南渡江下游海南長臀鮠生物學參數估算

劉 飛，梁智策，潘 帥，孫安俯，蔡杏偉，郭志強

南渡江下游海南長臀鮠生物學參數估算

劉 飛1，梁智策1，潘 帥1，孫安俯1，蔡杏偉2，郭志強1

（1. 海南大學海洋學院//南海海洋資源利用國家重點實驗室，海口 570228；2. 海南省海洋與漁業(yè)科學院，?？?571126）

【】開展海南長臀鮠（）的生物學及種群資源評估，為南渡江下游的海南長臀鮠的種群保護和資源恢復提供基礎依據。本研究從2019年10月至2020年9月在南渡江下游進行逐月采樣，共采集677尾海南長臀鮠樣品。利用FiSAT Ⅱ軟件中的ELEFAN I 法對南渡江下游海南長臀鮠的種群參數進行估算，利用Beverton-Holt動態(tài)模型對南渡江下游海南長臀鮠的資源動態(tài)進行評估。南渡江下游海南長臀鮠體長，體質量關系為：= 0.000 0073.16(2= 0.97；< 0.05)；海南長臀鮠von Bertalanffy 生長方程各參數為漸近體長∞= 299.25 mm、生長參數= 0.41，起點年齡0= -0.09 齡；根據生長方程推算出生長拐點年齡為3齡，拐點體長約為226.38 mm，拐點體質量為164.45 g。利用Pauly經驗公式計算出自然死亡系數（）為0.51，體長變換漁獲曲線法分別計算出總死亡系數（）為1.23，捕撈死亡系數（）為0.72，捕撈開發(fā)率（）為0.58；動態(tài)綜合模型估算南渡江下游海南長臀鮠的開捕年齡為1.47 齡，對應開捕體長為149.5 mm。海南長臀鮠的漁業(yè)資源處于過度開發(fā)狀態(tài)。

海南長臀鮠；生物學參數；過度捕撈；南渡江

海南長臀鮠（）隸屬于鲇形目（Siluriformes），長臀鮠科（Cranoglanididae），長臀鮠屬（），為海南島特有淡水魚類，主要分布于海南島昌化江及南渡江水系[1]。近10 a以來，海南島淡水水域生態(tài)環(huán)境受到的影響不斷加劇，淡水水生生物的棲息環(huán)境受到破壞[2,3]。此外，尼羅羅非魚（）、云斑尖塘鱧（）等外來物種的入侵，也對海南長臀鮠生存造成了巨大威脅[2]。目前，根據《中國脊椎動物紅色名錄》，海南長臀鮠的瀕危等級為瀕危（EN）[4]。有關海南長臀鮠的研究大多集中在分類及遺傳方面[5-7]，有關海南長臀鮠生物學及資源動態(tài)的研究未見報道。魚類的生長與死亡參數不僅是魚類生物學研究的基礎，同時還是研究魚類種群結構變動的重要依據[8]。魚類的硬組織（鱗片、耳石等）被廣泛應用于魚類年齡與生長的研究[9]，但熱帶地區(qū)的年輪存在不清晰的缺點，年齡鑒定較為困難[10]。而體長頻率分析法在估算魚類資源量方面，具有操作方便及無需年齡數據而被廣泛應用于生長與死亡參數的估算[11-13]。此外，魚類準確資源量評估是開展?jié)O業(yè)資源保護的重要依據[14]。Beverton和Holt建立的單位補充量漁獲量的模型（B-H模型）被廣泛用來分析過度捕撈對漁業(yè)資源造成的許多影響[15,16]。

海南島地處熱帶，氣候高溫多雨，豐富水資源和復雜的生態(tài)環(huán)境使得海南島具有豐富內陸魚類資源[1,17-18]。本研究以南渡江下游的海南長臀鮠為研究對象，通過計算該物種體長組成，體長-體質量關系、以及利用體長頻率方法估算海南長臀鮠的生長及死亡參數，利用B-H模型對其種群資源進行評估，為海南長臀鮠的種群資源保護提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域與樣品采集

