寒武紀(jì)生命大爆發(fā)與地球生態(tài)系統(tǒng)起源演化

張志飛,劉 璠,梁 悅,胡亞洲,陳飛揚,張志亮,陳延龍,任心宜,姚金龍,李國祥,郭俊鋒,華 洪

(1.西北大學(xué) 地質(zhì)學(xué)系/大陸動力學(xué)國家重點實驗室 陜西省早期生命與環(huán)境重點實驗室，陜西 西安 710069;2.中國科學(xué)院 南京地質(zhì)與古生物研究所，江蘇 南京 210008;3.長安大學(xué) 地球科學(xué)與資源學(xué)院，陜西 西安 710054)

地球是全人類和所有已知生命賴以生存的唯一家園,起源于距今46億年前太陽系的原始星云,慘遭隕石轟擊、放射衰變、原始重力收縮等過程達(dá)到熔融狀態(tài),并在自轉(zhuǎn)和重力作用下形成圈層結(jié)構(gòu)——地核、地幔、地殼。最原始的地殼約在40億年前出現(xiàn),這一變化將地球演化歷史分為地殼出現(xiàn)之前的天文時期和之后的地質(zhì)時期 (見圖1)。作為地球上目前最高等的智慧生物——人類,對大陸起源和生命演化這一科學(xué)問題自古以來都十分關(guān)注[1-4]。關(guān)于生命起源,科學(xué)家們曾提出了多種猜想,海底熱泉、地下湖泊,甚至地殼深部裂縫起源等等[1，4],而保存在巖石中大量的古生物化石和生物地質(zhì)記錄無疑成為地史演化和生命起源的最直接證據(jù)[5-8]。

圖1 地質(zhì)年代、大陸演化與重要地質(zhì)階段劃分，以及本文提出的地球生態(tài)系統(tǒng)三大演化階段，主要討論了地史生物群落演替、生態(tài)環(huán)境和生態(tài)界面與生態(tài)類型及構(gòu)成的不同演化階段Fig.1 Geologic Time Scale with geological stages of continental evolution and the coupled composition and divisions of Earth′s ecosystem in to the Three Macro-Evolutionary Phases, proposed herein.The Three Macro-evolutioanry phases are comprised of the Preliminary, Primary and Modern Evolutionary Ecosystems (PREE, PEE and MEE), based on the geobiological data from biological communities (autotrophy/producers and heterotrophy/consumers) and their evolution, ecological environments and ecological interfaces to sustain marine communities composed most of animals and microbial algae, or to maintain terrestrial communities most encompassing plants and animals and microbes

誠然,隨著地球大陸和生命的出現(xiàn)[7,9-12],由有機生命與無機環(huán)境構(gòu)成的地球生態(tài)系統(tǒng)開始了一系列不可逆轉(zhuǎn)的演變。有機界進(jìn)化宏觀上無疑是有序性,隨著地球歷史的演化,地球生命的發(fā)展經(jīng)歷了從非生命到簡單生命[7-8],從原核到真核,從單細(xì)胞到多細(xì)胞,從無組織器官到有組織、有器官,從水生到陸生等系列進(jìn)化過程[13]。在這個過程中,隨著生物的進(jìn)化,生物本身組織化、器官化程度的提高和多樣性的增長,生態(tài)系統(tǒng)也自然趨向復(fù)雜化和有序化。同時,生態(tài)系統(tǒng)本身是開放的,為了自身的穩(wěn)定,需要不斷輸入能量。能量和信息也自然從組織水平低的系統(tǒng)向組織水平高的系統(tǒng)流動。這一演化規(guī)律也為地質(zhì)年代與年代地層劃分提供了重要的化石依據(jù)。從老到新,地質(zhì)學(xué)家一般將地層劃分為太古宇、元古宇和顯生宇,對應(yīng)的地質(zhì)年代分別為太古宙、元古宙和顯生宙(見圖1)。顯生宙全球地質(zhì)年代和年代地層的劃分和對比,也主要根據(jù)古生物的演化階段和不同類群分類階元的出現(xiàn)為依據(jù)(見表1)。

表1 地質(zhì)年代和年代地層單位的劃分與生物分類階元和演化的關(guān)系

生命最早起始于天文時期之后的太古宙,是生命演化的初級階段,以最原始的生命形式——原核生物為代表[6-7,14],包括具光合作用的藍(lán)細(xì)菌(又稱藍(lán)藻)和厭氧的古細(xì)菌,在營養(yǎng)方式上應(yīng)多屬于自養(yǎng)生物類型。 在元古宙，原核生物向真核生物演化,在距今約27至25億年前,地球氧氣含量明顯增加,為地球真核生物出現(xiàn)提供了關(guān)鍵條件。最早的真核生物的分子化石證據(jù)(甾烷)發(fā)現(xiàn)于澳大利亞北部沉積巖中(約27～25億年前)[15],保存形態(tài)的最早化石證據(jù)發(fā)現(xiàn)自加拿大19億年前燧石層內(nèi)[16]。當(dāng)前,我國發(fā)現(xiàn)的最早真核生物化石證據(jù)來自北方串嶺溝組(18～17億年前)和山西永濟(jì)汝陽群(15～12億年前)等地層內(nèi)的大型藻類和疑源類化石[17-19]。

到了元古宙晚期,真核生物的多樣性明顯提高,多個保存有真核生物的化石庫陸續(xù)被發(fā)現(xiàn)并報道,真核生物碳質(zhì)壓膜化石在世界多個大陸板塊發(fā)現(xiàn)[18,20-21]。從新元古代開始,多細(xì)胞后生動物發(fā)生輻射,大型帶刺疑源類化石形態(tài)發(fā)生較大分異,生物的營養(yǎng)方式已出現(xiàn)自養(yǎng)生物和異養(yǎng)生物兩種類型,這些異養(yǎng)型生物主要以埃迪卡拉生物為代表。我國華南也相繼發(fā)現(xiàn)了大量的埃迪卡拉紀(jì)宏體生物群,如藍(lán)田生物群、石板灘生物群和高家山生物群等等[22-24],此類生物主要以表棲固著生物為主,生態(tài)雖然單調(diào),但高度上顯示出一定的生態(tài)分層[25]。成層出現(xiàn)的遺跡化石為埃迪卡拉紀(jì)晚期生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜性提供了有力證據(jù)[23,26]。這些宏體化石或者印痕化石雖有學(xué)者認(rèn)為可以與現(xiàn)生的真后生動物類型相類比[27-28],但具骨骼、長眼睛、有附肢、能濾食、會運動的兩側(cè)對稱動物卻明顯突然大量出現(xiàn)在寒武系底部,指示了隱生宙—顯生宙地球生物和環(huán)境的重大轉(zhuǎn)變[29-32]。這樣,地球在經(jīng)歷了長達(dá)35億年的前寒武紀(jì)原始積累,從菌藻席主導(dǎo)的原始生產(chǎn)者海洋生態(tài)系統(tǒng)開始向動物消費驅(qū)動的顯生宙海洋生態(tài)系統(tǒng)轉(zhuǎn)變[33-37]。在新元古代埃迪卡拉紀(jì)末期—寒武紀(jì)早期(第二世)短短4千萬年的時間里,地球上突發(fā)性地出現(xiàn)了包括脊椎動物在內(nèi)的幾乎所有現(xiàn)生動物的早期化石代表[29-30],依次誕生了基礎(chǔ)動物、原口動物和后口動物亞界,導(dǎo)致地球動物演化樹的快速成型,這就是寒武紀(jì)大爆發(fā)(Cambrian Explosion)[29,31,36]。從生態(tài)系統(tǒng)生物群落和非生物因素兩方面具體來講,寒武紀(jì)大爆發(fā)生態(tài)上可以進(jìn)一步理解為地球由前寒武紀(jì)微生物席為主體的原始進(jìn)化生態(tài)系統(tǒng)(2極食物鏈2類生活界面:生產(chǎn)者和分解者/陸表和海水)向以動物為消費者的現(xiàn)代海洋動物生態(tài)系統(tǒng)(3極食物鏈2類生活界面:生產(chǎn)者、消費者和分解者/陸表和海水)演化。地球早期海洋中主動取食者——動物的出現(xiàn),代表著生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)入了生產(chǎn)者、消費者和分解者組成的3層次食物鏈結(jié)構(gòu)框架的初級進(jìn)化生態(tài)系統(tǒng)階段(見圖1)。寒武紀(jì)生物高級分類階元類型雖然很多,主要包括最早的脊椎動物和現(xiàn)代海洋中廣泛分布的軟體動物、環(huán)節(jié)動物、腕足動物等分類多樣的底棲動物,但缺乏現(xiàn)生類型的中高級消費者。在初級生產(chǎn)者方面,現(xiàn)代初級生產(chǎn)力極強的植物界(專指具光合作用的陸地多細(xì)胞真核生物)遠(yuǎn)未出現(xiàn),初級生產(chǎn)者仍以自養(yǎng)型菌藻類為主。與現(xiàn)代生態(tài)系統(tǒng)相比,最大的特點是所有的生物都離不開水,只能在海洋水體中生活。三層次食物鏈系統(tǒng)雖開始發(fā)育,生態(tài)結(jié)構(gòu)也趨于復(fù)雜,但缺乏陸地生態(tài)因素,整個地球生態(tài)系統(tǒng)仍處于以海洋為底質(zhì),以海水為媒體/介質(zhì)的單一海洋生態(tài)系統(tǒng),因此屬于地球生態(tài)系統(tǒng)演化的初級階段。生物的生活環(huán)境也只包括液相(海水)和固相(海底巖石)兩種界面。相對陸地生態(tài)系統(tǒng)的3相界面(液相、固相和氣相)(見圖1),在陸地和低空的氣相界面還沒有出現(xiàn)生物,因此生態(tài)環(huán)境相對局限和簡單。

寒武紀(jì)時期,地球海洋處于陸表淺海環(huán)境,海洋底質(zhì)由微生物席型底質(zhì)向混合型海洋底質(zhì)演化過渡,海底多泥多沙,缺乏后生動物建造,海洋硬底質(zhì)環(huán)境尚未形成。海洋原始生產(chǎn)力仍以菌藻類為主,初級消費者以底棲無脊椎動物為主,包括固著型、游移型、游泳型和少量淺表內(nèi)棲型等,已開始形成了多層次的海洋動物群落結(jié)構(gòu)。但是，到了奧陶紀(jì)和志留紀(jì),生態(tài)分層加速、多樣性加快,動物低級分類階元(科以下)進(jìn)一步豐富(見圖1),顯現(xiàn)了地球最早初級進(jìn)化生態(tài)系統(tǒng)的豐富和成熟化過程。泥盆紀(jì)是古生代生態(tài)系統(tǒng)重要的轉(zhuǎn)折時期,古特提斯構(gòu)造域開始形成,地球生態(tài)系統(tǒng)由早期單一的海洋生態(tài)系統(tǒng)初步演化出海、陸不同的生態(tài)系統(tǒng),部分生物逐漸擺脫水域的影響,開始在陸地表面呼吸、生殖和運動,形成了液相、固相和氣相三種界面的多樣化生態(tài)系統(tǒng)(見圖1)。從奧陶紀(jì)、志留紀(jì)到早泥盆，古無脊椎動物多樣性空前繁盛,底棲生態(tài)、浮游生態(tài)、礁體生態(tài)和大型游泳型生態(tài)已高度發(fā)達(dá)。底棲群落以腕足動物為代表,礁體開始繁盛、以珊瑚、層孔蟲和苔蘚蟲為主,浮游生態(tài)以筆石動物為代表,游泳型無脊椎動物以角石類頭足動物為代表[38],脊椎動物開始出現(xiàn)以大量的有頜魚類為代表,大型游泳生態(tài)出現(xiàn)并空前發(fā)育[39]。這樣,現(xiàn)代海洋動物生態(tài)類型已全部出現(xiàn)并繁盛,代表著地球現(xiàn)代海洋生態(tài)系統(tǒng)的形成(見圖1)。之后,地史時期海洋生物類型雖不斷變化,但在生態(tài)系統(tǒng)演化中應(yīng)只屬于群落演替范疇(詳見下文)。

本文主要以生態(tài)系統(tǒng)中的生物因素為主線,結(jié)合地質(zhì)演化和階段性(見圖1),以寒武紀(jì)大爆發(fā)期間動物的生活方式(營養(yǎng)方式、運動方式和居住方式)、群落生物相互關(guān)系和生態(tài)工程建造(Ecological engineering)為焦點,重點探討5.3億年前后海洋動物生態(tài)系統(tǒng)的形成和復(fù)雜化過程。以期探討地球最早動物生態(tài)系統(tǒng)的形成,生物圈和巖石圈相互影響、促進(jìn)和發(fā)展,以期理解地球生態(tài)系統(tǒng)的形成發(fā)展和宜居性演化過程和階段。

1 生態(tài)系統(tǒng)的劃分及其主要地史演化階段

1.1 生態(tài)系統(tǒng)的概念和內(nèi)涵

什么是生態(tài)系統(tǒng)(ecosystem)?要了解生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)展,首先必須掌握生態(tài)系統(tǒng)的組成。它是一定時間和空間范圍內(nèi)由生物群落與環(huán)境之間不斷進(jìn)行物質(zhì)循環(huán)和能量流動而形成的統(tǒng)一整體?；诖?生態(tài)系統(tǒng)的組成主要包括生物本身和非生物環(huán)境兩個部分(見圖2)。非生物環(huán)境可以理解為生命的支持系統(tǒng),包括大陸和海洋環(huán)境在內(nèi)的不同生態(tài)因素(也稱為生態(tài)因子ecological factors),根據(jù)地球科學(xué)的關(guān)注內(nèi)容,本文建議可分為生長底質(zhì)(泥巖、砂巖、臺地、土壤等)、環(huán)境成分(如光、氧氣、溫度、深度以及海水的咸度、鹽度和酸堿度PH值等等),生態(tài)介質(zhì)(海水、空氣、底質(zhì)和土壤等)和代謝因子(C、N、P、S、 Ca、 無機鹽等)四大方面。生態(tài)系統(tǒng)中的生物有機體包括所有的生物群落,根據(jù)它們獲得營養(yǎng)和能量的方式以及它們在能量循環(huán)中發(fā)揮的作用,可以分為生產(chǎn)者、分解者和消費者(見圖2)。

