采伐強度對杉闊混交人工林細根生物量及形態(tài)特征影響

巫志龍，周成軍，周新年＊，劉富萬，陳文，藍建華

(1.福建農(nóng)林大學(xué)交通與土木工程學(xué)院，福建 福州 350002；2.國家林業(yè)和草原局杉木工程技術(shù)研究中心，福建 福州 350002)

在森林生態(tài)系統(tǒng)中，根系是植物與土壤之間進行物質(zhì)交換和能量流動的橋梁[1-2]。林木細根(≤ 2 mm)吸收水分和養(yǎng)分的表面積大且生理活性強，對保持水土、改善土壤結(jié)構(gòu)、促進養(yǎng)分循環(huán)和碳平衡等有不可或缺的作用[2-4]，且對氣候變化有重要指示意義[5]。細根作為林木根系中最活躍、最敏感的組成部分，其結(jié)構(gòu)與功能特征往往因外界環(huán)境條件的變化而改變，其中，細根生物量高低與林木生產(chǎn)力密切相關(guān)，細根形態(tài)變化影響其功能發(fā)揮[6-7]。

林木根系的研究倍受人們關(guān)注[8]，以往有關(guān)根系的研究主要解決自然因素對細根的影響[6,9]，而人為采伐干擾對細根生長和分布影響的研究資料仍然十分有限，特別是對細根形態(tài)特征研究尤為不足[10]，研究結(jié)論也存在較大差異。Noguchi等[11]研究表明，10年生日本扁柏(Chamaecyparis obtusa(Sieb.et Zucc.) Endl.)間伐3 a 后(間伐強度65%)，小于1 mm 細根總生物量明顯降低，但對細根形態(tài)的影響不明顯；尤健健等[7]研究表明，中度間伐(保留郁閉度0.7) 條件下，油松(Pinus tabuliformisCarr.)林細根總生物量、根長密度和根表面積密度都達到最大；張犇等[12]研究表明，闊葉紅松林擇伐40 a 后(擇伐強度40%)，生長季未采伐和擇伐的年平均細根生物量差異不顯著；楊秀云等[10]研究表明，華北落葉松(Larix principis-rupprechtiiMayr)間伐10 a 后(間伐強度20%)，細根生物量降低，波動范圍變窄。

杉木(Cunninghamia lanceolata(Lamb.) Hook.)是我國南方重要的造林和用材樹種，在我國森林資源和亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)中占有重要地位，在林業(yè)生產(chǎn)上也有重要戰(zhàn)略意義[13]。我國人工林經(jīng)營長期沿用傳統(tǒng)的皆伐方式，近年來，人工林擇伐理念才得到重視[13-14]。探討采伐強度對林木細根的影響程度及其影響機制，對于推進人工林采伐經(jīng)營方式由皆伐向擇伐轉(zhuǎn)變，準(zhǔn)確評估人工林采伐經(jīng)營對人工林生產(chǎn)力和生態(tài)穩(wěn)定性的影響至關(guān)重要。為此，以閩北杉闊混交人工林為研究對象，比較不同采伐強度5 a 后細根生物量及形態(tài)特征差異，旨在探究采伐強度對細根生長的影響以及適宜采伐強度，為該區(qū)域杉闊混交人工林科學(xué)經(jīng)營提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和理論參考。

1 試驗概況

福建省建甌市(117°58′～118°57′ E，26°38′～27°20′ N)，地處閩江上游，武夷山脈東南面、鷲峰山脈西北側(cè)。該區(qū)氣候條件為中亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，年均氣溫18.7℃，年均降水量1 733 mm，年均蒸發(fā)量1 450 mm，年均相對濕度80%，年日照時數(shù)1 612 h，年均無霜期286 d[15]。

