浙江蒼南沿浦灣秋茄人工林早期生長(zhǎng)特征研究

來洪運(yùn)，王詠雪，章翊涵，梁海，俞松立，章凱，張麗源，水柏年＊

(1.浙江海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，浙江 舟山 316000；2.臺(tái)州市海洋環(huán)境監(jiān)測(cè)中心，浙江 臺(tái)州 318000；3.臺(tái)州市污染防治工程技術(shù)中心，浙江 臺(tái)州 318000；4.浙江省第十一地質(zhì)大隊(duì)，浙江 溫州 325000)

紅樹林是生長(zhǎng)在沿海潮間帶的木本植物群落，是陸海生態(tài)過渡帶特有的濕地生態(tài)系統(tǒng)，在維持海灣河口生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定和平衡中起著不可替代的作用[1]，具有重要的生態(tài)服務(wù)功能和生態(tài)特性，在保障沿海生態(tài)安全和生物多樣性保護(hù)等方面有著舉足輕重的地位[2]。多去的50年，大規(guī)模的圍海造田、亂砍濫伐、圍塘養(yǎng)殖使中國(guó)紅樹林面積銳減、林分退化、質(zhì)量下降[3-4]。盡管國(guó)家采取了一定措施，城市化進(jìn)程、港口碼頭及開發(fā)區(qū)的建設(shè)，使中國(guó)的紅樹林又一次遭到破壞[5]，近30年來，隨著人們對(duì)紅樹林重視程度的提高，直接的破壞已鮮有發(fā)生，但紅樹林依舊受到不同程度的威脅[4]，保護(hù)和恢復(fù)紅樹林刻不容緩。特別是近年來，各級(jí)政府日益重視紅樹林濕地，將其納入沿海防護(hù)林體系，有力地促進(jìn)了我國(guó)紅樹林的恢復(fù)和科學(xué)管理[4]。保護(hù)紅樹林需要了解紅樹植株的形態(tài)特征和生長(zhǎng)規(guī)律，其物理參數(shù)，如株高和地徑是紅樹植物的生長(zhǎng)、物候和死亡必不可少的重要特征[6]。株高和地徑間有很高的相關(guān)性，簡(jiǎn)單、準(zhǔn)確的株高地徑模型有利于株高的準(zhǔn)確估算，根據(jù)林分直徑和株高的頻率分布構(gòu)建林分直徑和株高的概率分布模型十分必要[7-8]。

目前，國(guó)外許多學(xué)者對(duì)紅樹林研究多集中在紅樹林恢復(fù)問題[9-11]、紅樹林系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和相關(guān)的生態(tài)學(xué)問題[12-13]、紅樹林中的動(dòng)物[14]、紅樹林植被對(duì)養(yǎng)分沉積的影響[15]；McMillan[16]評(píng)估了環(huán)境因素對(duì)德克薩斯州中部海岸紅樹林幼苗生長(zhǎng)的影響，結(jié)果表明，鹽度不是限制幼苗生長(zhǎng)的主要因素，潮流均會(huì)抑制根和幼苗的發(fā)育，一定的水深可以促進(jìn)根系的擴(kuò)展，高溫對(duì)無莖幼苗具有致命性。國(guó)內(nèi)研究者對(duì)熱帶地區(qū)的紅樹林研究較多，主要有廖寶文等[17]對(duì)紅樹植物海桑(Sonneratia caseolaris(L.) Engler)采種期、播種與育苗技術(shù)、幼苗生長(zhǎng)規(guī)律及其與主要環(huán)境因子的關(guān)系進(jìn)行研究；王佳燕[18]研究了海南東寨港5種紅樹植物主要生長(zhǎng)特征因子間的關(guān)系，建立了5種樹種的株高與地徑的多元線性回歸模型；梁士楚[19]研究了廣西英羅灣紅樹植物幼苗的生長(zhǎng)，擬合了幼苗主要形態(tài)因子的回歸模型；李娜等[20]研究了廣東省常見紅樹植物株高與胸徑（或地徑）之間的相關(guān)關(guān)系，建立了適用于廣東省內(nèi)的紅樹林株高與胸徑（或地徑）關(guān)系模型；鐘曉青等[21]對(duì)福田紅樹林桐花樹(Aegiceras corniculatum(L.) Blanco)和秋茄（Kandelia candel(L.) Druce）的生長(zhǎng)特征研究顯示，2 樹種有很長(zhǎng)的成熟和衰老期。國(guó)內(nèi)對(duì)北緣區(qū)秋茄的生長(zhǎng)特征研究相對(duì)較少，主要包括秋茄的抗寒性能和秋茄林營(yíng)建關(guān)鍵技術(shù)等，郭菊蘭等[22]研究了低溫脅迫對(duì)秋茄幼苗光合作用和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響及秋茄幼苗對(duì)低溫脅迫的防御機(jī)制，為抗寒性紅樹植物種的選育、引種提供了參考；許加意[23]在溫州市蒼南縣鰲江口灘涂地進(jìn)行了秋茄造林試驗(yàn)，探討了浙南地區(qū)秋茄紅樹林的營(yíng)建技術(shù)；國(guó)內(nèi)對(duì)北緣紅樹林株高與地徑關(guān)系模式的研究還未見報(bào)道。

