叢生型高粗稈超重穗粳型噸級稻育種
——第二次“綠色革命”探索

胡宗榮

（成都市新津區(qū)政府花橋街道辦事處 四川成都611430）

1 引言

1936 年“中國稻作科學(xué)之父”、中國科學(xué)院學(xué)部委員（院士）丁穎教授采用栽培稻品種華南‘早銀占’與印度野生稻雜交， 即育成了每穗幾百粒的超大穗和每穗1 000 多粒的千粒穗系統(tǒng)[1]。 由于當(dāng)時尚不具備多肥高產(chǎn)的條件，未應(yīng)用于生產(chǎn)。 但丁穎教授據(jù)此指出，穗數(shù)型（即多穗型）品種和大穗型品種都可獲得千斤高產(chǎn)，但大穗型品種的增產(chǎn)潛力較大，需較高的栽培條件和栽培技術(shù)才能獲得更大的增產(chǎn)[2]。 丁穎教授的開拓性研究成果，為我國20 世紀(jì)“水稻矮稈多穗高產(chǎn)育種[3]”（即 “水稻矮化育種”）、“雜交水稻超高產(chǎn)育種[4]”和“水稻叢生型半矮稈大穗超高產(chǎn)育種[5-7]”（即“水稻半矮稈叢生早長超高產(chǎn)育種”）——以大幅度提高經(jīng)濟(jì)系數(shù)為主要增產(chǎn)途徑的第一次 “綠色革命”、21 世紀(jì) “叢生型高粗稈超重穗粳型噸級稻育種”——以倍量式提高生物學(xué)產(chǎn)量為新的主要增產(chǎn)途徑的第二次“綠色革命[8-9]”探索奠定了重要理論基礎(chǔ)，提示了正確育種路線和育種方法。

2 第一次“綠色革命”的簡要回顧

2.1 “水稻矮稈多穗高產(chǎn)育種”的成效

1956 年“中國半矮稈水稻之父”、中國工程院院士黃耀祥開創(chuàng)了“水稻矮稈多穗高產(chǎn)育種[3]”。 通過水稻秈亞種內(nèi)品種間雜交非F1矮生性抗倒優(yōu)勢和多穗高產(chǎn)優(yōu)勢基因重組， 將高稈水稻改變?yōu)榘挾嗨敫弋a(chǎn)水稻， 從而在提高水稻耐肥抗倒性的基礎(chǔ)上， 充分發(fā)揮矮稈多穗高產(chǎn)優(yōu)勢來實(shí)現(xiàn)水稻大幅度增產(chǎn)。例如在他主持下， 于1959 年育成的第一個水稻矮稈多穗型高產(chǎn)品種（常規(guī)稻）廣場矮，一般畝產(chǎn)350～400 kg[10]，比原南方稻區(qū)高稈水稻主要當(dāng)家品種（常規(guī)稻）勝利秈和南特號等一般畝產(chǎn)250～300 kg[10]，畝增 100～150 kg，增產(chǎn)幅度高達(dá) 30%～40%。 繼廣場矮之后， 黃耀祥先生又于20 世紀(jì)60 年代主持育成了珍珠矮、二九矮、廣陸矮、廣二矮，70 年代育成了桂朝2 號、雙桂1 號和雙桂36 號[10]等一大批著名水稻矮稈多穗型高產(chǎn)品種， 在南方稻區(qū)作為主要當(dāng)家品種大面積推廣，促成了我國水稻生產(chǎn)的第一次飛躍。