生產(chǎn)者包括所有的自養(yǎng)型生物,有光能自養(yǎng)型和化能自養(yǎng)型的細(xì)菌和深海中的小型生物。 消費者包括所有的動物和腐生、寄生生活的菌類或分解者,所以有大型消費者和微型消費者之分。分解者又稱為“小型消費者”,也屬于異養(yǎng)型生物,如細(xì)菌、真菌和罅隙型動物,它們將復(fù)雜的動植物尸體或遺體分解為簡單化合物或者無機物質(zhì),可以再被生產(chǎn)者或者消費者利用。在生態(tài)系統(tǒng)中,生物與環(huán)境相互影響、相互制約,并在一定時期內(nèi)處于相對穩(wěn)定的平衡狀態(tài)(見圖2)。生態(tài)系統(tǒng)的范圍可大可小,相互交錯,生物圈當(dāng)然是地球上最大的生態(tài)系統(tǒng),也是地球上所有生態(tài)系統(tǒng)的綜合整體,通常包括地球海平面之上和之下1萬米的空間圈層,包括大氣圈底部所有飛鳥、昆蟲和細(xì)菌可以觸及的范圍,涉及一切生物立足的巖石圈表面以及全部有生命賦存的水圈。根據(jù)生物生存環(huán)境不同,地球生態(tài)系統(tǒng)可被分為水生生態(tài)系統(tǒng)(淡水和海洋)和陸地生態(tài)系統(tǒng)。根據(jù)研究的需要,水生生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)一步可以細(xì)分為淡水生態(tài)和海洋生態(tài),而陸地生態(tài)系統(tǒng)可以細(xì)分為森林生態(tài)系統(tǒng)和草原生態(tài)系統(tǒng)等,這都是現(xiàn)代生態(tài)系統(tǒng)的基本概念和分類。

圖2 由生物因素和非生物因素構(gòu)成的生態(tài)系統(tǒng)和物質(zhì)循環(huán)Fig.2 The composition and material cycles of an ecosystem consisting of inorganic and organic factors

1.2 地球生物分類和基本框架

生命是能夠自我繁殖、自我復(fù)制的有機體,生物多樣性是生命最尤為突出的特征。對于紛繁復(fù)雜的生物界,我們可以根據(jù)其大小形態(tài)和運動方式進(jìn)行分類,有微觀生命和肉眼可見的生命世界。隨著當(dāng)代生命科學(xué)的發(fā)展,尤其是分子生物學(xué)、基因組學(xué)等學(xué)科的發(fā)展,極大改變了人們對生物的傳統(tǒng)分類和系統(tǒng)認(rèn)識。根據(jù)Knoll[40]的核糖體RNA分析研究,地球生物可以分為細(xì)菌(bacteria)、古細(xì)菌(archaea)和真核生物(eucarya)三大生命超界/域 (見圖3A)。然而,根據(jù)生物的結(jié)構(gòu)形態(tài)和營養(yǎng)方式,生物五界分類系統(tǒng)(原核生物界、原生生物界、真菌界、植物界和動物界)通常廣為多數(shù)學(xué)者所接受 (見圖3B)。需要說明的是，古細(xì)菌和真細(xì)菌都是原核生物,但兩者明顯不同。古細(xì)菌往往生活在厭氧的沼澤、鹽湖和酸性溫泉等極端環(huán)境中,而真細(xì)菌在現(xiàn)實生活中分布十分廣泛,其細(xì)胞結(jié)構(gòu)往往具有特化的鞭毛或纖毛,以利于適應(yīng)潮濕環(huán)境或者黏附在一些特殊有機體表面。藍(lán)細(xì)菌又稱為藍(lán)藻,也屬于一類具有光合作用的原核生物,常常在現(xiàn)實生活中大量繁殖在富營養(yǎng)化的水體中,從而形成水華(algal bloom)。因此,藍(lán)藻不是藻,是一種特殊的具光合作用的原核生物(又稱藍(lán)細(xì)菌),它在疊層石地質(zhì)記錄的形成中發(fā)揮著十分重要的作用,是疊層石形成的生物貢獻(xiàn)者(見圖4)。與藍(lán)細(xì)菌(藍(lán)藻)不同,藻類是一類具有纖維素細(xì)胞壁的植物狀的真核原生生物,有浮游生活的,也有底棲固著的藻類。我們食用的海帶個體可以達(dá)到百米以上,屬于藻類,是一種底棲生活的原生生物(見圖3B)。藻類雖然有許多與植物相同的特點,但與植物明顯不同。植物是適應(yīng)于陸地生活的,是具有光合作用能力的多細(xì)胞真核生物,除苔蘚植物外,都具有根莖葉的分化(見圖3B),最早出現(xiàn)在志留紀(jì)末—泥盆紀(jì)早期[41-42]。但藻類不同,雖呈植物狀,但只能在水中生活,最早可以追溯到18～20億年前的元古宙早期。因此，談及地球早期生命，都是菌藻類和早期動物相關(guān)的海洋生態(tài)事件[43],與早期植物無關(guān)。但植物的起源與陸地生態(tài)系統(tǒng)的起源與演化息息相關(guān),是現(xiàn)代進(jìn)化生態(tài)系統(tǒng)的建設(shè)者和初級生產(chǎn)力標(biāo)志。

A 基于分子生物學(xué)的三大超界/域生物系統(tǒng)發(fā)生樹(細(xì)菌、古細(xì)菌和真核生物)，修改自文獻(xiàn)[40]；B 根據(jù)生物的形態(tài)結(jié)構(gòu)和營養(yǎng)方式劃分的地球生物五界系統(tǒng)分類方案，包括原核生物界、原生生物界、真菌界、植物界和動物界圖3 地球生物三分和五分系統(tǒng)分類方案Fig.3 The taxonomic classification of organisms on Earth into three or five kingdoms

真菌的細(xì)胞內(nèi)不含有光合色素,也無質(zhì)體,在生活中只能寄生或者腐生在其他生物上,是典型的異養(yǎng)生物。在現(xiàn)實生活中,真菌和藻類(藍(lán)藻)可以共生在一起,形成共生體,稱為地衣。在極端環(huán)境中,藻類和藍(lán)細(xì)菌通過光合作用為真菌提供養(yǎng)料,真菌可為藍(lán)藻或者藻類提供生活必須的水分。在地質(zhì)歷史中,地衣可能出現(xiàn)在前寒武紀(jì)末期[44]。

A～H 南非太古宇化石；A～C，野外考察照片，圖示Ventersdorp超群Ongers River組內(nèi)部27億年前的雨痕；A 雨痕化石碎片斜插在沙屑中；B 放大顯示片狀保存的雨痕碎片化石；C 不同化石的細(xì)節(jié)放大；D～E 條帶狀磁鐵礦BIF層樣品光面光學(xué)照片和微區(qū)X-射線熒光光譜儀(Micro-XRF)鐵元素分析照片；F～H Pongola超群(約29～31億年)和Transvaal超群疊層石化石(約25億年)；F 縱向剖面照片；G～H 橫斷面光學(xué)照片；I 陜南漢中梁山大南溝剖面燈影組頂部疊層石野外照片；J～L 河南宜陽地區(qū)洛峪口組頂部穹窿狀大型疊層石礁體和紋層狀結(jié)構(gòu)圖4 前寒武紀(jì)雨痕和疊層石及其塊狀礁體Fig.4 Field photos of raindrops and stromatolites from the Precambrian of South Africa and China

動物不同于植物和真菌類等其他生物,通常都具有運動能力,異養(yǎng)生活,營體內(nèi)消化。雖然有學(xué)者或文獻(xiàn)將單細(xì)胞原生動物也包括在動物內(nèi),但根據(jù)生物五界分類系統(tǒng)(原核生物界、原生生物界、真菌界、植物界和動物界),動物界通常只包括原生動物以外的所有多細(xì)胞真核動物門類(見圖3B)。原生動物是單細(xì)胞真核生物,由單個細(xì)胞或多個細(xì)胞群構(gòu)成。鞭毛蟲綱是原生動物中最原始的類群,其中地質(zhì)上最重要的原生動物化石有放射蟲和有孔蟲等[45]。后生動物起源于原始的單細(xì)胞真核生物祖先,經(jīng)歷了簡單到復(fù)雜,低等到高等的系統(tǒng)發(fā)育過程,根據(jù)胚胎的發(fā)育和體腔的有無,動物進(jìn)一步發(fā)育并可以分為二胚層、三胚層動物,或無體腔、假體腔和真體腔動物等(見圖5)。然而,根據(jù)最新的分子系統(tǒng)學(xué)和基因組學(xué)系統(tǒng)分析,多細(xì)胞后生動物包括輻射對稱的基礎(chǔ)動物和我們熟知的兩側(cè)動物。兩側(cè)動物主要包括包括脊椎動物在內(nèi)的后口動物,以及包括冠輪動物和蛻皮動物兩大分支的原口動物(見圖6)。這里只介紹基本分類框架,詳細(xì)的形態(tài)、解剖等門類特點和鑒定特征不再贅述。因此,總體而言，多細(xì)胞動物可以四分為基礎(chǔ)動物、后口動物、原口動物蛻皮類和冠輪類,三大亞界,四大超門(見圖6),其化石最早記錄顯示多為“草根”型基礎(chǔ)動物和冠輪類超門的不同類型(見圖6)。

圖5 基于形態(tài)特征建立的傳統(tǒng)動物界系統(tǒng)分類方案，如對稱性和內(nèi)部體腔的有無等特征Fig.5 Traditional animal phylogeny based on morphological characters, such as symmetry and presence/absence of internal body cavities etc

圖6 基于分子生物學(xué)的現(xiàn)代動物系統(tǒng)分類框架，圖示寒武紀(jì)大爆發(fā)導(dǎo)致基礎(chǔ)動物、原口動物和后口動物三大亞界依次成型?；A(chǔ)動物毫無疑問可以追溯到埃迪卡拉紀(jì)晚期，在寒武紀(jì)紐芬蘭世幸運期其骨骼類祖先大量輻射；冠輪類原口動物大量出現(xiàn)在寒武紀(jì)幸運期，而蛻皮類原口動物和后口動物化石記錄出現(xiàn)較晚，主要發(fā)現(xiàn)于寒武系第三階Fig.6 Modern animal phylogenetic framework based on molecular data， and the schematic pattern of Cambrian explosion of metazoans, with explosive radiation of basal metazoans, protostomes and deuterostomes in successions. The basal metazoans (1) can be traced no doubt back to the late Ediacaran with their explosive radiation of their skeletonized ancestors in the earliest Cambrian (Terreneuvian, Fortunian Stage); the mass appearances of lophotrochozoans (2) in Fortunian were essentially earlier than the occurrence of most ecdysozoans protostomes and deuterostomes (3) in Cambrian Stage 3

1.3 地球生態(tài)系統(tǒng)的劃分和階段

如上所述,生態(tài)系統(tǒng)是生物群落和環(huán)境構(gòu)成的整體。因此,討論生態(tài)系統(tǒng)的演化必須討論地球生物群落和環(huán)境兩個方面的演化(演替)。地史上,盡管生物群落和主要生物類群明確具有鮮明的階段性和地史性特點,但要證明詳細(xì)的生物演替也伴隨著與之相吻合的環(huán)境階段性卻不是十分容易的事情?？v觀地球大陸演化與重大生命演替和重要功能生物類群起源,本文提出，地球生態(tài)系統(tǒng)(宏觀上即生物圈)根據(jù)大陸演化與生物群落的演變建議粗分為原始進(jìn)化生態(tài)系統(tǒng)、初級進(jìn)化生態(tài)系統(tǒng)和現(xiàn)代進(jìn)化生態(tài)系統(tǒng)三大演化階段(見圖1)。原始進(jìn)化生態(tài)系統(tǒng)以陸核形成、成熟,早期超大陸聚散,以及早期板塊構(gòu)造啟動為地質(zhì)背景[46-52],生物類群主要以菌藻類為生產(chǎn)者(見圖4),以細(xì)菌微生物為分解者的2極食物鏈結(jié)構(gòu),生活底質(zhì)僅以海洋底質(zhì)(巖石)和沉積物為界面,生活介質(zhì)僅以海水為介質(zhì)的2相(液相和固相)環(huán)境,時間包括太古宙和元古宙為主的大部分地史時間,代表著以微生物(席)為主體的微生物生態(tài)系統(tǒng)的形成和演化階段。在地球原始進(jìn)化生態(tài)系統(tǒng)中,疊層石通過藍(lán)藻的生長不斷捕獲和固結(jié)海底沉積物(見圖7A),海底有機質(zhì)被海洋微生物分解降解后進(jìn)入巖石圈和地球內(nèi)部,代表著生物圈與巖石圈物質(zhì)初步循環(huán)的開始和發(fā)育(見圖1)。

A 菌藻類初級生產(chǎn)者誘導(dǎo)的地球原始進(jìn)化生態(tài)系統(tǒng)，圖示華北大約10億年前南芬組發(fā)現(xiàn)的多細(xì)胞藻類化石群落[18]；B 埃迪卡拉紀(jì)晚期—早古生代以無脊椎動物消費者驅(qū)動的地球初級進(jìn)化生態(tài)系統(tǒng)，動物群落由底棲固著型、游移型到高級消費者游泳型的演化過程，代表地球海洋生態(tài)系統(tǒng)的形成 [181]；C 海陸空交互的現(xiàn)代進(jìn)化生態(tài)系統(tǒng)，陸地植物代表地球最為高效的初級生產(chǎn)力，大型捕食者和高級消費者海陸分布，生態(tài)位特化分異巨大(2017年攝于南非好望角)圖7 圖示本文提出的地球三大演化生態(tài)系統(tǒng)：原始進(jìn)化生態(tài)系統(tǒng)、初級進(jìn)化生態(tài)系統(tǒng)和現(xiàn)代進(jìn)化生態(tài)系統(tǒng)Fig.7 The proposed three-divisions of Earth′s ecosystem into Preliminary, Primary and Modern Evolutionary Ecosystems (PREE, PEE and MEE) as illustrated

初級進(jìn)化生態(tài)系統(tǒng)以現(xiàn)代板塊構(gòu)造起始[53-55],岡瓦納大陸聚合、潘基亞大陸形成的早期階段為地質(zhì)背景[52,56-58],以真后生動物(兩側(cè)動物)的出現(xiàn)為標(biāo)志,代表著生產(chǎn)者、消費者和分解者3極食物鏈結(jié)構(gòu)的形成。期間原始進(jìn)化生態(tài)系統(tǒng)中出現(xiàn)的生產(chǎn)者與分解者的主要組成不變,生物生活底質(zhì)也僅以海洋巖石和沉積物為界面,介質(zhì)仍以海水為介質(zhì)的2相(液相和固相)環(huán)境。但是，因為動物的出現(xiàn)導(dǎo)致關(guān)鍵生態(tài)功能群——消費者誕生,使有機和無機物質(zhì)循環(huán)加速,營養(yǎng)方式由原始進(jìn)化生態(tài)系統(tǒng)被動方式(光合作用和吸收)演化出動物積極、主動的攝食方式。海底生物群落生態(tài)分層不斷提高,生物群落復(fù)雜度明顯增強,出現(xiàn)了捕食、底棲固著、共棲、包殼和寄生等復(fù)雜生態(tài)現(xiàn)象的生態(tài)群落結(jié)構(gòu)。生物組成上主要以海洋無脊椎動物為主,出現(xiàn)底棲、游移、浮游和游泳等現(xiàn)代海洋生態(tài)成分(見圖7B，8),代表著現(xiàn)代海洋動物生態(tài)類型的形成。時間上主要以埃迪卡拉紀(jì)末和早古生代為主體,代表復(fù)雜現(xiàn)代海洋生態(tài)系統(tǒng)的形成。期間礁體動物出現(xiàn),生物礁繁盛,刻蝕(污損)生物開始大量增殖,海洋動物生態(tài)系統(tǒng)工程加速(見圖7B，9),包殼和污損動物的刻蝕和相互作用導(dǎo)致海底巖石生物風(fēng)化速率急速加快,生物圈和巖石圈物質(zhì)循環(huán)迅速加強,地球海洋生態(tài)系統(tǒng)循環(huán)和能量交換速度不斷提高(見圖7B)。