本研究樣品采集于南渡江下游（圖 1），采樣時間為2019年10月至2020年9月，每月采樣時間定為10號至15號。每月利用3條多網目復合刺網（長：30 m; 高：1.5 m；網目（2/cm）分別為1.0、6.0和12.5）和地籠（長：4 m；網目：2= 0.4 cm）。將樣品收集起來，測量南渡江下游海南長臀鮠的體長（精確到1 mm）和體質量（精確到0.01 g）等生物學參數。每月捕撈海南長臀鮠數量見表1。

圖1 南渡江下游海南長臀鮠采樣位點

1.2 研究方法

1.2.1 體長與體質量關系 利用=aL對樣品體長與體質量關系進行擬合，關系式中為樣品體質量（g），為肥滿度，為關系式系數，為魚體體長（mm）。

1.2.2 生物學參數的計算 對樣品體長以10 mm為組距進行分組[19]，共50 ～ 59 mm，60 ～ 69 mm，270 ～ 279 mm，280 ～ 289 mm 等25組，并計算每組頻率。輸入海南長臀鮠體長頻率數據，利用FiSAT Ⅱ軟件中的 ELEFAN Ⅰ版塊估算海南長臀鮠生長系數（）和漸近體長（∞）[20]。然后根據Pauly經驗公式，輸入和∞計算其理論生長起點年齡0[21]：

ln (-0) = -0.3922 – 0.2752 ln∞- 1.038 ln，（1）

海南長臀鮠總死亡系數（）利用體長變換漁獲曲線法計算，自然死亡系數（）利用自然死亡系數估算模塊估算[19,22]。

表1 南渡江下游海南長臀鮠樣本數量和規(guī)格

1.2.3 生長特性指標 基于von Bertalanffy 生長方程[23]，輸入0（理論生長起點年齡）、L（體長）、m（體質量）等參數，擬合海南長臀鮠的體長、體質量生長方程：

對海南長臀鮠的體長，體質量生長方程的進行一階和二階求導，計算其體長、體質量的生長速度和加速度曲線方程。

1.2.4 魚類單位補充量漁獲量

1.2.4.1 估算平均選擇體長 利用體長變換曲線對總死亡系數（）進行計算：ln (/△) =+t，其中為第個體長組的數量（尾），△為其他體長組與第個體長組的年齡間隔，為常數，t為第個體長組的相對年齡，-即為總死亡系數（）[24]。然后計算各點觀察與期望的比值及其累計率，當累計率達50.0%時所對應的體長即為海南長臀鮠的開捕體長（）[25]。

1.2.4.2 相對單位補充量漁獲量分析 Beverton和Holt提出動態(tài)綜合模型（dynamic pooled model）以計算魚類種群參數變化和漁獲量之間的關系[15]。Pauly對模型進行了改進以分析相對/（單位補充量漁獲量）和相對單位補充量生物量/（相對單位補充量生物量）[26]。在FiSAT Ⅱ軟件中，開發(fā)率一般有三種：1）max，是最大漁獲量時的開發(fā)率[27]；2）0.5，為資源量下降到原始水平50.0%時的開發(fā)率[27]；3）0.1，為/邊際增長減少10.0%時的開發(fā)率[27]。

2 結果

2.1 體長分布

本研究在南渡江下游共采集海南長臀鮠677 尾，體長分布為56 ～ 285 mm，平均體長為 194.73 mm，南渡江下游海南長臀鮠的優(yōu)勢體長為200 ～ 290 mm，占全部體長組的84.47%（圖 2）。

圖2 海南長臀鮠體長分布

2.2 體長與體質量關系

通過對南渡江下游海南長臀鮠的體長和體質量進行擬合，海南長臀鮠體長和體質量擬合的關系式為：

= 0.000 0073.16(2= 0.97；< 0.05;= 677)，（4）

其體長體質量關系的冪指數為3.16，與3具有顯著性差異（< 0.05），因此海南長臀鮠為正異速生長（圖 3）。

圖3 海南長臀鮠體長與體質量關系式

2.3 生長方程及生長參數

利用FISAT Ⅱ軟件中的ELEFAN Ⅰ方法中掃描功能計算海南長臀鮠的漸近體長（∞）為299.25 mm，生長參數為0.41。然后根據Pauly提出的用于計算理論生長起點年齡的經驗公式計算出0為-0.09，因此海南長臀鮠的齡時的體長與體質量理論生長方程分別為：