福建省建甌市墩陽林業(yè)采育場47 林班08 大班40 小班，屬山地丘陵地形，海拔250～350 m，土壤為山地黃紅壤；小班面積為8.4 hm2，造林密度為3 300株·hm?2，造林樹種為杉木和木荷(Schima superbaGardn.et Champ.)，株數(shù)比例為1:1.53。于2011年7月建立杉闊混交人工林擇伐與更新長期跟蹤試驗基地，試驗林為18年生杉闊混交人工林，林分和立地條件基本一致[15-16]。按胸高斷面積計算樹種組成為51.88% 闊葉樹、46.78% 杉木、1.34%馬尾松(Pinus massonianaLamb.)；主要灌木有檵木(Loropetalum chinense(R.Br.) Oliv.)、黃瑞木(Adinandra millettii(Hook.et Arn.) Benth.et Hook.f.ex Hance)、三花冬青(Ilex trifloraBl.)、尖連蕊茶(Camellia cuspidata(Kochs) Wright ex Gard.)和山櫻花(Cerasus serrulata(Lindl.) G.Don ex London)等；主要草本有細齒葉柃(Eurya nitidaKorthals)、五節(jié)芒(Miscanthus fIoridulus(Lab.)Warb.ex Schum.et Laut.) 、狗脊(Woodwardia japonica(L.f.) Sm.)、芒萁(Dicranopteris dichotoma(Thunb.) Berhn.)和淡竹葉(Lophatherum gracileBrongn.)等。

因為該試驗林2011年8月前從未間伐，林分密度過大，為使擇伐后釋放充足的林分生長空間，所以沒設(shè)置弱度擇伐。于2011年8月實施中度擇伐(MI)、強度擇伐(HI)、極強度擇伐(EHI) 和皆伐(CC)，蓄積量擇伐強度分別為34.6%、48.6%、67.6%、100%，斷面積擇伐強度分別為35.9%、50.1%、74.8%、100%，并以未采伐(NC)為對照。各種采伐強度試驗樣地面積為800 m2(在上、下坡位各設(shè)1 塊20 m×20 m 標(biāo)準(zhǔn)樣地，每塊樣地四角用水泥樁長期固定)，試驗林采伐后均保持自然恢復(fù)[16]。采伐5 a 后于2016年7月進行了復(fù)查，試驗林地林分和土壤概況見表1。

表1 不同采伐強度5 a 后試驗林地概況Table 1 Geophysical characteristics of the experimental forestland under different harvesting intensities after 5 years

2 研究方法

在每塊標(biāo)準(zhǔn)樣地中央，沿等高線劃分上方、中間、下方位置，各隨機選取1個細根取樣點。取樣根鉆規(guī)格為內(nèi)徑10 cm，高度10 cm；取樣深度為土壤表層0～20 cm(按0～10、10～20 cm 分2 層取土柱)，取樣前先清除土表凋落物。將每種采伐強度樣地相同取樣位置的同一土層的土柱混合在一起，獲得3個混合樣品，裝入塑料袋并編號。所取土樣當(dāng)天帶回實驗室，立即用清水浸泡，反復(fù)淘洗，過40 目篩網(wǎng)；將洗凈后的根放入大培養(yǎng)皿，根據(jù)細根的顏色、外形、彈性、根皮與中柱分離難易程度鑒別[10]，仔細挑出喬木層樹種(主要是杉木和木荷)≤ 2 mm 的活細根。運用WinRHIZO(Pro 2009c)根系圖像分析系統(tǒng)，對分離出的活細根測定長度、直徑、表面積和體積等基本數(shù)據(jù)；然后，將細根樣品放入烘箱，80℃烘干至恒質(zhì)量，用電子天平稱量細根干質(zhì)量(精度為0.001 g)。細根生物量及形態(tài)特征計算方法參考文獻[7]。分別于2016年10月和2017年1、4、7月在試驗樣地進行了4次細根取樣，每次取樣和實驗室處理方法均相同。

運用Microsoft Excel 2007 進行數(shù)據(jù)初步整理和計算，運用SPSS 19.0 數(shù)據(jù)分析軟件，對不同采伐強度下細根總生物量和形態(tài)特征進行單因素方差分析(One way ANOVA)[7]，并結(jié)合最小顯著性差異法(LSD)檢驗比較參數(shù)間差異性(P<0.05)。