現(xiàn)代進(jìn)化生態(tài)系統(tǒng)以古新特提斯洋的演化和潘基亞大陸形成和解體為地質(zhì)背景,包括該大陸形成晚期和解體的不同地質(zhì)階段[52,59-60],以陸地動植物的出現(xiàn)、生物登陸和發(fā)展為標(biāo)志。期間陸地生態(tài)系統(tǒng)逐步形成、發(fā)展和繁盛,3極食物鏈結(jié)構(gòu)進(jìn)一步豐富完善。初級生產(chǎn)者以植物界和菌藻類,多樣性和分布范圍更加寬泛,部分生物已開始跨越陸地和海洋兩種生態(tài)系統(tǒng)(見圖7C),生產(chǎn)者與分解者多樣性大大提高,生物生活底質(zhì)以大陸、海洋和大氣為界面(液相、氣相和固相),以海水、大陸和空氣為交流介質(zhì),部分動物海陸交替生活。不同地史時期不同類型的動物形成“上山下海”生態(tài)現(xiàn)象,生態(tài)群落和營養(yǎng)結(jié)構(gòu)復(fù)雜多變,生態(tài)類型繁多,高級生產(chǎn)者和消費者空前繁盛,海陸空生態(tài)系統(tǒng)交錯復(fù)雜,相互影響(見圖7C)。時間上橫跨晚古生代、中生代和新生代,直至現(xiàn)在,代表海陸交互的復(fù)雜地球現(xiàn)代進(jìn)化生態(tài)系統(tǒng)的形成、發(fā)展、演替和繁盛。生物圈、巖石圈、水圈和大氣圈以生物為紐帶，物質(zhì)交流和能量流動速度加快,成為現(xiàn)代地球生態(tài)系統(tǒng)的最大特征。

2 地球初級生產(chǎn)者起源演化與原始進(jìn)化生態(tài)系統(tǒng)形成

紛繁的生命是地球的靈魂,是地球區(qū)別于其他星球的主要特征之一。迄今,還沒有確鑿的證據(jù)足以證明除地球之外其他星球還有生命存在[61]。地球因為生命的出現(xiàn)和繁盛,才澤育了生態(tài)系統(tǒng)的演化和發(fā)展。有地質(zhì)證據(jù)表明,地球的生命是從無到有、從簡單到復(fù)雜演化而來。其中原核生物起源、真核生物起源和多細(xì)胞后生動物起源(寒武紀(jì)大爆發(fā))是地球早期生命演化的三大里程碑事件,而后生動物(動物門類)的起源是最為宏偉的生命創(chuàng)生事件,誕生了地球上幾乎所有的現(xiàn)生動物門類的早期代表,自此地球才真正地踏上了藍(lán)色星球之旅。海洋動物生態(tài)系統(tǒng)出現(xiàn)之后,逐步建立、發(fā)育并繁盛,最終部分動植物率先登陸,擺動了陸地重力束縛、海水限制和呼吸困難,逐步開始在陸地上繁殖和生活,陸地生態(tài)系統(tǒng)最終出現(xiàn),從而形成了海、陸、空生態(tài)系統(tǒng)并存,相互作用、相互影響的現(xiàn)代生態(tài)系統(tǒng) (見圖1，7C)。

地球最古老的大陸巖石可以追溯到44億年前[1,62]。最新研究表明，地球上出現(xiàn)最早的生命記錄(化石)大約38億年或更早,是由最原始的疊層石微生物形成的[6,14]。疊層石代表最原始的生命形式,是地球初級生產(chǎn)力的開始,一切生命和營養(yǎng)有機質(zhì)的開始,從太古宙早期一直延續(xù)到現(xiàn)代。澳大利亞鯊魚灣(Shark Bay)大量繁盛的大堡礁就是很好的例證。早期的疊層石形態(tài)有對稱和不對稱之分,形態(tài)多樣(柱狀、穹狀、褶皺狀、圓錐狀)(見圖10),沉積于淺海-近地表受熱液活動影響的環(huán)境[63]。但是，最近Nutman等人[64]重新研究了來自格陵蘭Isua Supracrustal帶內(nèi)部約37～38億年前的疊層石標(biāo)本,最終認(rèn)為其成因于淺水環(huán)境。 北美和南非地區(qū)也發(fā)現(xiàn)有大量的疊層石記錄[65-66]。 南非的太古宇Pongola超群Chobeni組(距今29～31億年)和Ventersdrop超群Omdraaivlei組(距今27.4億年)內(nèi)部保存有大量疊層石化石,是該地區(qū)較古老化石記錄。大量繁盛的疊層石可形成穹窿狀巨大的礁體,成為最早的地球生態(tài)工程/建造(ecological engineering)(見圖4)。這些大量繁盛的微生物無疑成為改造地球表面的最早生命類型。在環(huán)境方面,南非Omdraaivlei地區(qū)還保存著地球上最早的雨痕化石(見圖4A～C),這些27.4億年前的雨痕被保存在Ventersdorp超群Ongers River組凝灰?guī)r內(nèi)。有學(xué)者根據(jù)這些雨痕的分布和密度預(yù)測大約27億年前地表大氣密度比現(xiàn)今大氣密度的一半還低[67],雨痕的存在也說明地球當(dāng)時已經(jīng)形成了穩(wěn)定大氣圈[68](見圖4A～C),大陸地殼已形成、生長、克拉通化、開始穩(wěn)定并成熟,地史上出現(xiàn)了哥倫比亞超大陸和羅迪尼亞超大陸等不同階段,屬于地質(zhì)演化的前加里東時期(見圖1)。但是，前寒武紀(jì)太古宙沉積記錄中的化石主要是微生物形式,因此前寒武紀(jì)的生態(tài)研究無疑主要屬于微生物古生態(tài)(microbial paleoecology)范疇[33]。其中疊層石(stromatolites)和微生物誘導(dǎo)的沉積結(jié)構(gòu)(MISS)成為前寒武紀(jì)古生物學(xué)、巖石學(xué)和沉積學(xué)關(guān)注的主要對象[69]。這些微生物結(jié)構(gòu)不僅在碳酸鹽巖環(huán)境中大量繁殖,還可以大量出現(xiàn)在碎屑巖巖相環(huán)境中(見圖10)。這些化石證據(jù)表明，早期的生命席狀生活在海底,進(jìn)而形成微生物碳酸鹽巖。其中的有機質(zhì)固結(jié)、吸附海底沉積物,最后腐爛進(jìn)而推進(jìn)地球早期的有機和無機化學(xué)循環(huán)[6]。

疊層石-微生物席支撐的原生生物海洋生態(tài)系統(tǒng)持續(xù)到新元古代晚期(6.35億年前)[72],地球環(huán)境發(fā)生巨大變化,全球變暖,氧氣含量增加,真核多細(xì)胞復(fù)雜生物大量出現(xiàn),包括多細(xì)胞藻類和大型的多細(xì)胞生物或真后生動物(Eumetazoa)。埃迪卡拉時期,雖然仍存在大量的疊層石碳酸鹽巖沉積(見圖4),但生物遺跡化石明顯陡然劇增,形態(tài)多樣,復(fù)雜化增強,海底沉積界面附近生物擾動明顯加強[23,26,70]。地球生物群落發(fā)生宏觀質(zhì)的改變,生物從單細(xì)胞生物演化出多細(xì)胞生物類群。代表性的生物就是大型的埃迪卡拉生物群,它們形態(tài)多樣,報道發(fā)現(xiàn)化石類型100余種,分布時間5.7～5.4億年前[71,73]。目前，全球已發(fā)現(xiàn)產(chǎn)地超過30多處,我國最為典型和最具代表性的是湖北三峽的石板灘生物群。埃迪卡拉生物群的出現(xiàn)代表著地球自生命出現(xiàn)以后海洋生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生了重大的群落演替,自此持續(xù)30多億年的微生物席生態(tài)群落被宏體真核多細(xì)胞生物群落所主導(dǎo),仍有學(xué)者質(zhì)疑它們到底代表最早的多細(xì)胞動物(metazoans)還是多細(xì)胞植物(metaphytes)，或者兼之,仍存有爭議,在此不贅討論。

3 地球海洋動物起源與初級進(jìn)化生態(tài)系統(tǒng)形成

如上所述,初級生態(tài)系統(tǒng)以岡瓦納大陸聚合[52,56-58],原特提斯海洋形成演化[74]為地質(zhì)背景。當(dāng)時大陸碰撞融合,現(xiàn)代板塊構(gòu)造建立、全球構(gòu)造聯(lián)動,風(fēng)化加強[55],海平面降低,大陸風(fēng)化礦物質(zhì)元素源源不斷匯入海洋,氧氣增加,生物棲息環(huán)境多樣性出現(xiàn)[75-76]。 地球發(fā)生里程碑式生物事件,首次出現(xiàn)初級消費者——兩側(cè)對稱的無脊椎動物,地球開始進(jìn)入了以多細(xì)胞動物(后生動物)和兩側(cè)對稱動物演化和需求驅(qū)動的初級進(jìn)化生態(tài)系統(tǒng)(見圖11)。自此,我們的地球才真正踏上了宜居藍(lán)色之旅,動物、微生物、環(huán)境協(xié)同演化，生物圈、水圈和巖石圈層協(xié)同發(fā)展。海底沉積物為后生動物提供發(fā)展平臺,后生動物通過行為和生態(tài)系統(tǒng)工程建造影響和改造海洋底質(zhì),有機和無機環(huán)境相互制約、共同促進(jìn)和發(fā)展,并開始驅(qū)動地球宜居性發(fā)展。真后生動物尤其是兩側(cè)對稱動物經(jīng)過寒武紀(jì)大爆發(fā)、奧陶紀(jì)大輻射,在志留紀(jì)末期地球動物海洋生態(tài)系統(tǒng)成型,各種海洋生態(tài)類型、營養(yǎng)方式的生物(動物)包括大型游泳型動物均已形成[32,77-79,181](見圖7B, 12)。生態(tài)統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)，早古生代之后的動物門類和營養(yǎng)方式等再無新變化和新類型增加,泥盆紀(jì)之后海洋生態(tài)系統(tǒng)的演化因此屬于群落演替的范疇(見圖11，12)。

在一定的地質(zhì)環(huán)境背景下,生態(tài)系統(tǒng)的生物因素就是生物群落構(gòu)成和結(jié)構(gòu)。與原始進(jìn)化生態(tài)系統(tǒng)的不同,埃迪卡拉—寒武紀(jì)界限附近地球首次出現(xiàn)了大量的初級消費者,食物鏈開始形成三層次營養(yǎng)循環(huán)結(jié)構(gòu),構(gòu)成了完整的生產(chǎn)者、消費者和分解者閉環(huán)循環(huán)。期間,埃迪卡拉生物化石代表地球動物的首次輻射,再現(xiàn)地球基礎(chǔ)動物的最早成型過程。之后,兩側(cè)對稱動物快速出現(xiàn),以寒武系底部的小殼化石及其上的澄江動物群為代表(見圖13)。寒武紀(jì)早期地球處于陸表淺海環(huán)境,海水息息相通,初級生產(chǎn)者分異低,全球環(huán)境營養(yǎng)背景相似。但動物一旦出現(xiàn),不同的生物相互作用,相互影響,就自然形成了最早的動物消費者驅(qū)動的生物群落。生物群落之間的相互關(guān)系,如捕食、共棲、對抗、寄生、包殼、幼體底質(zhì)選擇等,形成了早期動物之間的復(fù)雜生態(tài)關(guān)系(見圖8, 9, 12)。生態(tài)關(guān)系反映了生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜度、生態(tài)動力和運行效率。生物群落生態(tài)中除了生物本身的多樣性,另一個重要的生態(tài)指標(biāo)就是生活方式。生活方式是指生物為適應(yīng)環(huán)境條件而具有的行為和生活習(xí)性,包括運動方式和居住類型(合稱生態(tài)類型)及其攝食營養(yǎng)方式,也就是反映在動物吃、住、行3個方面,構(gòu)成了生態(tài)多樣性的重要指標(biāo)和研究對象(見圖8, 12)。

圖8 海洋動物生活方式、營養(yǎng)結(jié)構(gòu)和生態(tài)位(修改自文獻(xiàn)[298])Fig.8 Diversified lifestyles, trophic structures and living niches of marine animals

圖9 寒武紀(jì)大爆發(fā)重要生態(tài)創(chuàng)新和生態(tài)系統(tǒng)工程、生態(tài)多樣性變化和復(fù)雜化過程Fig.9 Marine ecological engineering and community complexities and successions during the Cambrian explosion of metazoans

A 古元古代疊層石，富藻紋層寬度遠(yuǎn)小于富屑紋層；B 中元古代疊層石，富藻紋層寬度接近于富屑紋層；C 新元古代疊層石，富藻紋層寬度遠(yuǎn)大于富屑紋層圖10 太古宙、元古宙時期疊層石的多樣性及總體形態(tài)[33]Fig.10 The diversity and configuration of stromatolites from Archean and Proterozoic[33]

A 寒武紀(jì)大爆發(fā)時期門類、干群綱類和綱類的多樣性輻射模式；B 寒武紀(jì)大爆發(fā)相關(guān)假說：寒武紀(jì)信息革命、農(nóng)墾革命以及寒武紀(jì)底質(zhì)革命圖11 寒武紀(jì)大爆發(fā)模式及假說Fig.11 The radiation pattern and hypotheses on Cambrian explosion of metazoans (Phyla)

圖12 早古生代生態(tài)多樣性演變模式和地球初級進(jìn)化生態(tài)系統(tǒng)的建立Fig. 12 Marine animal ecological diversification during the Early Paleozoic and the establishment of the Primary Evolutionary Ecosystem (PEE) on Earth

圖13 早古生代海洋不同動物門類屬種首現(xiàn)及多樣性變化模式Fig.13 The generic diversities and evolutionary patterns of different animal phyla during the Early Paleozoic