L= 299.25 [1 - e-0.41 (t + 0.09)]， （5）

m= 467.05 [1 - e-0.41 (t + 0.09)]3.16， （6）

海南長臀鮠年齡與體長、體質量擬合曲線見圖4。

圖4 海南長臀鮠von Bertalantly生長曲線

利用體長變換漁獲物曲線法計算總死亡系數（），并對其進行擬合（圖5）：

圖5 體長變換漁獲曲線估算南渡江下游海南長臀鮠總死亡系數（Z）

ln() = -1.23+ 9.482 (2= 0.96)， （7）

式中，為相對年齡，為數量。

擬合曲線的系數為-1.23。因此，海南長臀鮠的總死亡系數（）為1.23，總死亡系數（）的95%置信區(qū)間為0.99 ～ 1.47。

將南渡江下游海南長臀鮠的漸近體長∞（299.25 mm）和生長參數（0.41）及采樣點年平均水溫 26.8 ℃代入Pauly[22]經驗公式計算出0為-0.09，。利用體長變換曲線計算自然死亡系數為0.51、總死亡系數為1.23、捕撈死亡系數得為0.72，開發(fā)率為為0.58。

2.4 生長特性與拐點年齡

通過對南渡江下游海南長臀鮠的生長方程進行求導得海南長臀鮠的生長速度及生長加速度，由圖 6、7可見海南長臀鮠的生長變化過程。

體長生長速度dL/d= 122.69 e-0.41 (t +0.09)。

體長生長加速度d2L/d2= -50.30 e-0.41 (t +0.09)。

圖6 海南長臀鮠體長生長速度與加速度變化曲線

體質量生長速度dm/d= 574.47 e-0.41 (t + 0.09)×[1- e-0.41(t + 0.09)]2。

體質量生長加速度d2m/d2= 235.53 e-0.41 (t +0.09)×[1- e-0.41 (t + 0.09)] × [3e-0.41 (t + 0.09)- 1]。

圖7 海南長臀鮠體質量生長速度與加速度變化曲線

南渡江下游海南長臀鮠體長的增長隨年齡的增長而減小，在高齡時期逐漸平穩(wěn)趨于0（圖 6）。海南長臀鮠的體質量的生長速度呈現出先上升后下降的趨勢。其中在3齡之前，海南長臀鮠的體質量的生長速度隨年齡的增長而增長，3齡后隨年齡增長而下降，因此推測南渡江下游的海南長臀鮠的體質量的最大生長速度出現在2 ～ 3齡之間。通過計算得海南長臀鮠的生長拐點年齡為3 齡（體長226.38 mm，體質量164.45 g）。

2.5 單位補充量漁獲量

2.5.1 估算平均選擇體長利用FISAT Ⅱ軟件對開捕體長進行估算，當累計率達到50%時對應的體長為（c）為149.5 mm，開捕體長（c）對應的年齡為1.47。

2.5.2 計算相對單位補充量漁獲量 通過FISAT Ⅱ軟件中的B-H模型計算，南渡江下游海南長臀鮠單位補充量漁獲量（/）與開發(fā)率（）的關系如圖所示（圖8）。其中，= 1.24，c/L= 0.50，估算出max= 0.689，0.1= 0.604，0.5= 0.363。

圖8 海南長臀鮠相對單位補充量漁獲量、生物量與開發(fā)率的關系

通過分析南渡江下游海南長臀鮠的相對單位補充量等值曲線，可得/與開捕體長c和開發(fā)率之間的動態(tài)變化趨勢（圖 9）。

圖9 海南長臀鮠相對單位補充量與開發(fā)率和開捕體長的關系

如圖9所示，當前南渡江下游海南長臀鮠漁業(yè)點為A點，且開發(fā)率（）為 0.58，c/L為 0.50[即開捕年齡（c）為 1.47，對應的開捕體長（c）為 149.5 mm]。南渡江下游海南長臀鮠理論上的最佳開發(fā)狀態(tài)為B點，在/為 1.24 不變的情況下，單位補充量漁獲量/達到最大值 0.077，其對應的開發(fā)率約為1.00，c/L約為 0.80。若從A點調到B 點，單位補充量漁獲量/將達到最大值，其對應的開發(fā)率增大72%及c/L增大60%。目前海南長臀鮠開捕體長為149.5 mm，而生長拐點對應的體長為226.38 mm，若增加開捕體長，/呈現先增大后減小的趨勢。當c/L為0.7，即開捕體長為209.45 mm時，/達到最大值0.06。