3 結(jié)果與分析

3.1 細根生物量變化

表2 表明：在0～10 cm 土層中，隨著采伐強度的增大，細根生物量呈先增大后減小的變化規(guī)律，中度擇伐最大(175.40 g·m?2)，皆伐最小(45.51 g·m?2)；在10～20 cm 土層中，細根生物量隨采伐強度增大呈波動變化，中度擇伐降低，強度擇伐最大(116.64 g·m?2)，極強度擇伐和皆伐呈明顯下降趨勢；各種采伐強度下，細根生物量表現(xiàn)為0～10 cm 土層高于10～20 cm 土層；中度和強度擇伐0～20 cm 土層細根總生物量略有增大，但均與未采伐差異不顯著(P>0.05)，極強度擇伐和皆伐顯著降低(P<0.05)，分別比未采伐降低了47.0%和66.3%。

表2 不同采伐強度5 a 后細根生物量變化Table 2 The change of fine root biomass under different harvesting intensities after 5 years g·m?2

3.2 細根形態(tài)特征變化

由表3 可知：在0～10 cm 土層中，隨著采伐強度增大，細根比根長和比表面積均呈先減小后增大的變化趨勢，強度擇伐最小，皆伐最大；根長密度和根表面積密度隨采伐強度的增大均呈先增大后減小的變化趨勢，中度擇伐最大，皆伐最小。在10～20 cm 土層中，細根比根長和比表面積隨采伐強度的增大而變化的規(guī)律與0～10 cm 土層的變化規(guī)律相似；根長密度和根表面積密度隨采伐強度的增大呈波動變化，規(guī)律性不甚明顯，其中，極強度擇伐和皆伐均明顯減小。

表3 不同采伐強度5 a 后細根形態(tài)特征變化Table 3 The change of fine root morphological characteristic under different harvesting intensities after 5 years

在0～20 cm 土層中，細根比根長和比表面積(圖1A)多重比較結(jié)果表明：二者隨采伐強度的變化規(guī)律相似，均表現(xiàn)為各種強度的擇伐都與未采伐差異不顯著(P>0.05)，但皆伐顯著大于未采伐(P<0.05)，皆伐細根比根長和細根比表面積分別比未采伐提高了41.5%和71.2%；根長密度和根表面積密度(圖1B)多重比較結(jié)果表明：二者隨采伐強度的變化規(guī)律相似，均表現(xiàn)為中度和強度擇伐均與未采伐差異不顯著(P>0.05)，但極強度擇伐和皆伐均顯著降低(P<0.05)，極強度擇伐根長密度和根表面積密度分別比未采伐降低了51.9%和46.9%，皆伐根長密度和根表面積密度分別比未采伐降低了54.9%和49.2%。

圖1 不同采伐強度5 a 后細根形態(tài)特征差異(0～20 cm 土層)Fig.1 The difference of fine root morphological characteristic under different harvesting intensities after 5 years (0～20 cm soil layer)

4 討論

森林采伐后林地生態(tài)環(huán)境條件變化，促使細根生物量組成和分布也隨之改變[17]。一方面采伐后出現(xiàn)大量細根死亡和分解，細根生物量降低[18]；另一方面采伐后林冠層面積減少，光輻射增強，凋落物分解加快歸還養(yǎng)分，以及保留木生長，細根生物量將隨著時間的推移得以逐漸恢復(fù)[10,12]。細根生物量與土壤養(yǎng)分、水分、溫度等環(huán)境條件密切相關(guān)[19]，而細根生產(chǎn)主要受養(yǎng)分條件的控制[20]。以往相關(guān)研究表明，其結(jié)果存在較大差異，主要有采伐干擾使細根生物量增加[21-22]、降低[10-11,23-24]、隨間伐強度的增大呈先增大后降低[7]、隨間伐強度的增加而減少[18]以及采伐后細根總生物量降低但與未采伐差異不顯著[25]等，造成研究結(jié)果存在差異主要與試驗林分類型和立地條件差異以及不同采伐強度和恢復(fù)時間等有關(guān)。本研究表明，杉闊混交人工林中度和強度擇伐在一定程度上促進了林木細根生物量增長但與未采伐差異不顯著，極強度擇伐和皆伐使林木細根生物量顯著降低。分析其原因可能是適度擇伐(中度和強度)調(diào)整了林分密度，并未對林地造成嚴(yán)重破壞和水土流失，反而有利于改善林地光照、水熱和養(yǎng)分條件[12,15]，保留木光合作用效率提高，使林木光合產(chǎn)物更多地分配到地下根系，有效彌補了林分密度減小所引起的細根死亡；在極強度擇伐和皆伐下，易引起林地光照、水熱和養(yǎng)分等環(huán)境條件激烈變化[15-16]，林分密度和林冠面積銳減，林木地上光合有效面積減少[10]，造成林木細根生物量顯著減少。