為詳細(xì)了解地球多細(xì)胞動物(兩側(cè)動物)的輻射和生態(tài)演化,不同的學(xué)者提出了不同的假說，力圖從不同的視角解析地球動物生態(tài)系統(tǒng)的形成過程和環(huán)境制約(見圖11B)。前寒武紀(jì)微生物席和藻類主導(dǎo)的表棲生態(tài)系統(tǒng)一直持續(xù)到寒武紀(jì)早中期[80],但不同于前寒武紀(jì),寒武紀(jì)移動生物(vagile epibenthos)增加,海洋沉積物不斷受到動物的擾動和影響,大量動物在海底表面開始爬行,甚至鉆孔或者形成潛穴,海底表面被動物作用、翻騰擾亂。德國遺跡學(xué)者Seilacher Dolf將這種沉積物和動物關(guān)系理解為農(nóng)墾革命(agronomic revolution, AR)(見圖11，14)[72,81],形如農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的翻耕和犁地,導(dǎo)致“田地”疏松,表面有機物和沉積物/土壤充分混合,促進(jìn)“作物生長和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)”。該假說主要針對前寒武紀(jì)的微生物席底質(zhì)的打破和顯生宙混合底質(zhì)的形成提出的,適合于硅質(zhì)碎屑沉積背景的生物群落。 農(nóng)墾革命不僅直接加速了海洋有機和無機的相互作用和循環(huán),而且直接影響寒武紀(jì)海底生活的動物形態(tài)、分布和種類,通過對海底表面的作用和影響,一種動物通過“農(nóng)墾革命”開始影響和作用另一種動物的生活和生長,形成生態(tài)系統(tǒng)工程(ecosystem engineering)[82-83]。與農(nóng)墾革命有異曲同工之妙的理論是寒武紀(jì)底質(zhì)革命(Cambrian substrate revolution，CSR)[84-85](見圖11,13)。隨著前寒武紀(jì)微生物席生態(tài)類型生物的迅速減少直至消失,在軟的沉積物表面自由或者固著生活的動物出現(xiàn),沉積物中潛穴、內(nèi)棲或者罅隙生活的生物也開始繁殖。這種生物活動和生活反復(fù)影響和擾動海底表面,使海洋原本安靜的沉積過程中斷。因此,寒武紀(jì)底質(zhì)革命導(dǎo)致前寒武紀(jì)只受物理和微生物過程影響的海洋環(huán)境和沉積物,在寒武紀(jì)不僅有物理和微生物的持續(xù)作用,還主要受到后生動物的作用和改造,通過生物擾動(bioturbation)致使海洋環(huán)境的物理作用和微生物過程發(fā)生間斷和影響,從而最終導(dǎo)致沉積過程的物理過程和后生動物的擾動作用成為環(huán)境沉積結(jié)構(gòu)(sedimentary fabric)的主控因素[84,86-87](見圖14)。寒武紀(jì)底質(zhì)革命強調(diào)的是表棲動物對混合底質(zhì)的反饋和主動性改造或適應(yīng)改變,重點觀察底質(zhì)改變對早期底棲后生動物進(jìn)化和生態(tài)的影響。該假說也包含后生動物通過各種行為和生活形成生態(tài)工程和生物建造,包括潛穴、鉆孔、介殼層(堆)和各種殼體礁和生物礁體等,從而導(dǎo)致海洋底質(zhì)的硬化或者固化,部分可理解為農(nóng)墾革命的影響和結(jié)果,但更多的是生物和底質(zhì)環(huán)境的相互作用和影響。寒武紀(jì)信息革命(Cambrian information revolution，CIR)[88]強調(diào)后生動物創(chuàng)新性復(fù)雜取食策略的出現(xiàn)及其對生態(tài)空間利用效率的提高,表明了不同類型動物的起源和對不同環(huán)境的適應(yīng)性策略。宏觀感覺器官的出現(xiàn)和運動能力的加強,使動物對環(huán)境的選擇性提高,不同的生物伴隨著不同的生態(tài)和生活方式,不同生活方式的動物繼而占領(lǐng)不同的生態(tài)位,加速提高生態(tài)空間和生態(tài)系統(tǒng)的利用和效率,還有生態(tài)系統(tǒng)復(fù)雜度的增加(見圖9, 12～14),這是寒武紀(jì)信息革命的內(nèi)涵。總體而言,三種假說從不同的角度解釋了顯生宙后生動物(尤其是兩側(cè)動物)的出現(xiàn)、輻射和生態(tài)擴(kuò)張。三種假說有一定的統(tǒng)一性和邏輯性。寒武紀(jì)信息革命(CIR)解釋了不同類型的有組織、有器官動物的出現(xiàn),運動發(fā)生,生態(tài)功能利用加強,進(jìn)而導(dǎo)致農(nóng)墾革命(AR)發(fā)生。農(nóng)墾革命(AR)使得海洋底質(zhì)不穩(wěn)定性發(fā)生和異質(zhì)性增強,致使前寒武紀(jì)微生物席底質(zhì)衰竭,進(jìn)而促使寒武紀(jì)底質(zhì)演化(CSR),從而完美解釋了有機生物對無機環(huán)境的影響和作用(見圖14)。

圖14 寒武紀(jì)底質(zhì)革命和后生動物主導(dǎo)的海底環(huán)境演變 (引自文獻(xiàn)[84])Fig.14 The Cambrian Substrate Revolution hypothesis and sedimentary fabric evolution from a combination of physical and microbial processes to a combination of physical and metazoan processes (modified from [84])

下面,本文傾力生物多樣性和生態(tài)群落形成及復(fù)雜性方面對寒武紀(jì)大爆發(fā)動物系統(tǒng)輻射(地球動物樹成型)和生態(tài)擴(kuò)張,尤其是早古生代動物的多樣性、生態(tài)類型和攝食方式的起源和演化進(jìn)行探討,力圖從群落生態(tài)的角度理解地球初級進(jìn)化生態(tài)系統(tǒng)的起源、發(fā)展和形成過程。

3.1 地球動物樹成型和寒武紀(jì)大爆發(fā)

3.1.1 寒武紀(jì)大爆發(fā)地球動物輻射和演化 如上所述,多細(xì)胞動物又稱后生動物,根據(jù)體腔的有無、個體發(fā)育、組織器官的形成可以分為三大亞界、四大超門,即基礎(chǔ)動物、后口動物、原口動物蛻皮類和冠輪類(見圖6)。

根據(jù)最新的分子系統(tǒng)和基因組系統(tǒng)學(xué)研究,基礎(chǔ)動物系統(tǒng)學(xué)存在的主要問題是海綿動物與櫛水母動物的姊妹之爭,也就是海綿動物相對櫛水母類最為原始還是反之[89-94]?因此，化石記錄和關(guān)鍵化石的解釋就成了問題解決的關(guān)鍵,自然引起學(xué)者的極大關(guān)注,系列研究都發(fā)表在高影響力的期刊雜志上[95-97]。生態(tài)上,這些基礎(chǔ)動物大量繁殖為兩側(cè)對稱動物的繁殖提供了大量的養(yǎng)料和食物,并與冠輪動物生態(tài)上一起成為海洋生物礁等生態(tài)工程的建造者,化石上常見的有海綿動物、刺胞動物珊瑚類(四射珊瑚)和各種錐石類化石[98-100]。

后口動物在動物系統(tǒng)分支中相對穩(wěn)定,在國際學(xué)者的研究中有很好的共識[89-90,101],主要包括棘皮動物、半索動物、頭索動物、尾索動物和脊椎動物 (見圖6)。它們的最早祖先類型都在澄江化石庫發(fā)現(xiàn)并先后發(fā)表在Nature雜志[102-108],其中最受關(guān)注和影響深遠(yuǎn)的當(dāng)屬“天下第一魚的發(fā)現(xiàn)”[103,105-106],Nature雜志同期做了“抓住天下第一魚”的專題評論[109]。該研究成果目前大量入選百科全書和系列國內(nèi)外高校教材。

蛻皮動物的系統(tǒng)分析和基因組系統(tǒng)研究也已經(jīng)成熟,分支框架基本穩(wěn)定(見圖6)。在不同的研究中均分為三大單系分支:有吻突動物類、線形動物類和泛節(jié)肢動物類[89-90,101],在這個超門有大批國內(nèi)學(xué)者先后做了大量工作,代表性文章較多[110-116]。有吻突類主要是底棲游移型，泛節(jié)肢動物主要表棲爬行和底棲游泳類生活 (見圖12)[117-119],最近通過三維顯微CT應(yīng)用在節(jié)肢動物研究方面具有明顯的技術(shù)引導(dǎo)性[120-122]。

門類最多、形態(tài)差異最大、支系演化關(guān)系最不穩(wěn)定的超門類群,當(dāng)屬冠輪動物(又稱螺旋動物)[89,101,123],與蛻皮動物一起構(gòu)成原口動物兩大超門分支。其重要門類組成包括觸手冠動物(腕足動物、帚蟲動物、苔蘚動物)、擔(dān)輪幼蟲類(軟體動物、環(huán)節(jié)動物和紐形動物)以及大量奇異化石類型、罅隙型生物和體腔動物[124-125]。冠輪超門分支在兩側(cè)動物中雖然支序分析相對最不穩(wěn)定[126-127],但基本涵蓋現(xiàn)生的13個動物門類,各門類之間系統(tǒng)關(guān)系多變[89, 123,128-129],相對蛻皮動物和后口動物內(nèi)部分支關(guān)系明顯不穩(wěn)定(見圖6)。但是，總體而言可以分為3個支序分支,即扁形動物、群居動物和擔(dān)輪動物三大類群[101,130]。海洋中化石最多的當(dāng)屬古生物學(xué)者熟知的腕足動物[131-151]、苔蘚動物[151]、軟體動物[152,167],但也有內(nèi)肛動物[155, 168]、帚蟲動物[168]、環(huán)節(jié)動物[153-154,168]以及星蟲動物門[156,168]。最新的相關(guān)進(jìn)展和評論也有報道[130]，尤其是苔蘚動物門的發(fā)現(xiàn)[172],改變了傳統(tǒng)的地球歷史時期寒武紀(jì)演化動物群和古生代動物群的地史演化框架。生態(tài)上,冠輪動物在海洋環(huán)境中基本都屬于底棲生物,屬于地地道道的“草根動物”,參與海底動物碎屑骨骼和礁體的形成,在海底硬化和改造發(fā)揮有重要的作用[157],其中如苔蘚動物、軟體動物硨磲、環(huán)節(jié)動物龍介蟲、蟄龍介蟲和圣誕樹蟲等有著“海底之花”的美譽。

3.1.2 寒武紀(jì)早期后生動物出現(xiàn)和地史演化 那么，寒武紀(jì)大爆發(fā)期間到底出現(xiàn)了多少個生物類型(門),它們的生活方式如何,即如何取食、運動和居住行為怎樣?所有這些生態(tài)問題一直是進(jìn)化生物學(xué)和古生物學(xué)以及分子進(jìn)化生物學(xué)家關(guān)注的問題[123,128,158]。

雖然最早的多細(xì)胞后生動物很可能以埃迪卡拉生物為代表,但可靠化石證據(jù)表明，基礎(chǔ)動物和兩側(cè)對稱動物最早出現(xiàn)在寒武系底部的紐芬蘭統(tǒng)。紐芬蘭統(tǒng)也是我們常說的寒武系底部的前三葉蟲化石地層,其化石豐富,在我國主要以富含在磷塊巖或者灰?guī)r地層中的大量小殼化石而著名[159-162]。這些小殼化石除了基礎(chǔ)型海綿動物類、開腔骨和刺胞動物外,主要還包括兩側(cè)對稱動物中的冠輪類原口動物,殼體或者殼體部分碎片[29,31,163], 包括原牙形刺、軟舌螺和似軟舌螺類、腹足類軟體動物(見圖13)。最近通過陜南寬川鋪組磷塊巖中微體殼體化石的研究表明，幸運階的晚期可能還出現(xiàn)有大量的四射珊瑚、錐石類[98-100,165,166]和少數(shù)類型的有吻突動物(scalidophorans)等蛻皮類群[169-171]?？傮w而言,寒武紀(jì)紐芬蘭統(tǒng)的殼體動物化石除了大量的基礎(chǔ)動物外,數(shù)量最多的當(dāng)屬冠輪類動物,包括軟體動物腹足類、軟舌螺類和各種托莫特殼類。在地層上,腕足動物似乎也早于三葉蟲等大量的節(jié)肢動物而出現(xiàn)[161-162,172-173](見圖13)。

在三葉蟲出現(xiàn)的前后,葉足動物微網(wǎng)蟲、高肌蟲和鰓曳動物似乎均快速開始大量輻射,但具體時間節(jié)點和前后順序還沒有得到明確的研究證實。但是，這些蛻皮類群的輻射主要以澄江動物群的研究類型為代表(見圖13)[29,168,174-175]。

全面總結(jié)蛻皮類群和大量冠輪動物的化石記錄[29,160,162,176],尤其需要注意的是在地史上化石十分豐富的苔蘚動物在寒武紀(jì)大爆發(fā)期間一直缺乏化石記錄[177],因此苔蘚動物被認(rèn)為是奧陶紀(jì)大輻射的產(chǎn)物。然而,最近我們在陜南鎮(zhèn)巴地區(qū)小洋剖面西蒿坪段的系統(tǒng)研究取得了重大突破,發(fā)現(xiàn)了干群的次生磷酸鹽化保存的苔蘚動物化石,其規(guī)律性的蟲室分布和模塊化生長表明了苔蘚動物的屬性,其蟲室形態(tài)穩(wěn)定、整齊劃一。該研究最近發(fā)表在英國Nature雜志[151],論文送審后2周意見全部返回,Nature雜志主編Henry Gee第一時間來信認(rèn)為該文是他從事Nature主編34年以來同行評審最快、成果認(rèn)可度最高的學(xué)術(shù)論文,因此加速了論文的發(fā)表[151]。Nature雜志同期以“苔蘚動物最終發(fā)現(xiàn)在寒武紀(jì)”為題做了專題科普評論和肯定,認(rèn)為寒武紀(jì)苔蘚動物起源的最大謎團(tuán)已經(jīng)解開,指出苔蘚動物以后工作的方向和科學(xué)問題主要將探索寒武紀(jì)早期到奧陶紀(jì)苔蘚蟲的地質(zhì)演化的多樣性歷史和地質(zhì)歷程[78]。