多年來，沿浦灣灘涂濕地生態(tài)系統(tǒng)因過度開發(fā)利用而呈退化趨勢(shì)，物種多樣性下降，大型底棲動(dòng)物的密度和生物量下降，養(yǎng)殖病害頻發(fā)，效益下降。國(guó)家海洋局“十三五”規(guī)劃把沿浦灣納入規(guī)劃修復(fù)的50個(gè)小海灣之一。鑒于此，蒼南縣人民政府從2014年開始規(guī)劃建設(shè)沿浦灣秋茄林，到2019年已經(jīng)建成秋茄林0.67 km2，長(zhǎng)勢(shì)良好。沿浦灣省級(jí)海洋公園選劃在即，開展北緣區(qū)人工栽培秋茄生長(zhǎng)特征研究，以期為沿浦灣及其附近灘涂秋茄林建設(shè)、保護(hù)和經(jīng)營(yíng)管理提供技術(shù)指導(dǎo)。

1 研究區(qū)域概況

沿浦灣位于溫州市蒼南縣最南端沿浦鎮(zhèn)（27.20° N、120.45° E），灣口東起霞關(guān)鎮(zhèn)，西至虎頭鼻，寬約3 000 m，內(nèi)延伸6 000 m，面積19.235 km2，平均水深2 m；亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候區(qū)，根據(jù)查詢蒼南縣氣象臺(tái)多年統(tǒng)計(jì)資料，該區(qū)多年平均氣溫18.2℃，歷史最冷月（1月）平均氣溫7.9℃，累年極端最低氣溫?2.2℃（1973年12月25 日）。下在河、沿浦河和嶺尾河淡水注入，底質(zhì)以軟泥粉砂為主，年日照時(shí)數(shù)1 672.9～1 866.8 h，年平均無霜期274 d[24]。

2 研究方法

2.1 調(diào)查方法

研究對(duì)象為栽培于浙江蒼南沿浦灣的人工秋茄樹，分別引種自福建九龍江、云霄和廣東深圳3個(gè)種源的秋茄幼苗，種源地概況見表1。根據(jù)沿浦灣的實(shí)際情況將秋茄林區(qū)分為4個(gè)區(qū)域，依次為向陸林區(qū)、中間林區(qū)、向海林區(qū)和互花米草(Spartina alternifloraLoisel.)區(qū)，共布設(shè)7 塊樣地（A～G）(圖1)，其中，A、B、C、D、E 為福建九龍江紅樹林保護(hù)區(qū)種源，以下簡(jiǎn)稱“九龍江”，F(xiàn) 樣地為福建云霄種源，以下簡(jiǎn)稱“云霄”，G 樣地種源來自廣東深圳福田國(guó)家紅樹林保護(hù)區(qū)，以下簡(jiǎn)稱“深圳”。A、F、G 樣地離堤岸約50 m，作為向陸林區(qū)樣地；B 樣地離堤岸約150 m 處，作為比鄰潮溝的中間林區(qū)樣地；C 樣地離堤岸約150 m 處，作為中間林區(qū)樣地；D 樣地離秋茄林區(qū)外緣約50 m 處，作為向海林區(qū)的樣地；E 樣地離岸約50 m 處，作為原互花米草清除后種植秋茄的樣地。蒼南縣沿浦灣紅樹林種植采用國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)《紅樹林建設(shè)技術(shù)規(guī)程》[25]、《困難立地紅樹林造林技術(shù)規(guī)程》[26]和浙江省地方標(biāo)準(zhǔn)《紅樹林造林技術(shù)規(guī)程》[27]，基于數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和沿浦灣秋茄的栽種密度要求設(shè)置樣地為3 m×3 m，采用標(biāo)志樁法[28]分別在每個(gè)樣地的4個(gè)角垂直插入4 根長(zhǎng)約2.0 m 的標(biāo)志毛竹樁框定樣地位置，監(jiān)測(cè)沖淤動(dòng)態(tài)以修正株高和地徑的生長(zhǎng)量。