3 討論

3.1 參數估算與資源量評估

有關魚類年齡的鑒定的常用材料包括鱗片、耳石等硬組織材料[28]。海南長臀鮠體表無鱗片，因此無法利用鱗片進行年齡的鑒定。而利用耳石進行年齡的鑒定存在耗時長的問題，且在進行年齡的鑒定過程中需要較高技能，不同的鑒定者對于同一個耳石材料得出的年齡的鑒定結果一致性的概率小于90%[29]。而長度頻率法是利用魚類體長頻率對生長參數進行估算，避免利用硬組織鑒定年齡過程中的主觀性誤差，因此在漁業(yè)資源的評估中得到了廣泛應用[29-30]。但是由于對于不同研究對象和采樣數據誤差會影響模型本身的適用性。因此在利用體長頻率法（LCA）進行評估時需要大量的樣品以及足夠的月份，且盡可能獲得大個體樣本[31]。而本研究利用地籠以及多網目復合刺網進行逐月采樣，所采集樣本體長頻率分布合理，且大個體樣本較多（圖2），保證了體長頻率法估算海南長臀鮠的準確性。

魚類生長參數和自然死亡系數是漁業(yè)資源評估中的兩個重要參數[32]。自然死亡系數受到環(huán)境水溫、魚類生長狀況等諸多因素的影響[33]。魚類生長參數與魚類的漸近體長L具有負相關關系，與魚類自然死亡系數具有正相關關系[26]。當e-< 1時，表明von Bertalanffy生長方程能夠反映該魚類的生長特性[33-34]。而本研究中= 0.41，e-= 0.66 < 1，表明von Bertalanffy可以用來擬合海南長臀鮠的生長。根據Gulland[35]提出資源最佳開發(fā)率為0.5，本研究中南渡江下游海南長臀鮠的資源開發(fā)率為0.58，表明海南長臀鮠處于過度捕撈狀態(tài)。根據Pauly[21]等提出最佳開發(fā)率水平（= 0.4），即= 0.16，同樣表明南渡江下游海南長臀鮠處于過度開發(fā)狀態(tài)。

3.2 南渡江下游海南長臀鮠資源利用與保護

魚類種群大小，開捕年齡及捕撈強度等因素會影響漁業(yè)資源的狀態(tài)，進而影響漁業(yè)資源的可利用性[36]。其中，捕撈死亡系數與初次開捕體長是漁業(yè)管理中兩個重要的人為控制方式，通過對這兩個因素的控制可以實現最大可持續(xù)產量[19]。本研究通過B-H動態(tài)綜合模型對南渡江下游海南長臀鮠漁業(yè)狀態(tài)進行分析，結果表明南渡江下游的海南長臀鮠的野生資源利用具有不合理性（圖 9），主要為南渡江下游海南長臀鮠的捕撈強度偏大，而開捕年齡則較小。由圖8 可看出保持當前開發(fā)率= 0.58不變，增大開捕體長至209.45 mm，相對單位補充量漁獲量可達到0.06，/增長1%，與最佳狀態(tài)下的0.077基本持平；而降低南渡江下游的海南長臀鮠捕撈強度，則會導致/降低。通過對增大開捕體長與增大捕撈強度兩種方式比較，可以得出增大開捕體長比減小捕撈強度更能達到保護資源的同時又合理利用資源的目的。

[1] 中國水產科學研究院珠江水產研究所. 海南島淡水及河口魚類志[M].廣州：廣東科技出版社, 1986: 1-406.

[2] 申志新, 李高俊, 蔡杏偉, 等. 海南省淡水野生魚類多樣性演變及保護建議[J]. 中國水產, 2018(11): 56-60.

[3] 蔡杏偉, 申志新. 海南長臀鮠[J]. 生物資源, 2020, 42(3): 366.