基于早期的綜合性研究[29-30],地球動物在寒武紀(jì)大爆發(fā)“主幕”時期出現(xiàn)至少21個動物門類,分屬286個物種,包括了所有的觸手冠動物(lophophorates)門(腕足動物、帚蟲動物和苔蘚動物門)、擔(dān)輪動物(軟體動物、環(huán)節(jié)動物多毛類和星蟲動物)和所有的節(jié)肢動物和后口動物分支類群(見圖6, 13)[171]。所有的發(fā)現(xiàn)和證據(jù)進(jìn)一步支持了舒德干院士提出的三幕式寒武紀(jì)大爆發(fā)假說[29,180]。宏觀而言,多細(xì)胞后生動物在前寒武紀(jì)—寒武紀(jì)界限附近歷時大約4千萬年,導(dǎo)致地球后生動物樹三大亞界(基礎(chǔ)動物、原口動物和后口動物)、四大超門類群(基礎(chǔ)動物、后口動物、冠輪動物和蛻皮動物)全部成型(見圖6)[29-31, 179]。無論相對漫長的46億年的地球歷史還是38億地球生命演化史,地球動物樹(界)成型歷時四千萬年具有明顯的瞬時性和爆發(fā)性特點(見圖11)。相反,與地球陸地生態(tài)系統(tǒng)中植物界的起源、發(fā)展和最終成型演化模式明顯不同,演化速度慢,歷時大約3億年(見圖1)。寒武紀(jì)大爆發(fā)期間后生動物的階段性和突發(fā)性出現(xiàn)過程和模式(見圖11)[160],已多有研究[29, 161-162, 176, 180,183],本文故不再詳及。

3.2 寒武紀(jì)大爆發(fā)初級進(jìn)化生態(tài)系統(tǒng)形成和海洋群落復(fù)雜性演變

生態(tài)上,最原始的多細(xì)胞真核動物消費者當(dāng)屬埃迪卡拉生物[43,184-185],主要出現(xiàn)在5.6～5.4億年前的埃迪卡拉紀(jì)晚期。無論其親緣關(guān)系如何,埃迪卡拉生物群在生態(tài)還是在生物多樣性方面,對地球生態(tài)系統(tǒng)演化都十分重要,代表著地球異養(yǎng)型動物型消費者的誕生。埃迪卡拉型生物與寒武紀(jì)早期兩側(cè)對稱動物一起構(gòu)成了寒武紀(jì)大爆發(fā)的3個階段(見圖6, 15)[29,180],導(dǎo)致地球動物樹三大亞界分階段依次爆發(fā)成型。更重要的是，包括埃迪卡拉生物在內(nèi)的寒武紀(jì)生命大爆發(fā)事件代表著地球生態(tài)系統(tǒng)開始從菌藻類初級生產(chǎn)者牽引的原始二極生態(tài)系統(tǒng)(生產(chǎn)者和消費者組成)(見圖15),向以動物消費者為動力的三極生態(tài)系統(tǒng)(生產(chǎn)者、消費者和分解者)過渡。

圖15 澳大利亞埃迪卡拉動物群野外考察和博物館參考照片F(xiàn)ig.15 Field excursion and museum-visiting photos of Ediacaran fossils from South Australia

A 埃迪卡拉阿瓦隆組合生態(tài)圖，顯示底棲固著生活及其垂直群落結(jié)構(gòu)(修改自文獻(xiàn)[25])；B 埃迪卡拉紀(jì)高家山克勞德管生活方式及其微生物席支撐的垂直群落結(jié)構(gòu)，引自文獻(xiàn)[197]圖16 埃迪卡拉生物垂直群落分層Fig.16 Tiering community dioramas for the Ediacaran Biota

隨著工作的不斷深入,埃迪卡拉生物群的類型和產(chǎn)地也不斷地擴(kuò)大[186]。總體而言,埃迪卡拉生物群是一類非礦化、無眼睛、缺乏附肢和任何組織器官的多細(xì)胞生物或基礎(chǔ)型動物,生態(tài)上屬于海洋表棲的異養(yǎng)型生物(epifaunal organisms)(見圖15，16)。但它們個體大小懸殊,形態(tài)分異大[25,187],不同于微生物席群落,埃迪卡拉生物生態(tài)上垂直分層加速,變化較大(tiering complexity),生態(tài)空間從單純的微生物席占有的二維海底表面向海底表面上下的三維空間伸展(見圖16)。有證據(jù)表明，埃迪卡拉生物在一定地質(zhì)時期內(nèi),時間越早個體越大,這可能與埃迪卡拉末期出現(xiàn)運動和游移的兩側(cè)對稱動物直接相關(guān)聯(lián),它們導(dǎo)致海底擾動加強[33],影響或破壞了埃迪卡拉紀(jì)微生物席表棲環(huán)境(見圖16)。

在埃迪卡拉紀(jì)晚期和寒武紀(jì)早期,生物開始發(fā)生礦化[188-189],在前寒武系—寒武系界限附近出現(xiàn)了大量微小的親緣關(guān)系不明的殼體化石,統(tǒng)稱為小殼化石(small skeletal fossils,SSFs)(見圖17),代表著地球最早發(fā)生的生物礦化事件[190-191]。這些化石宏觀上應(yīng)該包括埃迪卡拉晚期的明星化石克勞德管(Cloudina),甚至全球分布的陜西跡化石(Shaanxilithes)[192-193]。磷酸鹽化的不同殼體化石目前已在全球不同大陸的傳統(tǒng)前寒武系—寒武系界限之下發(fā)現(xiàn)[188-189],最新的文獻(xiàn)詳見文獻(xiàn)[194],支持了前寒武系界限附近的連續(xù)性。但是，殼體化石的出現(xiàn)和生物礦化的發(fā)生,在前寒武紀(jì)—寒武紀(jì)界線附近或者上下仍是一種地質(zhì)突發(fā)事件,明顯受環(huán)境控制或制約,值得多學(xué)科進(jìn)一步深入探討[195-196]。根據(jù)目前的生態(tài)研究,這些殼體化石很可能屬于最早的礁丘附著型生物,固著在微型的塊狀疊層石礁上營濾食生活(見圖16B)[197],一定程度上代表著生物開始改造地球,并影響環(huán)境向適合生物的棲息環(huán)境發(fā)展。不同的丘狀小礁導(dǎo)致微生物席生態(tài)環(huán)境異質(zhì)性增加,這樣微生物席主導(dǎo)的均一性被打破,生態(tài)環(huán)境出現(xiàn)不同的微環(huán)境和生態(tài)位(niches),導(dǎo)致出現(xiàn)了形如稀樹草原樣零星分布的有機質(zhì)和食物資源,分布明顯不均?；诖?瑞典烏普薩拉大學(xué)、國際著名進(jìn)化古生物學(xué)家Graham Budd提出了稀樹草原假說[199](Savannah hypothesis, SH)(見圖16B),認(rèn)為這些不均等的信息和食物資源為寒武紀(jì)后生動物和鈣化骨骼的出現(xiàn)搭建了生態(tài)平臺[198,200]。寒武紀(jì)生命大爆發(fā)的實質(zhì)在系統(tǒng)演化方面是兩側(cè)對稱動物的爆發(fā)性快速輻射事件[30，174,201],生態(tài)上是以后生動物為主導(dǎo)的海洋復(fù)雜生態(tài)系統(tǒng)的初次建立事件[30,34，202-203],也就是地球初級消費系統(tǒng)出現(xiàn)的生物事件,導(dǎo)致完整的食物鏈初次在地球上顯現(xiàn)(見圖12,13)。 大量動物門類出現(xiàn)的同時自然是不同軀體構(gòu)型生命的創(chuàng)新,伴隨著動物生活方式多樣,運動能力和生物礦化等生態(tài)事件發(fā)生[204-205]。

新的生態(tài)現(xiàn)象的發(fā)生必然源于復(fù)雜行為和新軀體構(gòu)型的產(chǎn)生[266],但并非所有的軀體構(gòu)型的出現(xiàn)都會引起生態(tài)創(chuàng)新或者群落生態(tài)變革(見圖9)。因此,生物物種多樣性變化與群落生態(tài)系統(tǒng)的改變并不具有直接的耦合關(guān)系[34,206-207]。其中,只有生態(tài)類型不同并對其他生物和環(huán)境有生態(tài)貢獻(xiàn)或影響的的動物先驅(qū),不斷侵占或探索不同的海洋生態(tài)空間,才能吸引和幫助大量不同的動物尾隨其后,導(dǎo)致整個群落占領(lǐng)新的生態(tài)位(見圖12,13)。生態(tài)位不同的動物先驅(qū)通過造礁、殼體富集等生態(tài)工程進(jìn)而改造地球環(huán)境(見圖9, 12)。大量動物的出現(xiàn)和不同生態(tài)位的占有,最終導(dǎo)致生物生態(tài)重構(gòu)、海洋生態(tài)背景改造和環(huán)境條件改善,進(jìn)而改變地球環(huán)境向動物宜居性和多樣性更高層次方向發(fā)展(見圖1),這也是蓋亞假說強調(diào)的主要方面。

在早期的研究中,學(xué)者們多過分強調(diào)生物對環(huán)境的被動適應(yīng),而忽略了動物對環(huán)境的改造和主動影響甚至改變。需要指出的是，相對陸地生態(tài)系統(tǒng)的植物界,除原生生物外,動物尤其是無脊椎動物是探索和改造地球的生物先驅(qū)。因為在顯生宙的早期,也就是早古生代地球上除了微生物和原生生物藻類外,生態(tài)類型和營養(yǎng)方式最豐富的當(dāng)屬無脊椎動物亞界,這也是我們在討論地球早期歷史和早期生命演化時,同學(xué)們提問“為什么不討論植物”的原因。

寒武紀(jì)大爆發(fā)誕生了后生動物三大亞界,21個動物門類,這些動物相互依賴,相互影響,相互競爭,就形成了直接的群落生態(tài)關(guān)系。生態(tài)關(guān)系根據(jù)性質(zhì)的不同,可以分為生死對抗關(guān)系和合作共生關(guān)系,如捕食關(guān)系、共棲關(guān)系、對抗關(guān)系、寄生關(guān)系、包殼關(guān)系、幼體底質(zhì)選擇等等[141,150,208-211,225]。為了理解生物作用的過程和影響,寒武紀(jì)海底生物群落的組成和結(jié)構(gòu)就變得十分重要,尤其是底棲生物(benthos)。這些底棲生物包括大量的殼體化石,形成了具有顯著特色的寒武紀(jì)演化生物群(Cambrian evolutionary fauna)[212-213],主要包括三葉蟲、非鉸合類腕足動物、軟舌螺和棘皮動物等殼體動物化石。殼體化石的出現(xiàn)是寒武紀(jì)區(qū)別于前寒武紀(jì)生物的主要特征,也是寒武紀(jì)生物群落的重要特點。礦化結(jié)構(gòu)的發(fā)生也是動物與動物相互作用(固著、共棲、捕食、包殼和競爭)的生理基礎(chǔ),也是無機與有機相互交流的橋梁和紐帶。

海洋環(huán)境的變化經(jīng)常會受到生物活動和生活過程的影響,如農(nóng)墾革命和底質(zhì)演化等,進(jìn)而作用或影響到一定環(huán)境中生物群落的構(gòu)成和屬性 (見圖11～13)[214-216]。根據(jù)分析[217-218],不同的生物通過不同的活動或生物建造,如生物擾動或鉆孔等行為,生物礁、殼體富集或介殼層(shell beds)作用于海底環(huán)境,從而影響其他生物的生活方式和營養(yǎng)結(jié)構(gòu)。前寒武紀(jì)—寒武紀(jì)過渡期間微型和宏體骨骼化石的大量出現(xiàn)為寒武紀(jì)群落結(jié)構(gòu)的發(fā)展提供了物質(zhì)保障。這些殼體化石包括大量的帶殼動物(如三葉蟲、軟舌螺和腕足動物),也包含豐富的底棲固著生物,如海綿等[33,219],構(gòu)成了寒武紀(jì)進(jìn)化生物群的主體。他們通過大量聚集的殼體或分散的殼體碎屑作用于海洋底質(zhì),促進(jìn)了海洋基質(zhì)的演化[84,195]。海洋底棲生物的相互作用同時也是海洋生態(tài)結(jié)構(gòu)復(fù)雜度(ecological complexity)的反映和直接證據(jù)[220]。一定程度上,生態(tài)建造或結(jié)構(gòu)(ecological structure)的建立和復(fù)雜性直接取決于關(guān)鍵物種(keystone species)的出現(xiàn)、繁盛和消失[207,212](見圖9),而并不在于群落生物多樣性的增加和下降[221]。在寒武紀(jì)底棲固著的生物中,三葉蟲、腕足動物等殼體化石非常關(guān)鍵,它們的化石在寒武系出現(xiàn)早、豐度大[222-223],大量分散出現(xiàn)或者富集出現(xiàn)的殼體(shell concentration)對寒武紀(jì)早期泥質(zhì)海底硬化發(fā)揮重要的作用,同時還充當(dāng)?shù)踪|(zhì)生物(basibionts)為其他生物的發(fā)展提供關(guān)鍵的重力支持[222, 224]。更有甚者,大量聚集或原位生長的腕足動物殼體聚集成介殼層或者富集殼層,在寒武紀(jì)泥質(zhì)海洋環(huán)境中,發(fā)揮著鋪路石的作用,為其他底棲動物的生活攔洪避沙,為其生長繁盛提供了平臺 (見圖19)[150,225],甚至改變了海洋或海岸淺水環(huán)境[226]。

化石證據(jù)顯示,埃迪卡拉紀(jì)后生動物的類型主要以基礎(chǔ)動物或者刺胞動物等級的生物為主,生態(tài)相對比較簡單,生物之間缺乏競爭和捕食,基本處于基礎(chǔ)生態(tài)位(primary tiering)[221],生活方式主要以底棲固著為主[203]。根據(jù)早期的研究,埃迪卡拉生物的固著方式與顯生宙的底棲固著生物也明顯不同,主要可以分為：① 淺水沉積貼附型(sticker)；② 吸盤型(suctorial disk)；③ 棲息型(rester)[230],這些生物多以底棲濾食生活為主。隨著農(nóng)墾革命(AR)的開始(見圖14),前寒武紀(jì)底質(zhì)開始向顯生宙混合底質(zhì)演化(寒武紀(jì)底質(zhì)革命)[84],埃迪卡拉生物形態(tài)已經(jīng)不再適應(yīng)寒武紀(jì)底質(zhì)的要求,后生動物的形態(tài)也隨之遽然發(fā)生變化,開始出現(xiàn)顯生宙型的附著器官或者組織[227-228],如腕足動物肉莖等不同形態(tài)的附著器官,同時也出現(xiàn)了大量的底棲移動型的軟體動物,開始在沉積物表面啃食(牧食)藻類和微生物[167]。之后沉積取食的穴居生物和游移生物才大量出現(xiàn)(見圖12)。在寒武紀(jì)第二世的澄江動物群中,已發(fā)現(xiàn)多門類的生物可以附著和固著在三葉蟲、腕足類和軟舌螺類等不同門類的殼體碎屑上生活(見圖18，19),一種生物附著在其他生物體上生活,在生態(tài)上就形成了生態(tài)分層,生物群落分層加速,生態(tài)空間利用效率明顯提高。如上所述,以澄江生物群為代表的寒武紀(jì)大爆發(fā)“主幕”時期出現(xiàn)至少21個動物門類,286個物種,分屬基礎(chǔ)動物亞界(海綿動物、古杯動物、刺胞動物、櫛水母類)、蛻皮動物(節(jié)肢動物、鰓曳動物)、冠輪動物(腕足類、苔蘚類、軟體動物類、多毛類和)可歸入23個生態(tài)功能群[222](見圖12),生活方式多樣,不同的生物占據(jù)了不同的生態(tài)位。但是，表棲類型在群落中占主導(dǎo)地位,對比早古生代海洋群落的生活方式和營養(yǎng)方式類型,寒武紀(jì)早期生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)棲型、掘穴型動物相對缺乏,潛穴或者掘穴能力有限(見圖20)[168,222,224,229,246]。