圖1 沿浦灣秋茄調(diào)查樣地分布Fig.1 Distribution of survey plots of Kandelia candel in Yanpu Bay

表1 3個(gè)秋茄種源地位置、氣候與日照概況Table 1 Basic conditions of location,climate and sunshine of 3 Kandelia candel provenances

從2017年秋季至2019年秋季定期定點(diǎn)監(jiān)測(cè)沖淤動(dòng)態(tài)和秋茄的株高、地徑和葉片數(shù)量；現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定標(biāo)志樁暴露在灘面以上的高度，統(tǒng)計(jì)4個(gè)標(biāo)志樁露灘高度平均值(M0)，之后再同樣測(cè)定并計(jì)算4個(gè)標(biāo)志樁頂端距灘面垂直距離的平均值(Mx)，M0與Mx的差值即為該時(shí)段的沖淤變化值，正值為淤積，負(fù)值表示沖刷[29]。株高和地徑用皮尺實(shí)測(cè)，精確到0.1 cm。

2.2 數(shù)據(jù)處理

2.2.1 株高與地徑還原計(jì)算 以灘涂淤積為例（圖2），樹干自上而下沿中心線剖開后擬看成一個(gè)三角形，Y1和X1表示試驗(yàn)開始第1 次即2017年秋季測(cè)量的株高和地徑，Y2和X2表示后次即2017年冬季、2018年春夏秋冬4 季和2019年春秋2 季測(cè)量的株高和地徑，h表示季節(jié)間段的淤積量，Y和X表示后次實(shí)際株高和地徑，其計(jì)算公式如下：

圖2 秋茄株高、地徑及剖面圖Fig.2 The height,ground diameter of Kandelia candel and its profile

2.2.2 回歸分析 通過Excel 2019 作出株高與地徑的散點(diǎn)圖，其次參照表2 中的模型，利用IBM SPSS 24.0 軟件進(jìn)行株高與地徑、葉片數(shù)的二元線性和非線性回歸分析及株高與地徑的一元線性和非線性回歸分析，得到各模型的參數(shù)a、b、c、d，根據(jù)模型的置信度（P值）、決定系數(shù)（R2）或均方（MS）來判斷得出最佳生長(zhǎng)模型。

調(diào)查所得數(shù)據(jù)采用Excel 2019 和IBM SPSS24.0軟件進(jìn)行相關(guān)性分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 沖淤特征

由表3 可知：2017—2019年8個(gè)季節(jié)時(shí)段的7個(gè)樣地季節(jié)間段呈現(xiàn)沖刷或淤積特征，總體上淤積重于沖刷；2017年秋季至冬季，7個(gè)樣地中只有D、E 2個(gè)樣地處于沖刷狀態(tài)，其余5個(gè)樣地均處于淤積狀態(tài)；2018年夏季至秋季，7個(gè)樣地中只有F、G 2個(gè)樣地處于沖刷狀態(tài)，其余5個(gè)樣地均處于淤積狀態(tài)，且A 樣地淤積最嚴(yán)重（10.53 cm）；2019年春季至秋季，7個(gè)樣地中只有B 樣地處于沖刷狀態(tài)，其余6個(gè)樣地均處于淤積狀態(tài)。