[4] 蔣志剛, 江建平, 王躍招, 等. 中國脊椎動物紅色名錄[J]. 生物多樣性, 2016, 24(5): 501-551.

[5] 楊家堅. 海南長臀鮠人工繁殖與胚胎發(fā)育的研究[J]. 上海水產大學學報, 2008, 17(6): 684-688.

[6] 謝少林, 呂子君, 周愛國, 等. 基于線粒體Cytb和COⅠ基因對珠江、海南和紅河長臀鮠群體遺傳結構分析[J]. 生態(tài)科學, 2016, 35(3): 65-72.

[7] 樂小亮, 趙爽, 劉海林, 等. 基于線粒體細胞色素b基因全序列的海南長臀鮠南渡江種群遺傳變異分析[J]. 生態(tài)科學, 2010, 29(3): 247-250.

[8] GILPIN J A, CHADWICK N E. Life-history traits and population structure of pederson cleaner shrimps[J]. The Biological Bulletin, 2017, 233(3): 190-205.

[9] ASSEFA W W, WONDIE A, ENYEW B G. Population dynamics and exploitation patterns ofin Lake Tana, northwest Ethiopia[J]. Lakes & Reservoirs: Research & Management, 2019, 24(4): 344-353.

[10]LOWE-MCCONNELL R H. Ecological studies in tropical fish com-munities[M]. London: Cambridge University Press, 1987.

[11] 高春霞, 麻秋云, 田思泉, 等. 浙江南部近海小黃魚生長、死亡和單位補充量漁獲量[J]. 中國水產科學, 2019, 26(5): 925-937.

[12] 郭峻宏, 李軍, 沈忱, 等. 閩江口龍頭魚()的生物學參數及資源評估[J]. 廣東海洋大學學報, 2019, 39(5): 56-64.

[13] 葉金清, 柳圭澤, 袁秀堂, 等. 基于生物學特征的遼河口鮻資源開發(fā)與保護[J]. 大連海洋大學學報, 2020, 35(2): 302-307.

[14] 吳金明, 婁必云, 趙海濤, 等. 赤水河魚類資源量的初步估算[J]. 水生態(tài)學雜志, 2011, 32(3): 99-103.

[15] BEVERTON R J H, HOLT S J. On the dynamics of exploited fish populations[M]. Dordrecht: Springer Netherlands, 1993.

[16] RICKER W E. Handbook of computations for biological statistics of fish populations [J]. Can Fish Res Board Bull, 1958: 119-300.

[17] 中國水產科學研究院珠江水產研究所, 華南師范大學, 暨南大學, 上海水產大學, 湛江水產學院. 廣東淡水魚類志[M]. 廣東: 廣東科技出版社, 1991: 1-622.

[18] 鄭慈英. 珠江魚類志[M]. 北京: 科學技術出版社, 1989: 1-452.

[19] 詹秉義. 漁業(yè)資源評估[M]. 北京: 中國農業(yè)出版社, 1995: 1-353.

[20] GAYANILO F C, SPARRE P, PAULY D. FAO-ICLARM Stock Assessment Tools Ⅱ (Fisat Ⅱ): User’s Guide (Revised Version) [M]. Rome: FAO Computerized Information Series (Fisheries), 2005: 1-152.

[21] PAULY D. Length-converted catch curves and the seasonal growth of fishes[J]. Fishbyte, 1990, 8(3): 24-29.

[22] PAULY D, Morgan G. Length-based Methods in Fisheries Research [M]. World Fish1987: 5-89.

[23] VON BERTALANFFY L. A quantitative theory of organic growth (Inquires on growth laws.Ⅱ) [J]. Human Biology, 1938, 10: 181-213.

[24] SPARRE P, WILLMANN R. BEAM 4, a bio-economic multi-species, multi-fleet, multi-plant, multi-area extension of the traditional forecast model[M]. Copenhagen: ICES, Statistical Committee. 1992.

[25] 何寶全, 李輝權. 珠江河口棘頭梅童魚的資源評估[J]. 水產學報, 1988, 12(2): 125-134.

[26] PAULY D, SORIANO M L. Some practical extensions to Beverton and Holt’s relative yield-per-recruit model[J]. First Asian Fisheries Forum, 1986(5): 26-31.