A～B 寒武紀(jì)第四階關(guān)山動物群腕足動物殼體及其表面竊食寄生的管狀動物復(fù)原圖；A 原位群體介殼層；B 顯示管狀生物與舌形貝腕足動物之間的存在的竊食寄生關(guān)系(引自文獻(xiàn)[150])；C～D 寒武紀(jì)第三階澄江生物群鰓曳動物體表附著的小型蠕形動物共棲關(guān)系；C 復(fù)原圖；D 吸盤古宿蟲(Inquicus fellatus)化石形態(tài)特征、微觀形態(tài)和EDX圖譜分析(引自文獻(xiàn)[208])圖18 寒武紀(jì)大爆發(fā)期間殼體動物和蠕形動物之間存在的群體附生關(guān)系Fig.18 The host-specific symbiotic relationships of early Cambrian shelly and vermiform animals

A 初級分層動物腕足動物澄江仡佬薩貝(Eoglossa Chengjiangensis， Wang et al., 2014)，通過纖細(xì)肉莖錨定在海底表面生活；B 次級分層者澄江顧脫貝(Kutorgina Chengjiangensis， Zhang et al., 2007)，通過粗大肉莖附著在三葉蟲碎片上生活；C 中高級生態(tài)分層者澄江龍?zhí)洞遑?Longtancunella Chengjiangensis， Hou et al., 1999)；D 變化多層分布的馬龍礦山乳孔貝附著在大型藻類或可能的寒武紀(jì)樹形筆石動物上，引自文獻(xiàn)[164,199] 圖19 寒武紀(jì)大爆發(fā)期間腕足動物生活方式和垂直群落結(jié)構(gòu), 圖示腕足動物成為寒武紀(jì)大爆發(fā)期間生態(tài)分層最為成功的后生動物，包括初級分層、次級分層和中高級分層Fig.19 The lifestyles and tiering complexity of early Cambrian brachiopods as exemplified from the Chengjiang Fauna (Stage 3), with the note that brachiopods were the first benthic metazoans that achieved their success in ecological stratification and tiering complexity by Cambrian Stage 3, encompassing primary and secondary, and medium-high height of tiers

3.2.1 寒武紀(jì)發(fā)大爆發(fā)多細(xì)胞動物取食結(jié)構(gòu)和營養(yǎng)方式 生物生活方式的研究關(guān)注3個重要指標(biāo)：運動方式、居住類型和營養(yǎng)方式(見圖8, 20)。生物的營養(yǎng)方式有光合作用、表面吸收和攝食(主動和被動)。光合作用是植物獲取營養(yǎng)的主要方式。微生物(細(xì)菌和真菌)主要依靠表面吸收獲取營養(yǎng),它們吸收營養(yǎng)的關(guān)鍵是擴(kuò)大個體表面積。真菌的菌絲體就是為了擴(kuò)大吸收面積。動物以攝食為主,有被動取食也有主動取食,攝食的關(guān)鍵是不同程度提高器官的活動和運動以提高取食效率。藻類和高等植物能自身合成營養(yǎng)物,屬于自養(yǎng)生物類型(autotroph),動物屬于異養(yǎng)生物(heterotroph)(見圖2)。有些細(xì)菌屬于化能自養(yǎng)型,不是通過日光取得能量而是通過化學(xué)反應(yīng)合成有機物,當(dāng)然,藍(lán)細(xì)菌(藍(lán)藻)和藻類一樣是光能自養(yǎng)生物類型。在埃迪卡拉紀(jì)—寒武紀(jì)期間,除了藍(lán)藻和藻類這些自養(yǎng)生物外,所有的埃迪卡拉生物和寒武紀(jì)動物都屬于異養(yǎng)生物(見圖2)。這些動物攝食微小的有機質(zhì)顆?；蛭⑿∩飩€體(浮游生物)的為微食性生物,包括濾食生物(filter feeder),如腕足動物、珊瑚等具有觸手的濾食動物;碎屑取食者(detritus feeder)如腹足類、雙殼類和部分棘皮動物等;以及沉積取食者(deposit feeder)(見圖8, 12, 20),它們吞食海底泥沙中的有機質(zhì),如環(huán)神經(jīng)類鰓曳動物等[230],這些生物能產(chǎn)生大量的生物擾動和泥質(zhì)碎屑糞便[231]。

據(jù)目前的研究,埃迪卡拉生物生活上很可能是一類表面滲透濾食生活的低級動物,代表著地球早期生態(tài)系統(tǒng)中異養(yǎng)型的初級消費者的出現(xiàn)。即使一些管狀化石甚至存在可能的狹長消化道結(jié)構(gòu)[232],也是濾食生物。但是，他們的營養(yǎng)方式復(fù)雜,可能包括表皮滲透取食(osmotrophs)、腐生取食(saprotrophs)、懸浮取食(suspension feeders)、沉積取食(deposit feeders)、刮啃取食(grazers)(見圖12)，還有報道的一些很難想象的捕食和寄生現(xiàn)象[233-234]。

澄江動物群和寒武紀(jì)特異型保存化石的研究為理解不同物種的個體生活方式和群落生態(tài)提供了大量的數(shù)據(jù)和化石資料[86,235-236]，但不同類型生物的個體生態(tài),諸如幼體固著[141]、群體行為[238]和節(jié)肢動物孵育行為[239-240]等還需要深入的生態(tài)分析。澄江化石的研究表明，澄江生物群動物的生活方式至少包括內(nèi)棲型(infaunal)、表棲固著型(sessile epibenthos)、表棲游移型(vagile epibenthos)、管棲型[237,230]、游泳型、浮游和假浮游生活型等。從生態(tài)類型的統(tǒng)計和分析可以看出(見圖12),寒武紀(jì)大爆發(fā)不久,幾乎所有現(xiàn)代生物的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)和生活方式都很快出現(xiàn)并發(fā)生輻射(見圖13)[79，82]，這樣所有的動物生活方式和營養(yǎng)結(jié)構(gòu)在早古生代海洋中都已經(jīng)出現(xiàn)。之后,海洋生物群落不斷演替并發(fā)生變化,生態(tài)類型和營養(yǎng)方式只是在不同生物或者之間再次上演,反映了相同生態(tài)壓力下不同時期生物組合的演替(見圖1)。

3.2.2 寒武紀(jì)大爆發(fā)垂直群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)分層(Ecological Tierings) 分析海洋生物群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜性有3個重要的指標(biāo)和參數(shù),包括生態(tài)分層(tiering)、取食方式(feeding)和運動能力(motility)(見圖20)。取食方式和運動能力大家都比較熟悉,也容易理解。取食方式,如我們熟悉的懸浮取食、沉積取食、啃食和肉食等(見圖8);運動能力有快速和慢速以及固著和非固著之分。其中生態(tài)分層相對生疏,是研究底棲生物群落的重要指標(biāo)參數(shù)[241],顯示底棲生物在生態(tài)環(huán)境中的垂直分布模式和生態(tài)空間的利用效率。垂直高度是一個重要的參數(shù),0～5 cm屬于低水平高度,但高于20 cm高度就可以屬于高水平分層高度,5～20 cm屬于中高水平。除了高度之外,動物根據(jù)能否主動利用其他資源或者建造可以分為初級分層者(primary tierers)(見圖16)和次級分層者(secondary tierers)(見圖18～20)。次級分層者明顯是能夠利用其他動物的殼體或者洞穴和鉆孔使得其能順利保持在沉積物和海水表面之上或之下的生態(tài)空間。與次級分層者相比,初級分層者只能自己直接作用于海底，或固著或鉆穴?；诖?從而分析一定地史時間生物的生態(tài)群落復(fù)雜度和演化[33,242]。

很明顯,埃迪卡拉生物群的群落高度變化很大,從普遍存在的20cm到最高的120 cm,落差明顯很大[25]。但是，所有的埃迪卡拉生物類型都屬于初級分層者(見圖16),只能直接作用于海底,期間的生物未能發(fā)現(xiàn)相互作用、相互附著和支持的生態(tài)現(xiàn)象。

腕足動物是古生代,尤其是早古生代底棲動物群落的重要化石代表,個體數(shù)量大、類型豐富,不同地質(zhì)時期的生態(tài)類型化石易于收集,也便于比較(見圖19，20)。澄江動物群的發(fā)現(xiàn)為研究腕足動物等寒武紀(jì)底棲動物群落和生態(tài)提供了重要依據(jù)[132-138]。根據(jù)早期化石研究[132-141,164],寒武紀(jì)腕足動物已發(fā)育有多種不同的生活方式:包括肉莖附著型(pedicle attachment)、肉莖錨定型(pedicle anchoring)、黏附型(cemented)、自由平躺型(free lying)、假浮游型(pseudoplanktic)和半內(nèi)棲型(semi-infaunal)。它們已經(jīng)初步適應(yīng)了軟質(zhì)(soft substrate)與硬質(zhì)(hard substrate)海底表面幾乎所有生態(tài)空間[134-144,164,246](見圖19，20)。寒武紀(jì)早期的舌形貝類腕足動物通常具有細(xì)長的肉莖,能將礦化較差的殼體錨定在海底,其生活方式好比海底的風(fēng)箏,如玉案山舌孔貝(LingulellotretaYuanshanensis， Zhang et al.， 2020)和澄江仡佬薩貝(Eoglossachengjiangensis， Wang et al., 2014)。此外,舌形貝型的腕足動物純真滇東貝(Diandongiapista),其殼體厚度較大,礦化程度高,生活時通過纖長的肉莖直接將殼體錨定在沉積物和海水表面,殼體前端向上營濾食生活。然而,另一些腕足動物卻長有粗大的肉莖,肉莖末端直接可以附著在其他動物殼體表面或者殼體碎屑上生活,如澄江龍?zhí)洞遑?LongtancunellaChengjiangensis)和澄江顧脫貝(KutorginaChengjiangensis)(見圖19)。更為有意思的是，在澄江動物群的晚期,在滇東馬龍地區(qū)玉案山組的頂部發(fā)現(xiàn)了一些小型的舌形貝型腕足動物——馬龍礦山乳孔貝(KuangshanotretaMalungensis)[164,244],它們可以通過纖細(xì)的肉莖將殼體直接附著在大型的藻類或者半索動物筆石動物的筆石枝表面,形如掛在樹枝的蘋果(見圖19D)。這種生態(tài)空間的擴(kuò)張,為乳孔貝在寒武紀(jì)晚期—奧陶紀(jì)的輻射奠定了基礎(chǔ)。這表明腕足動物可以通過其浮游幼蟲利用其所有底棲生物的表面生活。因此,腕足動物是生態(tài)系統(tǒng)中最早建立生態(tài)分層(tierings)的底棲后生動物,不僅包括直接作用海底的初級分層(primary tiers),還爆發(fā)性出現(xiàn)了依靠其他生物碎屑生活的次級分層和中高級生態(tài)分層(medium-high levels of secondary tiering)[39,141-142,243,164,210,245](見圖19)。對布爾吉斯化石庫腕足動物的生態(tài)學(xué)研究發(fā)現(xiàn),寒武紀(jì)腕足動物與其他動物如海綿動物,存在現(xiàn)代昆蟲中廣泛存在的擬態(tài)現(xiàn)象[210,245],它們殼體附著在海綿動物上,利用殼體邊緣細(xì)長的剛毛模仿海綿動物的骨針偽裝自己,以逃避其他捕食動物捕食的危險(見圖21)。此外還有的個體可以附著在其他浮游動物的身體和殼體表面,形成假浮游生活現(xiàn)象[210,245-246],成為寒武紀(jì)動物相互利用共棲生活的典型范例。

底棲生物除了適應(yīng)寒武紀(jì)混合底質(zhì)外,大量殼體化石的出現(xiàn)對寒武紀(jì)基底的改造也發(fā)揮了重要作用[130,247]。根據(jù) Erwin[217]和 Erwin and Tweedt[218]的分析,不同生物通過不同的行為活動,如生物礁、殼體富集或介殼層(shell beds)、生物擾動或鉆孔等行為作用于海底環(huán)境,從而影響其他生物的生活方式和營養(yǎng)結(jié)構(gòu)。大量出現(xiàn)的分散殼體碎屑或者聚集的殼體作用于海洋底質(zhì),促進(jìn)了底棲固著懸浮濾食型生物群落分層,出現(xiàn)了大量的次級分層結(jié)構(gòu)生物(secondary tierers),生態(tài)空間利用(Ecospace utilization)效率顯著增強(見圖18,19)[141,150,243],加速促進(jìn)了海洋生態(tài)環(huán)境的演化和代謝[84,195],但海水/沉積物表面之下的穴居或內(nèi)棲行為有限,舌形貝類腕足動物還未出現(xiàn)穴居內(nèi)棲生態(tài)行為[134,164,246](見圖20)。底棲海洋動物生態(tài)分層和垂直群落結(jié)構(gòu)代表著早古生代甚至顯生宙生物群落和生態(tài)系統(tǒng)復(fù)雜度的重要內(nèi)容,因此,其復(fù)雜度可以最早追溯到寒武紀(jì)大爆發(fā)期間[235,249],無疑使早期海洋底棲生態(tài)群落分層的研究更加全面[139,141,241,243]。

A 寒武紀(jì)腕足動物生活方式和生態(tài)空間分布；B 奧陶紀(jì)(早古生代)腕足動物生活方式和空間分布圖20 寒武紀(jì)與早古生代腕足動物生活方式和生態(tài)分布對比圖(引自文獻(xiàn)[229])Fig.20 Comparative studies of the lifestyles and ecospaces utilized by Cambrian and Ordovician brachiopods (from [229])

A～D 舌形貝型腕足動物烏龍箐新圓貨貝(Neobolus Wulongqingensis, Zhang et al., 2020)，顯示殼體邊緣修復(fù)的碎殼型捕食記錄[144]; E～F 邊緣圓潤保存的圓形捕食孔保存在舌形貝型腕足動物馬龍始圓貨貝Eoobolus Malongensis(Rong, 1974)上, 系統(tǒng)修訂詳見文獻(xiàn)[149]圖21 寒武紀(jì)第四期關(guān)山動物群腕足動物殼體上保存的修復(fù)型捕食記錄Fig.21 Repaired durophagous shell damages preserved in brachiopods recovered from the Guanshan Biota (Cambrian Stage 4), eastern Yunnan, Southwest China