隨著環(huán)境條件的變化，植物細根形態(tài)特征發(fā)生改變，以提高其對外部環(huán)境變化的適應(yīng)性和競爭能力[1]。植物細根營養(yǎng)吸收效率可由比根長和比表面積來衡量[25]，土壤養(yǎng)分缺乏的條件下，根系比根長會增加[26]。本研究表明，杉闊混交人工林細根比根長和比表面積都表現(xiàn)為各種強度擇伐均與未采伐無顯著差異，皆伐顯著增大。這可能是因為杉闊混交人工林皆伐后水土流失嚴(yán)重，土壤養(yǎng)分比較匱乏(表1)，伐根萌芽更新幼樹幼苗通過增加細根比根長和比表面積來提高養(yǎng)分吸收效率，反映了更新幼樹幼苗對土壤養(yǎng)分減少的適應(yīng)和調(diào)節(jié)機制。植物細根吸收水分和養(yǎng)分的能力可由根長密度和根表面積密度來評價[7]。本研究表明，杉闊混交人工林細根根表面積密度隨采伐強度變化的規(guī)律與根長密度的變化規(guī)律一致，都表現(xiàn)為中度和強度擇伐均與未采伐無顯著差異，極強度擇伐和皆伐都顯著減小，這與尤健健等[7]研究結(jié)果相似。極強度擇伐和皆伐顯著降低了細根對水分和養(yǎng)分的吸收能力，是細根生物量降低的反映。

本研究因受條件限制，杉闊混交人工林不同采伐強度5 a 后尚屬于短期，僅分析了喬木樹種表層(0～20 cm)活細根生物量和形態(tài)特征差異，未涉及單株林木細根、林下植被細根以及死細根等。森林擇伐是森林經(jīng)營的重要途徑，未來應(yīng)對杉闊混交人工林擇伐與更新長期試驗基地持續(xù)跟蹤調(diào)查，加強對不同強度采伐后林地植被、凋落物和土壤主要生態(tài)環(huán)境因子恢復(fù)動態(tài)，細根生物量、壽命、形態(tài)和分解速率動態(tài)變化以及細根生長與植被、凋落物和土壤主要生態(tài)環(huán)境因子恢復(fù)之間的相互關(guān)系等的長期深入研究。

5 結(jié)論

杉闊混交人工林不同采伐強度5 a 后，對0～20 cm 土層喬木樹種活細根，中度和強度擇伐細根總生物量略增大但與未采伐差異不顯著 (P>0.05)，細根比根長、比表面積、根長密度和根表面積密度均與未采伐差異不顯著(P>0.05)，表明中度和強度擇伐有利于促進林木細根生長，能維持細根生物量和吸收水分與養(yǎng)分能力；極強度擇伐和皆伐下林木細根總生物量、根長密度和根表面積密度都顯著低于未采伐(P<0.05)，表明極強度擇伐和皆伐不利于林木細根生長，降低了細根生物量和吸收水分與養(yǎng)分能力，短期尚難以恢復(fù)。因此，從有效維持和促進林木細根生長的角度出發(fā)，建議類似林分適宜采伐強度不超過強度擇伐。