[27] 田輝伍, 岳興建, 陳大慶, 等. 怒江東方墨頭魚資源量和死亡參數的估算[J]. 生態(tài)學雜志, 2012, 31(1): 235-240.

[28] 張學健, 程家驊. 魚類年齡鑒定研究概況[J]. 海洋漁業(yè), 2009, 31(1): 92-99.

[29] 高春霞, 田思泉, 戴小杰. 淀山湖刀鱭的生物學參數估算及其相對單位補充量漁獲量[J]. 應用生態(tài)學報, 2014, 25(5): 1506-1512.

[30] CUNHA N L, CATELLA A C, KINAS M A. Growth parameters estimates for a small fish of the Pantanal, Brazil:(Characiformes; Characidae)[J]. Brazilian Journal of Biology, 2007, 67(2): 293-297.

[31] HOENING, J. M., CSIRKE, J. SAN DE RS, M. J, et al. Data acquisition for length-based stock assessment: report of Working Group I [C]. Italy, International Centre for Living Aquatic Resources Management, 1987:343-352.

[32] 朱國平, 宋旗. 運用脂褐素鑒定甲殼類年齡的研究進展[J]. 生態(tài)學雜志, 2016, 35(8): 2225-2233.

[33] STERGIOU K I, VOULGARIDOU P. Trends in various biological parameters of the European sardine,(Walbaum, 1792), in the Eastern Mediterranean Sea[J]. Scientia Marina, 2003, 67(S1): 269-280.

[34] 費鴻年, 張詩全. 水產資源學[M]. 北京: 中國科學技術出版社, 1990: 1-787.

[35] GULLAND J A. fish stock assessment: a manual of basic methods [M]. Chichester: Wiley Interscience, 1983.56-76.

[36] 王繼隆, 劉偉, 魯萬橋, 等. 黑龍江中游烏蘇里白鮭資源現狀評估[J]. 生態(tài)學雜志, 2019, 38(6): 1824-1829.

Estimation of Biological Parameters ofin the Downstream of Nandu River

LIU fei1, LIANG Zhi-ce1, PAN Shuai1, SUN An-fu1, CAI Xing-wei2, GUO Zhi-qiang1

（1.//,570228,; 2.,571126,）

【】To perform the biology and population resource assessment ofand to provided basic information for the population protection and resource recovery ofin the downstream of Nandu River. 【】A total of 677 fish samples were collected from the downstream of Nandu River from October 2019 to September 2020 monthly. The population parameters ofwere calculated by the ELEFAN I part of FiSAT Ⅱ software, and the population dynamic ofwas estimated by Beverton-Holt dynamic model.【】The length()-mass() relationship ofin the downstream of Nandu River was=0.000 0073.16(2= 0.97;< 0.05); Von Bertalanffy growth equation parameters ofwere asymptotic length∞= 299.25 mm, curvature parameter= 0.41,0(theoretical age when the theoretical length of fish was 0) =-0.09years. Calculated by growth equation, the inflection age was 3 years, inflection body length was226.38 mm, inflection mass was164.45 g for.The natural mortality calculated by Pauly’s empirical function was 0.51, the total mortality() coefficient, fishing mortality () and exploitation rate() estimated by length-converted catch curve method were 1.23，0.72, and 0.58,respectively. The capture age and body length ofcalculated by dynamic pool model were 1.47 years and 149.5 mm, respectively.【】in the downstream of Nandu River is overexploited.

; biological parameters; overfishing; Nandu River

S932.4

A

1673-9159（2021）06-0131-07

10.3969/j.issn.1673-9159.2021.06.016

劉飛，梁智策，潘帥，等. 南渡江下游海南長臀鮠生物學參數估算[J]. 廣東海洋大學學報，2021，41（6）：131-137.

2021-06-30

2020年海南省重點研發(fā)計劃（ZDYF2020193）；國家自然基金（31872574, 41866003, 31960731）

劉飛（1999－），男，碩士研究生，主要研究方向為漁業(yè)資源保護。E-mail: liufei@hainanu.edu.cn

郭志強，E-mail: guozq@hainanu.edu.cn

（責任編輯：劉嶺）