A～C 峽東地區(qū)寒武紀(jì)天河板組核形石古杯礁；D 峽東地區(qū)艾家河剖面水井沱組單體古杯化石[173]圖22 我國寒武紀(jì)早期的古杯礁體和單體化石。古杯通常認(rèn)為是地球生態(tài)系統(tǒng)工程建設(shè)中最早的造礁后生動物類群，但在我國的寒武紀(jì)古杯礁體發(fā)育較弱。同時其礁體形成規(guī)模相對其他后生動物建造，如腕足動物介殼層在時間和規(guī)模上均不占優(yōu)勢Fig.22 Cambrian Archaeocyaths from lower Cambrian of China. Archaeocyath is generally considered among the earliest-reef-building metazoans during onset of the Ecosystem Engineering on Earth. However, the Archaeocyath reefs and their associated organism-inducing buildups are less-developed than those resulted from other animals,for examples, aggregated shell beds of brachiopods, either in earliest occurrences or in geological scales of buildups

3.2.3 寒武紀(jì)大爆發(fā)殼體富集(介殼層)和及其生態(tài)關(guān)系 群體(colonial)、包殼(encrustations)和殼體富集的介殼層(shell beds)等重要的生態(tài)現(xiàn)象通常認(rèn)為出現(xiàn)在寒武紀(jì)中晚期到奧陶紀(jì),是奧陶紀(jì)大輻射的重要生態(tài)現(xiàn)象。在寒武紀(jì),古杯動物通常被認(rèn)為是最早造礁的多細(xì)胞后生動物,在西伯利亞和澳大利亞都有很好的保存和研究[250, 251]。在我國陜南福成和鄂西天河板組有很好的保存,但并不壯觀(見圖22)。在我國滇東澄江動物群和鄂西水井沱組都有單體古杯化石報道(見圖22D)。與澄江化石庫的其他化石發(fā)現(xiàn)相似,不同屬種的化石通常單屬、單種出現(xiàn),多個屬種的化石僅發(fā)現(xiàn)在受到水流搬運影響的背景層化石中。這些不同類型生物的分布主要是地形地貌的異質(zhì)性決定的,呈現(xiàn)斑塊狀分布,因此有學(xué)者將其稱為稀樹草原(savannah)群落。然而根據(jù)滇東地區(qū)的研究,到了寒武紀(jì)滄浪鋪期的紅井哨組頂部,情況發(fā)生了很大的變化。在馬龍地區(qū)紅井哨組的頂部,以及昆明地區(qū)及其周圍不同區(qū)域的烏龍箐組廣泛存在大量的腕足動物殼體介殼層(shell beds)(見圖18A)[151,225,247,253]。大量出現(xiàn)的腕足動物殼體,在海洋基質(zhì)的改造和硬化方面發(fā)揮了重要的作用,發(fā)揮了鋪路石的作用,使其他底棲生物的繁衍和生息成為可能。在寒武系第4階的關(guān)山動物群中,腕足動物開始超越三葉蟲成為海洋底棲生物群落中最重要的基質(zhì)生物(basibionts)。其大量出現(xiàn)的殼體已經(jīng)超過三葉蟲等其他寒武紀(jì)演化動物類型[225,252],成為寒武紀(jì)生態(tài)系統(tǒng)建設(shè)的貢獻(xiàn)者(ecosystem engineers),為加速其他表棲固著濾食生物(epibionts)的發(fā)展提供了更多的固著平臺和生活空間[141]。大量富集的殼體(介殼層)加大了寒武紀(jì)軟基質(zhì)海洋基質(zhì)環(huán)境(soft-substrate)的改造和硬化[226,254]。有趣的是,在滄浪鋪期烏龍箐組不僅僅存在大量的腕足動物殼體富集層,還在大量的殼體化石上發(fā)現(xiàn)存在著數(shù)量較多的蠕蟲狀管狀生物。統(tǒng)計分析發(fā)現(xiàn)這些管狀生物沿著殼體邊緣向外輻射狀排列,主要集中在殼體兩側(cè)40°～70°的位置,與殼體內(nèi)部纖毛環(huán)的分布和血管(脈管)的分布高度一致,管子前端可能長有觸手(見圖18B)。這些蟲管簇狀附著生活在腕足動物殼體表面,并對這些腕足動物的生長造成極大的負(fù)荷和負(fù)面影響,影響了其殼體的正常發(fā)育。相對未感染的腕足動物個體,被固著的腕足動物生物量減少至少26%,統(tǒng)計分析表明，這些殼體表面生活的蟲管與其附著的腕足動物存在明顯的寄生關(guān)系,屬于竊食寄生關(guān)系類型(kleptoparasite),代表了地球上最原始的寄宿關(guān)系[150]。這個發(fā)現(xiàn)獲得了中國古生物學(xué)會2020年度十大進(jìn)展[254]。統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)，這種蟲管只附著在烏龍箐新圓貨貝一種腕足動物殼體上生活,對其他同期相似的腕足動物和其他生物,如三葉蟲不發(fā)生感染,因此屬于專性寄生蟲[150]。大量出現(xiàn)的腕足動物和寄生生物化石,表明在5.4億年前的寒武紀(jì)大爆發(fā)后不久,動物便需要與寄生蟲作斗爭。相似的專性共生關(guān)系(commensalism)最近還發(fā)現(xiàn)存在于蠕形鰓曳動物化石中[208]。研究人員在環(huán)飾蠕蟲和馬房古蠕蟲類兩大類蠕蟲動物的標(biāo)本上發(fā)現(xiàn)了成群的保齡球狀的附生生物——吸盤古宿蟲(Inquicusfellatus)。很明顯,這種關(guān)系不明的附生生物只共生在生活方式相似的這兩種蠕蟲身體表面。研究者認(rèn)為，該蠕蟲共生關(guān)系已經(jīng)具備了宿主專一性和宿主轉(zhuǎn)移性兩重生態(tài)關(guān)系(見圖18C～D)[208]。此外,澄江化石庫方形古蟲和楔形古蟲前體兩側(cè)的鰓孔兩側(cè)也有椎管狀的小型生物分布,具有現(xiàn)生海洋中現(xiàn)代污損生物管棲多毛類的屬性[209]。因此,寒武紀(jì)大爆發(fā)之后很短時間內(nèi),動物群落生態(tài)關(guān)系已經(jīng)相當(dāng)復(fù)雜,與后期的早古生代生態(tài)壓力或生態(tài)動力區(qū)別不大[255]。

3.2.4 寒武紀(jì)大爆發(fā)捕食壓力和對抗關(guān)系 化石證據(jù)顯示，捕食關(guān)系在地質(zhì)歷史中最早可能發(fā)生在前寒武紀(jì)—寒武紀(jì)界線附近的殼體化石表面[256],但有學(xué)者認(rèn)為捕食關(guān)系有可能在幾十億年前的原核和真核生物之間已經(jīng)存在[257]。毫無疑問,隨著地球初級消費者的出現(xiàn),尤其是動物的出現(xiàn),生態(tài)系統(tǒng)中必然存在著不同的捕食關(guān)系。但是，這里討論的主要是捕食壓力和捕食關(guān)系的存在意義,即不是討論初級捕食者與生產(chǎn)者(菌藻類)之間存在的營養(yǎng)關(guān)系,而是消費者與消費者,也就是一種動物捕食另一種動物的關(guān)系[258-259]。在前寒武紀(jì)—寒武紀(jì)界限附近的殼體化石上經(jīng)常會發(fā)現(xiàn)微型的鉆孔或者溶蝕型微孔,雖然可以解釋為可能的捕食關(guān)系,但也有早期微生物(分解者)或者后期成巖微生物造成的可能性。然而,在澄江化石庫中的節(jié)肢動物中發(fā)現(xiàn)有許多的動物受傷愈合的宏體疤痕,表明了殼體動物之間存在宏體捕食壓力或者致命傷害的可能性[144,260-261]。但是，這些疤痕多發(fā)生在澄江化石中都發(fā)生在肉肥味美的納羅蟲和三葉蟲等節(jié)肢動物中,在成千上萬的“殼多肉少”的貝殼類如腕足動物化石中并未發(fā)現(xiàn)任何殼體損傷和修復(fù)的痕跡[144],表明在澄江動物群時期,捕食壓力相對較弱。在澄江化石庫之后的關(guān)山動物群(早寒武世滄浪鋪期或寒武紀(jì)第四期),腕足動物的殼體上捕食痕和修復(fù)的疤痕隨處可見(見圖21),代表著從寒武紀(jì)早期到后期捕食壓力增加的過程[144]。之后,在各種殼體化石上捕食痕跡在三葉蟲和腕足動物發(fā)現(xiàn)較多[35,262-264]。

3.2.5 寒武紀(jì)大爆發(fā)遺跡化石其生態(tài)啟示 前寒武紀(jì)—寒武紀(jì)界限附近的遺跡化石的研究,近些年取得了很大的進(jìn)步[34,231，265-268]。如上所述,制造遺跡的動物能通過鉆孔或者洞穴增加海底沉積物/海水表面,提高海底滲透率和通透性,從而為新的生物提供棲息環(huán)境。埃迪卡拉紀(jì)—寒武紀(jì)遺跡化石豐富,記錄連續(xù),似乎很好彌補了該時期體化石稀少和保存不佳的不足,有力支持了埃迪卡拉紀(jì)時期(560 Ma)動物的運動性和兩側(cè)動物活動的存在[23,26,268],其多樣性和形態(tài)復(fù)雜度在埃迪卡拉末期和寒武紀(jì)幸運期明顯增加,也很好反映了寒武紀(jì)早期動物發(fā)育體制構(gòu)型的創(chuàng)新和行為的復(fù)雜性。在我國滇東寒武系石巖頭組和中誼村段多有保存[269]。之后的澄江動物群研究發(fā)現(xiàn)海底表面已經(jīng)開始出現(xiàn)了大量動物爬行、覓食和逃逸的痕跡,蟲跡共存多有報道[270-271]。在滇東地區(qū)的烏龍箐組中遺跡化石更是隨處可見[252,272]。近期,本課題組對關(guān)山生物群(寒武系第四階)的系統(tǒng)發(fā)掘發(fā)現(xiàn)存在大量的遺跡化石,其中保存了顆粒清楚的糞便化石。糞便化石中的大量糞球粒還存在再次利用的現(xiàn)象,揭示出5.2億年前海洋生態(tài)系統(tǒng)中復(fù)雜的營養(yǎng)策略和取食方式已經(jīng)形成[231]。

3.3 早古生代動物初級進(jìn)化生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)展和完善

奧陶紀(jì)生物大輻射是繼寒武紀(jì)生命大爆發(fā)之后,在生命歷史舞臺上演的又一幕重大生物演化事件,表現(xiàn)為寒武紀(jì)早期出現(xiàn)的后生動物門類的生物多樣性在目、超科、科、屬、種級別開始急速增加[213,273-275],是以三葉蟲、軟舌螺和磷酸鈣質(zhì)腕足動物等重要殼體生物為代表的寒武紀(jì)演化動物群演替為以鈣質(zhì)殼腕足動物、苔蘚動物、海百合和四射珊瑚為主體的古生代演化動物群的地史過程[276]。奧陶紀(jì)大輻射的主要特點為底棲生物礁大量繁盛,生物多樣性快速增加(見圖11～13)。奧陶紀(jì)大輻射期間生物多樣性的增加主要表現(xiàn)在3個方面:分類單元多樣性(α-diversity)、群落生態(tài)多樣性(β-diversity)和生物地理多樣性(γ-diversity)[213,273,277],三者之間具有一定程度的因果關(guān)系。期間,生態(tài)系統(tǒng)主要以濾食生物、造礁生物和海洋底質(zhì)的硬化為主要特征,脊椎動物魚類化石變得更為普遍,但海生無脊椎動物空前繁盛,明顯占據(jù)了主導(dǎo)地位,浮游生物和游泳生物迅速崛起,生態(tài)系統(tǒng)類型不斷完善。浮游生態(tài)系統(tǒng)以筆石動物的大量出現(xiàn)為標(biāo)志,游泳生態(tài)系統(tǒng)以鸚鵡螺型的頭足類震旦角石和喇叭角石為代表。根據(jù)目前的數(shù)據(jù)統(tǒng)計和系統(tǒng)研究[79,278-279],早古生代海洋生物的演化是一個長期的、漸進(jìn)的地質(zhì)過程。最近奧陶紀(jì)早期摩洛哥Fezouata動物群的發(fā)現(xiàn)進(jìn)一步解釋了奧陶紀(jì)和寒武紀(jì)動物群的相似性和演化連續(xù)性(見圖11～13)[255,280]。早古生代海洋生態(tài)系統(tǒng)經(jīng)過寒武紀(jì)大爆發(fā)、奧陶紀(jì)浮游生態(tài)系統(tǒng)演化、奧陶紀(jì)底質(zhì)演化和志留-泥盆紀(jì)游泳型大型生物革命等不同生物事件,底棲固著型、底棲游移型、浮游型和游泳型生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展穩(wěn)定,形成了典型的無脊椎動物為主的地史演化特色和生態(tài)優(yōu)勢(見圖12，13)。其中，底棲固著型的動物有大量的腕足動物[225, 283-286]、苔蘚動物[287-288]、棘皮動物、海綿動物[289-290]和層孔蟲[281-282]等。底棲游移型生物主要為雙殼類和腹足類[178-179]。造礁底棲濾食生物主要以苔蘚動物、刺胞動物四射珊瑚類、海綿動物和層孔蟲為主[79]。游泳的動物在出現(xiàn)大量的頭足類震旦角石類之外,還出現(xiàn)了大型的高級捕食型脊椎動物有頜類[291](見圖13)。從生態(tài)類型多樣性考慮,寒武紀(jì)和早古生代動物生活方式和生態(tài)類型在很大方面也十分相似,生物建造和底棲生態(tài)工程都可以加以對比生態(tài)升級(見圖20)[150,225,246,255,279]。在志留紀(jì)末期,以大型有頜類脊椎動物為代表的高級捕食者和高級消費者才大量出現(xiàn)[17,39],代表著地球現(xiàn)代海洋生態(tài)系統(tǒng)已經(jīng)開始發(fā)育。志留紀(jì)之后,脊椎動物和高級消費者,如魚類進(jìn)一步發(fā)展,在晚古生代游泳型生態(tài)系統(tǒng)仍以無脊椎動物為主,菊石型頭足類取代鸚鵡螺型角石類,在中生代后才讓位于大型的海生爬行類和新生代的海生哺乳類，在此不予詳及，詳見下文。