2.2 “雜交水稻超高產(chǎn)育種”和“水稻叢生型半矮稈大穗超高產(chǎn)育種”的成效

20 世紀(jì)80 年代初，由“中國雜交水稻之父”、中國工程院院士袁隆平開創(chuàng)的“雜交水稻超高產(chǎn)育種”[4]和黃耀祥先生開創(chuàng)的 “水稻叢生型半矮稈大穗超高產(chǎn)育種[5-7]”——以大幅度提高經(jīng)濟(jì)系數(shù)為主要增產(chǎn)途徑的第一次綠色革命， 均實(shí)現(xiàn)了水稻第一次倍量式增產(chǎn)，從而促成了我國水稻生產(chǎn)的第二次飛躍。 例如在袁隆平先生主持下于1985 年選配的第一個典型三系雜交水稻半矮稈大穗超高產(chǎn)組合Ⅱ優(yōu)63， 一般畝產(chǎn)600 kg[10]，取得了比原南方稻區(qū)高稈水稻主要當(dāng)家品種勝利秈和南特號等一般畝產(chǎn)250～300 kg[10]增產(chǎn)1 倍的超高產(chǎn)歷史性輝煌成就， 并獲得了大面積推廣。 而且Ⅱ優(yōu)63 作為三系雜交水稻超高產(chǎn)標(biāo)桿組合， 引領(lǐng)選配出的Ⅱ優(yōu) 838、 Ⅱ優(yōu) 6078、 Ⅱ優(yōu) 162、Ⅱ優(yōu) 802、Ⅱ優(yōu)084、Ⅱ優(yōu)3550 和Ⅱ優(yōu)明 86 等一大批三系雜交水稻半矮稈大穗超高產(chǎn)組合， 均在我國水稻生產(chǎn)的第二次飛躍中充分發(fā)揮了重大增產(chǎn)作用。 又如由袁隆平先生主持選配的典型兩系雜交水稻半矮稈大穗超高產(chǎn)組合湘兩優(yōu)900， 則比Ⅱ優(yōu)63更勝一籌。 湘兩優(yōu)900 不但2015 年和2016 年在我國水稻主產(chǎn)區(qū)南方平原稻區(qū)長江中下游的安徽、福建、河南、湖北、湖南、江蘇、江西和浙江8 省中秈遲熟組H 組國家水稻品種試驗(yàn)中創(chuàng)下2 年平均畝產(chǎn)647.65 kg 的最新超高產(chǎn)實(shí)績[11]，更于2018 年在高緯度地區(qū)的河北省邯鄲市永年區(qū)百畝水稻超高產(chǎn)示范片創(chuàng)下平均畝產(chǎn)1 203.36 kg 的最新水稻超高產(chǎn)世界紀(jì)錄[12]。

而在黃耀祥先生主持下， 通過水稻秈亞種內(nèi)品種間雜交非F1叢生型強(qiáng)分蘗多穗高產(chǎn)優(yōu)勢和半矮稈大穗超高產(chǎn)優(yōu)勢基因重組，于1984 年育成的第一個典型水稻叢生型半矮稈大穗超高產(chǎn)品種（常規(guī)稻）特青2 號，一般畝產(chǎn)500～600 kg[10]，則同樣取得了比原高稈水稻勝利秈和南特號等增產(chǎn)一倍的超高產(chǎn)歷史性輝煌成就， 并且在云南省高原稻區(qū)創(chuàng)下畝產(chǎn)超1 000 kg 的水稻超高產(chǎn)世界紀(jì)錄[6]。 特青2 號亦獲得了大面積推廣。 又如在黃耀先生主持下于1988 年育成的另一個典型水稻叢生型半矮稈大穗超高產(chǎn)品種勝優(yōu)1 號，則比特青2 號更勝一籌。 勝優(yōu)1 號不但翌年在廣東省農(nóng)科院水稻所品比試驗(yàn)中名列第一，創(chuàng)下畝產(chǎn)639.2 kg 的新的超高產(chǎn)實(shí)績[5]，1990 年晚季更在廣東省揭陽市創(chuàng)下南方平原稻區(qū)雙季稻一季畝產(chǎn)857.5 kg 的超高產(chǎn)世界紀(jì)錄[7]。 而且勝優(yōu)1 號作為標(biāo)桿品種， 引領(lǐng)育成的勝優(yōu) 2 號、 勝泰 1 號、 特三矮2 號、二青矮和揚(yáng)稻6 號等眾多水稻半矮稈大穗超高產(chǎn)品種， 亦在我國水稻生產(chǎn)的第二次飛躍中發(fā)揮了重大增產(chǎn)作用。

自20 世紀(jì)80 年代中期我國水稻主產(chǎn)區(qū)南方平原稻區(qū)水稻高產(chǎn)育種實(shí)現(xiàn)了畝產(chǎn)600 多千克的超高產(chǎn)，促成了水稻生產(chǎn)的第二次飛躍以來，30 多年間卻始終未能出現(xiàn)由水稻組合、 品種改良帶來的第三次產(chǎn)量飛躍。 探究其根本原因，就是第一次“綠色革命”所育成的雜交水稻半矮稈大穗超高產(chǎn)組合和水稻叢生型半矮稈大穗超高產(chǎn)品種的生物學(xué)產(chǎn)量與原高稈水稻相比， 變化不大。 而經(jīng)濟(jì)系數(shù)已由高稈水稻的0.30 提高到0.55，提高幅度高達(dá)83.3%，成為主要增產(chǎn)途徑，但也基本上達(dá)到了極限。 要再次大幅度提升我國水稻主產(chǎn)區(qū)南方平原稻區(qū)的水稻產(chǎn)能， 需要另辟蹊徑。 筆者根據(jù)中國科學(xué)院成都分院地理研究所區(qū)域地理研究室20 世紀(jì)70 年代對成都地區(qū)粳型水稻生長季3~10 月光合潛力的科學(xué)測定[13]，并結(jié)合水稻亞種間雜交非F1出現(xiàn)的五大超親優(yōu)勢，開展了“叢生型高粗稈超重穗粳型噸級稻育種”——以倍量式提高生物學(xué)產(chǎn)量為新的主要增產(chǎn)途徑的第二次 “綠色革命[8－9]”，來實(shí)現(xiàn)水稻再次倍量式增產(chǎn)的探索。