表3 沿浦灣2017 至2019年7個(gè)樣地在8個(gè)季節(jié)間段的沖淤情況Table 3 Erosion and deposition of seven plots during the eight seasons in Yanpu Bay from 2017 to 2019 cm

3.2 秋茄株高和地徑增長(zhǎng)量變化

由表4、5 可知：2017年秋至2019年秋，株高、地徑的增量變化趨勢(shì)一致，秋茄株高在秋冬季節(jié)間生長(zhǎng)較緩，春夏季生長(zhǎng)最快；在7個(gè)樣地中，除A、E 樣地外，F(xiàn) 樣地的株高和地徑的總增長(zhǎng)量最大，C 樣地次之。

3.3 秋茄株高與地徑、葉片數(shù)回歸模型

以福建九龍江5個(gè)樣地調(diào)查的秋茄株高(Y)、地徑(X1)、葉片數(shù)(X2)數(shù)據(jù)進(jìn)行回歸模型分析，株高(Y)與地徑(X1)、葉片數(shù)(X2)的二元線性回歸模型為Y=a+bX1+cX2，二元非線性回歸模型為Y=a+bX1+cX2d。由表6 可知：建立的秋茄二元線性回歸模型為Y= ?2.941 + 26.785X1+ 0.047X2，擬合度最高(R2= 0.872)，置信水平達(dá)極顯著(P<0.01)，用于計(jì)算秋茄株高的結(jié)果較可靠；二元非線性模型為Y= ?356.815 + 26.396X1+ 340.407X20.01，均方為0.875，此模型估算秋茄株高結(jié)果較可靠。

表5 2017年秋季至2019年秋季7個(gè)樣地秋茄地徑季節(jié)間段增長(zhǎng)量Table 5 Seasonal growth of ground diameter of Kandelia candel in seven plots from autumn of 2017 to autumn of 2019 cm

表6 回歸模型方差分析及參數(shù)擬合結(jié)果Table 6 Regression model analysis of variance and parameter fitting results

3.4 秋茄株高與地徑回歸模型

由圖3 可知：秋茄生長(zhǎng)早期，在一定地徑（5 cm）范圍內(nèi)，秋茄株高隨著地徑的增大而增高。由表7 可知：5種線性回歸模型中，模型Y= ?48.961 +89.203X1?23.88X12+ 2.548X13（R2= 0.941，P<0.01）對(duì)秋茄株高（Y）與地徑（X1）的關(guān)系擬合效果最佳，可采用該模型揭示株高與地徑的關(guān)系。由表8 可知：5種非線性回歸模型中，只有模型Y= 289.888X1/(X1+ 8.913)置信水平達(dá)極顯著（P<0.0001），擬合程度較高，可揭示株高與地徑的關(guān)系。

表7 福建九龍江種源秋茄株高與地徑各線性模型擬合結(jié)果Table 7 Fitting results of linear models for height and ground diameter height of Kandelia candel from Jiulongjiang,Fujian

表8 福建九龍江種源秋茄株高與地徑各非線性模型擬合結(jié)果Table 8 Fitting results of non-linear models for height and ground diameter height of Kandelia candel from Jiulongjiang,Fujian

圖3 福建九龍江種源秋茄的株高與地徑散點(diǎn)圖Fig.3 Scatter plot of height and ground diameter of Kandelia candel from Jiulongjiang,Fujian

3.5 回歸模型的精度檢驗(yàn)

對(duì)秋茄株高、地徑和葉片數(shù)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，得到株高（Y）與地徑（X1）、葉片數(shù)（X2）的二元線性回歸模型Y= ?2.941 + 26.785X1+ 0.047X2、二元非線性回歸模型Y= ?356.815 + 26.396X1+340.407X20.01；株高（Y）與地徑（X1）的一元線性回歸模型Y= ?48.961 + 89.203X1? 23.88X12+2.548X13、非線性回歸模 型Y= 289.888X1/(X1+8.913)。為了檢驗(yàn)各回歸模型的精度，另隨機(jī)抽取了各個(gè)樣地20株秋茄的株高、地徑和葉片數(shù)，并代入各回歸模型，計(jì)算各回歸模型的精度。由表9 可知：沿浦灣秋茄株高與地徑、葉片數(shù)的二元非線性回歸模型的精度低于90%，其他3個(gè)回歸模型的精度均大于95%，估計(jì)精度較高。

