影響

放牧可以改變植物的地上結(jié)構(gòu)以限制植物的生長(zhǎng)和存活[9]。一個(gè)地區(qū)代表性植物的生存狀態(tài)是衡量草地質(zhì)量好壞及健康與否狀況的重要標(biāo)志，在植物群落演替中植物生長(zhǎng)狀況是草地退化恢復(fù)與趨于頂級(jí)群落研究的基礎(chǔ)。在本研究中，采用了生存狀態(tài)指數(shù)這個(gè)綜合指數(shù)來(lái)評(píng)估放牧對(duì)植物生長(zhǎng)的影響，該指數(shù)不僅可以揭示植被變化的大體趨勢(shì)，而且可以確定植被變化的主要因素。有研究表明[22]，受短期過(guò)度放牧的影響，高寒草甸植被生存狀態(tài)指數(shù)會(huì)有降低的趨勢(shì)，這與本研究結(jié)果相似。在本研究中，隨著放牧程度的增加，垂穗披堿草和山地早熟禾的生存狀態(tài)指數(shù)先增加后減少，在輕度放牧?xí)r最大；矮生嵩草在禁牧樣地中生存狀態(tài)指數(shù)大，鈍苞雪蓮的生存狀態(tài)指數(shù)在禁牧樣地中最大后隨著放牧程度的增加而增加。由于在禁牧和輕度放牧樣地中，地上枯落物通過(guò)對(duì)生物資源的分解，能夠減少土壤養(yǎng)分外流，同時(shí)可以提高根基或根外微生物活性，從而刺激植物和根系產(chǎn)生分泌物，促進(jìn)植物的生長(zhǎng)[32]。在中度和重度放牧樣地中，禾本科植物遭到家畜啃食和踩踏后植株往低矮化方向發(fā)展，生長(zhǎng)狀況較差。由于莎草科植物的耐牧性較強(qiáng)，植株本身低矮，且具有較強(qiáng)的分蘗能力，所以一定程度上增加了自身的放牧抵抗力[33-34]，在重度放牧樣地中生長(zhǎng)也比較良好。在禁牧的天然樣地中，由于植物未受到放牧的干擾，優(yōu)勢(shì)植物的生長(zhǎng)狀況都比較良好，但隨著放牧強(qiáng)度的增加，家畜選擇優(yōu)勢(shì)物種進(jìn)行采食，而不喜食雜類草，促進(jìn)了雜類草植物的生長(zhǎng)。說(shuō)明放牧后，家畜啃食口感較好的禾本科植物，為雜類草的生長(zhǎng)提供了空間和資源，有利于雜類草的入侵，草地質(zhì)量下降。

綜上所述，隨著放牧強(qiáng)度的增加，高寒草甸的Shannon-Wiener 指數(shù)、Simpson 指數(shù)和Patrick 豐富度指數(shù)均增加。與禁牧和輕度放牧相比，中度放牧和重度放牧下禾草在群落中的優(yōu)勢(shì)地位降低，取而代之的是雜草類的比例相應(yīng)增加。從輕度放牧到重度放牧，隨著放牧強(qiáng)度的增加，禾草類的生存狀態(tài)指數(shù)下降，而雜草類植物的生存狀態(tài)指數(shù)上升。研究結(jié)果表明，放牧強(qiáng)度增加能提高高寒草甸群落多樣性，禾草類生存狀態(tài)和在群落中的優(yōu)勢(shì)地位下降，雜類草生存狀態(tài)和在群落中的優(yōu)勢(shì)地位上升，草地質(zhì)量下降。