3 叢生型高粗稈超重穗粳型噸級稻育種

3.1 成都地區(qū)粳型水稻生長季光合潛力

成都地區(qū)因云霧多， 日照少， 常年日照時數(shù)僅1 239.2 h，屬于全國低日照地區(qū)之一，但光合潛力仍然巨大。 據(jù)中國科學(xué)院成都分院地理研究所區(qū)域地理研究室20 世紀(jì)70 年代的科學(xué)測定， 成都地區(qū)粳型水稻生長季3~10 月每畝土地上的生物學(xué)產(chǎn)量（即“植物質(zhì)”） 分別可達(dá) 457.0 kg、575.0 kg、695.0 kg、715.5 kg、770.0 kg、744.5 kg、501.5 kg 和 386.0 kg[13]，合計可達(dá)4 863.0 kg，竟是原高稈水稻品種勝利秈每畝生物學(xué)產(chǎn)量高值1 000 kg（畝產(chǎn)300 kg，以經(jīng)濟(jì)系數(shù)0.3 計算）和水稻叢生型半矮稈大穗超高產(chǎn)品種特青2 號每畝生物學(xué)產(chǎn)量高值1 200 kg（畝產(chǎn)600 kg，以經(jīng)濟(jì)系數(shù) 0.5 計算）的 4.05～4.86 倍。 再從畝產(chǎn) 1 000～1 200 kg 的“叢生型高粗稈超重穗粳型噸級稻”育種目標(biāo)來看， 其每畝生物學(xué)產(chǎn)量只需在特青2 號畝產(chǎn)500~600 kg[10]，每畝生物學(xué)產(chǎn)量 1 000~1 200 kg 的基礎(chǔ)上提高1 倍，即達(dá)到每畝2 000~2 400 kg。 但這也僅達(dá)到成都地區(qū)粳型水稻生長季光合潛力[13]4 863.0 kg的41.13%~49.35%。 因此，即使在成都這樣的全國低日照地區(qū)，開展“叢生型高粗稈超重穗粳型噸級稻育種”，也應(yīng)該是可能取得成功的。

3.2 水稻亞種間雜交非F1 五大超親優(yōu)勢

筆者多年來一直堅持進(jìn)行的水稻亞種間雜交育種研究， 主要是采用偏粳型種質(zhì)與具粳稻血緣的偏秈型種質(zhì)雜交（即秈粳亞種間雜交），由此有效克服了長期以來亞種間雜交存在的不育性障礙。 在雜種非F1出現(xiàn)以下五大超親優(yōu)勢。

3.2.1 生育期超親優(yōu)勢 出現(xiàn)比全生育期140 d 的中遲熟雜交親本還晚熟70～80 d、全生育期長達(dá)210～220 d 的生育期超親優(yōu)勢種質(zhì)。 這不但不是 “負(fù)優(yōu)勢”，而且恰好能較全面地利用成都地區(qū)粳型水稻生長季3～10 月良好溫光條件，大幅度增加光合時間，以能夠倍量式提高生物學(xué)產(chǎn)量，從而再次實(shí)現(xiàn)水稻倍量式增產(chǎn)。 這方面，前述袁隆平先生主持選配的兩系雜交水稻半矮稈大穗超高產(chǎn)組合湘兩優(yōu)900[12]，2018 年在高緯度地區(qū)的河北省邯鄲市永年區(qū)百畝水稻超高產(chǎn)示范片創(chuàng)下的平均畝產(chǎn)1 203.36 kg 的最新水稻超高產(chǎn)世界紀(jì)錄，即3 月底播種，10 月29 日成熟收割，全生育期長達(dá)210 多天實(shí)現(xiàn)的。