表9 回歸模型的估計(jì)精度Table 9 Estimation accuracy of regression model

3.6 7個(gè)樣地的秋茄生長(zhǎng)差異性

由表10～12 可知：樣地F 的平均株高、平均地徑、平均葉片數(shù)最大，依次為79.90 cm、4.39 cm、84.38 片。樣地A 的平均株高、平均地徑、平均葉片數(shù)與樣地D、E、F、G 的均差異顯著，與樣地B、C 的均差異不顯著；樣地B 的平均株高、平均葉片數(shù)與樣地C、E、F、G 的均差異顯著，與樣地D 差異不顯著，平均地徑與樣地C 的差異極顯著，與樣地E、F、G 的均差異顯著，與樣地D 的差異不顯著；樣地C 的平均株高、平均地徑、平均葉片數(shù)與樣地E、F、G 的均差異顯著，與樣地D 差異不顯著；樣地D 的平均株高、平均地徑、平均葉片數(shù)與E、F、G 的均差異顯著；樣地E 的平均株高與樣地F 的差異極顯著，與樣地G 的差異顯著，平均地徑、平均葉片數(shù)與樣地F、G 的均差異極顯著；樣地F 的平均株高、平均地徑與樣地G 的差異極顯著，平均葉片數(shù)與樣地G 的差異顯著。

表10 7個(gè)樣地秋茄株高多重比較Table 10 Multiple comparison of Kandelia candel height in 7 plots

4 討論

4.1 林區(qū)濕地沖淤特征

研究證明，長(zhǎng)有紅樹植被附近的岸灘泥沙在穩(wěn)定常規(guī)的波浪潮汐作用下，成淤積狀況[33]。2017年秋季至2019年秋季沿浦灣秋茄林區(qū)7個(gè)樣地及附近區(qū)塊總體呈沖刷與淤積交替變化的特征，沖淤不穩(wěn)定但總體仍然呈淤積重于沖刷狀態(tài)。2017年秋季至冬季，7個(gè)樣地中只有樣地D、E 2個(gè)樣地呈沖刷狀態(tài)，其余5個(gè)樣地均呈淤積狀態(tài)。究其原因，這可能是秋茄尚處于早期生長(zhǎng)階段，林區(qū)各區(qū)塊濕地沖淤不平衡所致。2018年夏季至秋季，7個(gè)樣地呈沖淤顯著不平衡特征，即樣地F、G 2個(gè)樣地呈沖刷狀態(tài)，其余5個(gè)樣地均呈淤積狀態(tài)，尤其是A 樣地淤積高達(dá)10.53 cm，這可能是2018年“瑪利亞”臺(tái)風(fēng)在福建霞浦登陸，嚴(yán)重影響蒼南沿浦灣，強(qiáng)臺(tái)風(fēng)引發(fā)的強(qiáng)大水動(dòng)力搬運(yùn)淤泥及流場(chǎng)分布特征導(dǎo)致的極端不平衡分布，因?yàn)榕_(tái)風(fēng)期間，動(dòng)力作用加強(qiáng)，可在短時(shí)間內(nèi)引起大量泥沙運(yùn)動(dòng)，在局部產(chǎn)生沖刷或淤積[34-36]。

表11 7個(gè)樣地秋茄各樣地地徑多重比較Table 11 Multiple comparison of Kandelia candel ground diameter in 7 plots

表12 7個(gè)樣地秋茄各樣地葉片數(shù)多重比較Table 12 Multiple comparison of Kandelia candel leaf number in 7 plots