4 陸地生態(tài)系統(tǒng)形成與地球現(xiàn)代進(jìn)化生態(tài)系統(tǒng)建立

如上所述,地球最早的初級生產(chǎn)力發(fā)生在海洋中,以具有光合作用的藍(lán)細(xì)菌(藍(lán)藻)及其后來的真核藻類為主。在演化中,微生物和藻類的種類或許變化,但不同時間生產(chǎn)者與分解者在高階元分類和營養(yǎng)方式上不變,因此初級生產(chǎn)者在海洋生態(tài)系統(tǒng)幾乎變化不大并一直維持到現(xiàn)在。但是，海洋生態(tài)系統(tǒng)中消費者卻千變?nèi)f化,在早古生代主要以海洋無脊椎動物為主。寒武紀(jì)大爆發(fā)期間大多數(shù)現(xiàn)生動物門類都已經(jīng)出現(xiàn)[171],無脊椎動物如三葉蟲、軟舌螺、竹節(jié)蟲、筆石、腕足類、珊瑚類、牙形刺和軟體動物腹足類、雙殼類和頭足類等繁盛在古生代形成了地史古生物的主要內(nèi)容,在海洋生態(tài)系統(tǒng)中整個古生代甚至三疊紀(jì)早期無脊椎動物一直是海洋中的霸主或者生態(tài)雄主[292-293]。

然而,在寒武紀(jì)最早出現(xiàn)的脊索動物門(脊椎動物亞門)在志留紀(jì)之后迅速演化成為地史演化的標(biāo)志性事件(見圖1)。其中魚類的發(fā)展演化令人矚目,在內(nèi)陸河流、湖泊或河口地區(qū)都反映了淡水魚類大繁盛和征服大陸的進(jìn)程。到晚泥盆世,魚類在征服大陸中又邁出了一大步,總鰭魚類向兩棲類演化,格陵蘭東部晚泥盆世發(fā)現(xiàn)的魚石螈化石成為最早的兩棲類。兩棲類最終演化出爬行類,甚至到哺乳類各種脊椎動物。所有這些應(yīng)得益于于古生代重要的生態(tài)系統(tǒng)創(chuàng)新事件——陸地生態(tài)系統(tǒng)的形成和發(fā)展(見圖1)。自從泥盆紀(jì)或者更早的志留紀(jì)晚期[294],地球初級生產(chǎn)者發(fā)生很大的變化,陸地上出現(xiàn)了初級生產(chǎn)力更強的一類生物——植物界(苔蘚類、蕨類、裸子植物和被子植物),地球陸地首次披上了綠裝。植物從原蕨植物到石松類逐漸擺脫了水的束縛,形成了根莖葉的分化。到了中生代裸子植物進(jìn)一步發(fā)展,植物垂直分層加速,生態(tài)空間利用效率空前增長。白堊紀(jì)晚期被子植物開始繁盛,在新生代開始在陸地植物中占統(tǒng)治地位。植物的演化似乎與海陸的變遷、超大陸的聚散和特提斯洋的形成和演化有很大的相關(guān)性。隨著初級生產(chǎn)力植被從原蕨植物、節(jié)蕨植物、裸子植物到被子植物的演化,脊椎動物也隨著從兩棲類、爬行類到哺乳類的演化。期間兩棲類在生活中離不開水域環(huán)境,受精卵需要在水中發(fā)育。中生代是裸子植物的繁盛時代,同時也是爬行動物最為昌盛的時期。但爬行類在石炭紀(jì)晚期出現(xiàn),在擺脫海水限制(重力、生殖和呼吸)后,中生代部分類型又返回海洋,與兩棲類相反他們在陸地生殖、海洋生活。同樣,哺乳動物在新生代演化中除了部分沖向藍(lán)天外,也有陸地生殖、海洋生活的各種大型動物。陸地植物的出現(xiàn),枯枝落葉及植物殘片經(jīng)過分解,與巖石風(fēng)化相互作用,植物根系在巖石表面可以開展生物風(fēng)化和溶蝕作用,地球開始出現(xiàn)土壤。所有這些生物和非生物的作用過程,形成了海陸空相互呼應(yīng)、相互影響的現(xiàn)代海洋生態(tài)系統(tǒng),能自我修復(fù)、自我完善,因而繁盛至今。

5 結(jié)論和展望

生態(tài)系統(tǒng)是一定空間和時間范圍內(nèi)所有生物群落及其非生物環(huán)境的綜合。生物圈是地球上最大的生態(tài)系統(tǒng)。生態(tài)系統(tǒng)與自然界的生物一樣,并不是固定不變的,而是一個不斷變化的動態(tài)系統(tǒng)。生態(tài)系統(tǒng)的動態(tài)包括生態(tài)系統(tǒng)的進(jìn)化和生態(tài)系統(tǒng)演替兩個方面。根據(jù)生態(tài)系統(tǒng)的地質(zhì)背景和生物組成(生產(chǎn)者、消費者和分解者)的不同,本文將地球生態(tài)系統(tǒng)宏觀劃分為三大演化階段(見圖1),原始進(jìn)化生態(tài)系統(tǒng)、初級進(jìn)化生態(tài)系統(tǒng)和現(xiàn)代進(jìn)化生態(tài)系統(tǒng)三大演化階段。原始進(jìn)化生態(tài)系統(tǒng)是以菌藻類初級生產(chǎn)者演化為主線的2極生態(tài)系統(tǒng)。 初級進(jìn)化生態(tài)系統(tǒng)在原始進(jìn)化生態(tài)系統(tǒng)的基礎(chǔ)上,誕生了動物消費者,地球進(jìn)入了以消費者需求驅(qū)動的海洋動物生態(tài)系統(tǒng),無脊椎動物繁盛,生態(tài)類型繁多,魚型脊椎動物劇增,3極食物鏈生態(tài)結(jié)構(gòu)完善,出現(xiàn)了現(xiàn)代海洋生態(tài)系統(tǒng)所有的營養(yǎng)方式和結(jié)構(gòu)。現(xiàn)代進(jìn)化生態(tài)系統(tǒng)是地球在海洋生態(tài)系統(tǒng)的基礎(chǔ)上誕生了陸地生態(tài)系統(tǒng),植物成為生產(chǎn)力最為高效的原始生產(chǎn)者,隨之魚類登陸,進(jìn)而四足動物(兩棲類、爬行類、鳥類和哺乳類)起源演化。因此,四足動物的發(fā)展和演化是陸地生態(tài)系統(tǒng)演化的產(chǎn)物,地球進(jìn)入海陸空交互、高效循環(huán)的現(xiàn)代進(jìn)化生態(tài)系統(tǒng)階段。

研究表明,最早植物起源于志留紀(jì)晚期,最早的被子植物卻在晚侏羅世出現(xiàn),植物界成型歷時至少大約3億年之久。然而,早期動物的輻射主要發(fā)生在寒武紀(jì)大爆發(fā)期間,地球動物樹(門)歷時4千萬年快速成型,這與植物界主要門類演化長時間、慢演化明顯不同。其原因和演化動力明顯與動物之間存在的捕食關(guān)系(軍備競賽)和海洋動物的生態(tài)系統(tǒng)工程的快速發(fā)生和演化密不可分。但與之相比,植物演化明顯受到環(huán)境和生境的影響和限制更為明顯,例如昆蟲的輻射明顯在加速被子植物的演化中發(fā)揮著重要作用[295]。古特提斯洋的關(guān)閉導(dǎo)致海岸線和陸表海面積減少,陸地面積相對增加,淺海海洋生態(tài)壓力增大,導(dǎo)致動植物開始登陸。在滄海桑田、海陸變化中,經(jīng)過古特提斯洋和中、新特提斯洋等海陸環(huán)境的變化,被子植物在新特提斯洋開始形成之后并最終快速演化(見圖1)。

對比地球生態(tài)系統(tǒng)的三大演化階段,相互交織,逐步提高。地球原始進(jìn)化生態(tài)系統(tǒng)誕生了地球海洋生態(tài)系統(tǒng)的初級消費者和分解者,是無機界和有機界相互作用的開端。地球初級進(jìn)化生態(tài)系統(tǒng)承襲了原始進(jìn)化生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)者,但誕生了地球上最早的宏體消費者——動物,動物通過生態(tài)系統(tǒng)工程作用于海底,引領(lǐng)地球朝著動物宜居性的方向發(fā)展。在早古生代,現(xiàn)代海洋動物生態(tài)進(jìn)化系統(tǒng)的生態(tài)類型和營養(yǎng)方式全部建立,泥盆紀(jì)之后海洋生態(tài)系統(tǒng)再無創(chuàng)新,生態(tài)類型和營養(yǎng)方式都已固化,之后只屬于生態(tài)演替范疇。但陸地生態(tài)系統(tǒng)屬于全新,并誕生了植物界,陸地原始生產(chǎn)者出現(xiàn),生存空間空前擴(kuò)展。理解這些過程需要我們對比研究地史關(guān)鍵生命事件和大陸聚合、環(huán)境背景關(guān)系及其相關(guān)性。過去更多地強調(diào)環(huán)境對生物演化的控制和影響,很少關(guān)注生物如何影響甚至改造環(huán)境的過程,就如現(xiàn)在的造林植樹改善環(huán)境一樣。所以應(yīng)該有新的理論如蓋亞假說一樣,重點探討生命如何影響和改造地球和生態(tài)環(huán)境,向適合自己的宜居方向發(fā)展。例如,最新的《地形學(xué)雜志》報道鮭魚的交配正在無意間改變了地形地貌。研究發(fā)現(xiàn)鮭魚是一種溯河洄游的魚類,它們在淡水出生,海水中長大和生活,性成熟后會跨越數(shù)百公里溯游而上,返回故鄉(xiāng)交配繁殖。雌性鮭魚在河床上挖洞產(chǎn)卵,導(dǎo)致河床松散易動,最終導(dǎo)致河床基巖松動不斷侵蝕。對比模擬發(fā)現(xiàn),鮭魚的存在對河道垂直的改變可達(dá)30%,在上百年的地質(zhì)演化中鮭魚對地形和地貌的改變無疑產(chǎn)生了巨大的影響[296]。同樣,螃蟹也發(fā)揮著相似的環(huán)境影響,最近《美國科學(xué)院院刊》《PNAS》發(fā)文,發(fā)現(xiàn)在氣候變暖海平面上升的背景下,螃蟹的掘穴異?；钴S,其行為能將原本緊密相連的草坪區(qū)變成孤立的水塘[297]。 該研究發(fā)現(xiàn), 螃蟹是一種關(guān)鍵物種, 在氣候變化的情況下， 它能以遠(yuǎn)超自身重要性的方式改變其所處的生態(tài)系統(tǒng)。 同樣在遠(yuǎn)古時期的寒武紀(jì)早期, 大量的舌形貝腕足動物殼體沿著格陵蘭東北150 km的海岸線連續(xù)聚集, 富集了大量的介殼層[226], 這些殼體像鋪路石一樣硬化了淺海海面,改變了當(dāng)時的氧化還原環(huán)境。 該類腕足動物殼體在我國滇東地區(qū)更早的地層也有發(fā)現(xiàn)[151,225,247,253]。在5.2億年前的寒武紀(jì)早期,大量富集的腕足動物殼體在滇東地區(qū)馬龍—昆明—武定—會澤地區(qū)能覆蓋6 000 km2的滇東海域,硬化海底表面,為其他底棲生物的附著提供了平臺,加速了其他底棲海洋動物的繁盛、群落生態(tài)的復(fù)雜化和生態(tài)空間的利用效率[151]。因此,在以后的研究中需要繼續(xù)關(guān)注地球宜居性演化過程中的關(guān)鍵化學(xué)和物理條件,生命起源演化與重大地質(zhì)過程的耦聯(lián),還要更多關(guān)注海洋生命如何通過生物地質(zhì)建造(生態(tài)系統(tǒng)工程)影響地球早期的演化過程,而不是被動適應(yīng)。

因此，在開展地球深時研究時,應(yīng)重點開展3個對比研究:

1)地球海洋動物生態(tài)系統(tǒng)起源與陸地生態(tài)系統(tǒng)起源演化對比,寒武紀(jì)大爆發(fā)出現(xiàn)了地球最早的動物,歷時4千萬年動物界(三大亞界、四大超門)成型,無脊椎動物成為早古生代生態(tài)系統(tǒng)主要的消費者和生態(tài)驅(qū)動者,這些動物如何適應(yīng)地球早期海洋環(huán)境,它們又有什么樣的生態(tài)工程影響和制約地球早期海洋生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)展和宜居性演化?相比之下,植物作為高級初級生產(chǎn)者對陸地生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生的過程影響和環(huán)境無疑有重要的制約作用,但植物界為什么慢成型(約3億年),是受地球大陸構(gòu)造格局控制還是不同地質(zhì)時期的環(huán)境制約?

2)泥盆紀(jì)動物登陸與中、新生代動物“下?！睂Ρ妊芯?這些生態(tài)現(xiàn)象與古特提斯洋演化、潘基亞大陸形成和裂解,與海陸轉(zhuǎn)換、海洋面積和陸地面積相對大小,海岸線縮短和延伸,溫度變化有何關(guān)系等等?為什么不同地質(zhì)時期相同門類的動物生態(tài)趨向不同,全球地質(zhì)背景和環(huán)境對比如何,對現(xiàn)代全球變暖、海平面上升,海岸線附近動物活動明顯加強有何啟示?

3)現(xiàn)代的海陸空、多圈層(生物圈、水圈、巖石圈和大氣圈)生態(tài)系統(tǒng)與地球早期的單一海洋生態(tài)系統(tǒng)對比,現(xiàn)代地球的海陸空都有生物和動物分布,加速促進(jìn)地球的物質(zhì)循環(huán)和能量轉(zhuǎn)換,但顯生宙早期地球只有動物和菌藻類生活在海洋中,菌藻類作為地球系統(tǒng)唯一的生產(chǎn)者。

無脊椎動物是早期地球唯一的消費者,也是營養(yǎng)需求和物質(zhì)循環(huán)的引領(lǐng)者。因此，從寒武紀(jì)大爆發(fā)開始,地球才真正踏上了她的宜居藍(lán)色之旅(見圖1)。與陸地植物的綠化工程相比,早期海洋動物在生態(tài)系統(tǒng)演化的意義應(yīng)該予以重視,加強動物工程生態(tài)相關(guān)研究及其對地球宜居性的影響無疑更具深遠(yuǎn)的意義。

致謝: 感謝西北大學(xué)地質(zhì)學(xué)系董云鵬教授的有益討論! 在成文過程中地質(zhì)學(xué)系舒德干教授、韓健研究員對部分內(nèi)容作了修改并作了大量討論和有益建議，感謝團(tuán)隊青年千人Tim Topper和Luke Strotz的工作和討論。在此表示衷心的感謝!