3.2.2 稈高超親優(yōu)勢 出現(xiàn)比稈高110 cm 的半矮稈雜交親本高出20～40 cm、稈高達(dá)到130～150 cm 的稈高超親優(yōu)勢種質(zhì)。 這樣的稈高再結(jié)合稈粗超親優(yōu)勢，不但特別利于孕育、形成超大穗和大粒、超大粒超親優(yōu)勢，以保持0.5 左右的較高經(jīng)濟(jì)系數(shù)，而且還能耐肥抗倒伏， 從而在倍量式提高生物學(xué)產(chǎn)量基礎(chǔ)上實(shí)現(xiàn)水稻再次倍量式增產(chǎn)。

3.2.3 稈粗超親優(yōu)勢 水稻亞種間雜交可使稈粗增加一倍，稈壁厚也相應(yīng)增加1 倍，從而導(dǎo)致生物學(xué)產(chǎn)量增加3 倍。 而倍量式提高生物學(xué)產(chǎn)量則是實(shí)現(xiàn)水稻再次倍量式增產(chǎn)的第二次“綠色革命[8-9]”的主要途徑?，F(xiàn)仍以原高稈水稻品種勝利秈稈高150 cm、每畝穗數(shù)10 萬穗、 每畝生物學(xué)產(chǎn)量高值1 000 kg 為例，只需通過亞種間雜交將其稈粗由0.6 cm 增加到0.9 cm，即稈粗只增加50%，其生物學(xué)產(chǎn)量將相應(yīng)增加1.5 倍而達(dá)到每畝2 500 kg。 加上稈粗增加形成的超大穗、大粒和超大粒超親優(yōu)勢，經(jīng)濟(jì)系數(shù)保持在0.5，畝產(chǎn)即可達(dá)1 250 kg， 從而在特青2 號畝產(chǎn)600 kg的超高產(chǎn)基礎(chǔ)再次實(shí)現(xiàn)倍量式增產(chǎn)。

3.2.4 穗大超親優(yōu)勢 出現(xiàn)比每穗實(shí)粒數(shù)100 多粒的半矮稈大穗雜交親本高出200 多粒、 每穗實(shí)粒數(shù)超300 粒的超大穗超親優(yōu)勢種質(zhì)。 再結(jié)合大粒、超大粒超親優(yōu)勢， 從而構(gòu)成單穗重10～12 g 的超重穗，每畝僅需10 萬穗即可畝產(chǎn)1 000～1 200 kg。

3.2.5 粒大超親優(yōu)勢 出現(xiàn)比千粒重25 g 的半矮稈中粒雜交親本高出10 g 和15 g、千粒重達(dá)到35 g 和40 g 的大粒、超大粒的超親優(yōu)勢種質(zhì)。 結(jié)合前述超大穗超親優(yōu)勢， 從而構(gòu)成單穗重10～12 g 的超重穗，每畝10 萬穗即能實(shí)現(xiàn)畝產(chǎn)1 000～1 200 kg。

從以上分析來看， 只要育成聚合水稻亞種間雜交非F1五大超親優(yōu)勢的偏粳型高粗稈超重穗核心種質(zhì)[14]后，再與叢生型半矮稈特優(yōu)質(zhì)粳稻品種雜交，通過雜種非F1優(yōu)勢基因重組，“叢生型高粗稈超重穗粳型噸級稻育種”同樣應(yīng)該是可能取得成功的。

3.3 偏粳型高粗稈超重穗核心種質(zhì)創(chuàng)制

要育成聚合水稻亞種間雜交非F1五大超親優(yōu)勢的偏粳型高粗稈超重穗核心種質(zhì)[14]，則有一個比較漫長的過程。 早在1995 年，筆者即采用廣東省農(nóng)科院水稻所引進(jìn)的全生產(chǎn)期140 d、 稈高105 cm 的秈稻叢生型半矮稈大穗超高產(chǎn)品種二青矮作母本， 該所引進(jìn)的全生育期135 d、 稈高110 cm 的具粳稻血緣的偏秈型優(yōu)質(zhì)稻半矮稈高產(chǎn)品種泰華占作父本雜交， 采用黃耀祥先生創(chuàng)立的水稻雜交快速育種新方法——組群篩選法開展水稻新品種選育工作， 并于1997 年在海南從雜種F3中選出全生育期140 d、稈高115 cm 的偏秈型半矮稈優(yōu)質(zhì)稻種質(zhì)青華占。 隨即用其作母本， 中國科學(xué)院成都生物研究所引進(jìn)的偏粳型三系雜交水稻恢復(fù)系科引1 號（原代號952-1，全生育期130 d、稈高130 cm、每穗實(shí)粒數(shù)達(dá)300 粒、千粒重24 g)作父本雜交，于1998 年夏在縣內(nèi)從雜種F3中選出全生育期145 d、稈高130 cm、每穗實(shí)粒數(shù)達(dá)300 粒、千粒重29 g 的中遲熟偏粳型弱分蘗高粗稈超大穗種質(zhì)青科1。后又經(jīng)幾輪雜交選育，才于2008 年育成全生育期150 d、 稈高140 cm、 每穗實(shí)粒數(shù)超300 粒、 千粒重34 g 的遲熟偏粳型弱分蘗高粗稈超重穗種質(zhì)7302。