4.2 秋茄生長(zhǎng)模型

本研究以引種福建九龍江的5個(gè)樣地秋茄植株為例，研究得出株高（Y）與地徑（X1）、葉片數(shù)（X2）的二元線性回歸模型為Y= ?2.941 +26.785X1+ 0.047X2，非線性回歸模型為Y= ?356.815 +26.396X1+ 340.407X20.01；株高（Y）與地徑（X1）的一元線性回歸模型（Y= ?48.961 + 89.203X1-23.88X12+ 2.548X13）比非線性回歸模型（Y=289.888X1/(X1+ 8.913)）擬合效果好，這與李娜等[24]對(duì)廣東省沿岸8個(gè)紅樹林代表性區(qū)域的11種紅樹植物生長(zhǎng)因子之間的關(guān)系研究結(jié)果相同。顯著性檢驗(yàn)的P值均小于0.01，說明模型的統(tǒng)計(jì)學(xué)意義非常顯著；精度檢驗(yàn)中二元非線性回歸模型的精度低于90%，其他3個(gè)回歸模型的精度均大于95%，說明模型估計(jì)精度較高，表明回歸模型是可信的，適于估測(cè)其株高。因此，本文采用的株高和地徑還原計(jì)算方法是可信的；浙江蒼南的亞熱帶氣候差異對(duì)秋茄株高與地徑、葉片數(shù)關(guān)系回歸的影響很小，以往學(xué)者提出株高回歸模型對(duì)浙南地區(qū)秋茄依然適用，也一定程度表明在溫州引種福建九龍江的秋茄是可行的。

4.3 不同樣地秋茄生長(zhǎng)差異

云霄種源樣地的秋茄平均株高、地徑和葉片數(shù)均比深圳的大，表明云霄種源較適合引種在沿浦灣，這可能是云霄地理位置及氣候比深圳更接近沿浦灣所致。

向陸樣地A 的平均株高、地徑和葉片數(shù)比向海樣地D 的大，且2個(gè)樣地間的株高、地徑和葉片數(shù)均差異顯著，這可能是樣地D 受到潮水脅迫和藤壺等污損生物的影響較大，秋茄生長(zhǎng)受較大影響所致，這與郭欣等[37]的研究結(jié)論一致；非潮溝邊的樣地C 較比鄰潮溝的中間林區(qū)樣地B 的秋茄生長(zhǎng)好，2個(gè)樣地的地徑差異極顯著，這可能由于生境不同，即樣地B 比鄰潮溝受到波浪的影響比樣地C 的大，這與成家隆等[38]研究水東灣紅樹林不同生長(zhǎng)位置生長(zhǎng)存在差異的結(jié)論相似；互花米草區(qū)的樣地E 比向陸林區(qū)樣地A 的秋茄生長(zhǎng)差，與樣地A 的株高、地徑和葉片數(shù)均差異顯著，雖然這2個(gè)樣地離岸距離幾乎相同，但樣地E 部分互花米草發(fā)達(dá)的根系尚未完全腐爛，生境較干硬，從而影響秋茄扎根生長(zhǎng)，而樣地A 秋茄栽種前不存在互花米草，生境比樣地E 差異大，這導(dǎo)致了2個(gè)樣地秋茄生長(zhǎng)的顯著差異；另外，樣地E 秋茄存活生長(zhǎng)的同時(shí)部分互花米草依然復(fù)活入侵，與秋茄爭(zhēng)奪生存空間、養(yǎng)分等，從而影響秋茄的存活生長(zhǎng)。池方河等[39]研究得出，不割除互花米草的試驗(yàn)地，秋茄保存率為0；另有研究發(fā)現(xiàn)，互花米草的浸提液具有化感作用，可以使其在入侵過程中更有競(jìng)爭(zhēng)力[40-41]，這也可能影響樣地E 秋茄的存活生長(zhǎng)。

5 結(jié)論

秋茄宜林地選劃應(yīng)選擇在水動(dòng)力較弱的灘涂，潮溝邊緣造林需適當(dāng)生境改造，減小潮流的沖擊；互花米草區(qū)栽種前除多輪清除互花米草外，還應(yīng)考慮其浸提液具有的化感作用，以清除互花米草較長(zhǎng)時(shí)間后再栽種秋茄為宜；在向海林區(qū)邊緣造林時(shí)做好防護(hù)設(shè)施，減小潮水脅迫和藤壺等污損生物的影響；種苗采購(gòu)應(yīng)選擇與擬栽種秋茄氣候較接近的種源地；在秋茄管護(hù)過程中要及時(shí)清除互花米草等雜草與各種垃圾，做好大潮汛、臺(tái)風(fēng)、寒害及病蟲害的監(jiān)測(cè)和管理。