2009 年和2011 年，筆者又用7302 作母本，廣東省農(nóng)科院水稻研究所引進(jìn)的具粳稻血緣的偏秈型水稻半矮稈優(yōu)質(zhì)超高產(chǎn)品種金超1 號和川農(nóng)高科湖南分公司引進(jìn)的具粳稻血緣的偏秈型三系雜交稻半矮稈恢復(fù)系503 作父本配組雜交。 于2014 年分別育成全生育期160 d、稈高150 cm、每穗實(shí)粒數(shù)達(dá)300 粒、千粒重35 g 的遲熟偏粳型弱分蘗高粗稈超重穗種質(zhì)7 超 1 號和全生育期170 d、稈高145 cm、每穗實(shí)粒數(shù)達(dá)300 粒、千粒重40 g 的遲熟偏粳型弱分蘗高粗稈超重穗種質(zhì)7535。 2014 年筆者又及時用7535 作母本，中國農(nóng)科院作科所國家農(nóng)作物種質(zhì)資源平臺中期庫提供的原成都平原著名高稈水稻品種鐵稈粘作父本配組雜交。2015 年，筆者用前述7 超1 號種質(zhì)作母本，浙江省寧波市農(nóng)科院選育的三系粳秈雜交稻超高產(chǎn)組合甬優(yōu)12 作父本配組雜交。 2018 年，育成全生育期190 d、稈高140 cm、每穗實(shí)粒數(shù)達(dá)300 粒、千粒重40 g 的特遲熟粳秈型高粗稈超重穗種質(zhì)7 鐵54。又及時用其作母本，從7 超1 號/甬優(yōu)12 F2選出的超粳35 種質(zhì)作父本，配制了雜交組合。

歷時 24 年 （1995-2019 年）， 終于在 2019 年從7 超 1 號/甬優(yōu) 12 F4選出全生育期 210 d、稈高 130～140 cm、每穗實(shí)粒數(shù)達(dá) 300 粒、千粒重 35～40 g 的偏粳型高粗稈超重穗核心種質(zhì)[14]偏粳2 號、偏粳4 號；歷時 25 年（1995-2020 年），終于在 2020 年從 7 鐵 54/超粳 35 F2選出全生育期 210～220 d、稈高 130 cm、每穗實(shí)粒數(shù)超300 粒、千粒重32～35 g 的更理想的偏粳型高粗稈超重穗核心種質(zhì)[14]偏粳3510、偏粳3511。

3.4 雜交組合選配和品種選育

2019 年， 筆者選用已育成的偏粳型高粗稈超重穗核心種質(zhì)[14]偏粳2 號、偏粳4 號作母本，日本叢生型半矮稈特優(yōu)質(zhì)粳稻品種‘越光’和我國江蘇省叢生型半矮稈特優(yōu)質(zhì)粳稻品種‘南粳46’作父本，配制了第一批雜交組合。2020 年，筆者又用新選育出的偏粳型高粗稈超重穗核心種質(zhì)[14]偏粳3510、偏粳3511 作母本，‘越光’‘南粳46’ 和江蘇省近年新育成推廣的叢生型半矮稈大穗超高產(chǎn)特優(yōu)質(zhì)粳稻品種 ‘南粳5718’作父本，配制了第2 批雜交組合。 仍然采用黃耀祥先生創(chuàng)立的組群篩選法加快育種進(jìn)程。 爭取3 年見成效，5 年結(jié)碩果，于國家“十四五規(guī)劃”末期（2025 年）育成在水稻主產(chǎn)區(qū)南方平原稻區(qū)一般氣候生態(tài)條件下一季稻畝產(chǎn)可達(dá)1 000～1 200 kg 的較理想的“叢生型高粗稈超重穗粳型噸級稻”品種，初步實(shí)現(xiàn)第二次“綠色革命[8-9]”探索的產(chǎn)量指標(biāo)。