沙棘無性系苗期對(duì)基質(zhì)復(fù)水的響應(yīng)

劉麗穎，胡建忠，殷麗強(qiáng)

（1. 沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，遼寧 沈陽 1108663；2. 水利部沙棘開發(fā)管理中心，北京 100038；3. 山合林（北京）水土保持技術(shù)有限公司，北京 100038）

陸生植物在生長季節(jié)處于不斷守望之中，降雨后隨著土壤逐漸干旱，植物開始守望下一次降雨，本質(zhì)上在土壤干旱—濕潤交替之中生長，一些植物也因此形成了一定的抗旱性[1-2]。盆栽干旱脅迫試驗(yàn)是探討植物抗旱性的一種重要手段，因此有關(guān)研究偏向于適宜盆栽的作物和牧草等草本植物[3-4]，而林木因其特征只適合于苗期開展研究[5-6]。中國沙棘Hippophae rhamnoidessubsp.sinensis、蒙古沙棘H.rhamnoidessubsp.mongolica、中亞沙棘H.rhamnoidessubsp.turkestanica是我國自然分布和人工栽培的一些生態(tài)經(jīng)濟(jì)型樹種，其中尤以中國沙棘種植范圍遍及三北大部分地區(qū)，有關(guān)干旱脅迫方面業(yè)已開展了一些研究[7-9]，為掌握其抗旱性能奠定了良好的基礎(chǔ)。國內(nèi)目前栽培的蒙古沙棘多為引自俄羅斯等國的大果沙棘，以果大、果柄長和刺少為其主要特征，經(jīng)濟(jì)效益突出，不足之處是其抗旱性較差；而中國沙棘恰恰相反，抗旱性較強(qiáng)，但經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量較低。因此兩個(gè)亞種間的雜交就于20世紀(jì)90年代開始了，并誕生了一些蒙中雜交沙棘無性系[10]。因此，選擇一些蒙中雜交沙棘無性系，開展干旱脅迫試驗(yàn)，研究基質(zhì)復(fù)水效果，對(duì)于確定其適宜種植范圍、開展沙棘工業(yè)原料林[11]的合理配置以及經(jīng)營管理都十分重要。正是基于上述考慮，本文開展了對(duì)蒙中雜交沙棘無性系在苗期干旱脅迫后基質(zhì)復(fù)水的研究。

1 材料與方法

試驗(yàn)地選在沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)校內(nèi)試驗(yàn)場。

試驗(yàn)所用3個(gè)沙棘無性系為雜雌優(yōu)2號(hào)、雜雌優(yōu)10號(hào)和雜雌優(yōu)54號(hào)，均為蒙古沙棘做母本、中國沙棘做父本雜交選育而來的雌性無性系品種。

試驗(yàn)采用盆栽試驗(yàn)方法。當(dāng)年早春采集沙棘硬枝插條，平均長20 cm，平均基徑5.8 mm。3月下旬，插條生根粉浸泡4 h，扦插在花盆中?；ㄅ枭?3 cm，容積約8 L；扦插基質(zhì)為培養(yǎng)土與石英砂體積比1:1的混合物。每個(gè)無性系扦插30盆，每盆2株。扦插花盆隨機(jī)擺放到溫室大棚中，噴壺定量澆水保持花盆基質(zhì)相對(duì)濕度80%培養(yǎng)，至8月16日開展試驗(yàn)。

試驗(yàn)設(shè)計(jì)4個(gè)處理，每個(gè)處理6盆。1）對(duì)照：正常水分，基質(zhì)相對(duì)濕度80%；2）中度脅迫：保持中度干旱，基質(zhì)相對(duì)濕度50%；3）重度脅迫：保持重度干旱，基質(zhì)相對(duì)濕度30%；4）復(fù)水：重度干旱脅迫后復(fù)水，先保持基質(zhì)相對(duì)濕度30%至30 d，9月15日噴壺澆水恢復(fù)基質(zhì)相對(duì)濕度達(dá)到對(duì)照水平，即80%。試驗(yàn)開始前7 d，擬定脅迫處理的花盆停止?jié)菜?，自然降低基質(zhì)相對(duì)濕度至設(shè)計(jì)所需水平。試驗(yàn)期間每日9:00—10:00采用稱重法保持基質(zhì)的設(shè)計(jì)含水量，即每天稱量1次基質(zhì)水分自然消耗量，然后澆水補(bǔ)充至設(shè)定標(biāo)準(zhǔn)，將基質(zhì)含水量控制在設(shè)定范圍內(nèi)，同時(shí)準(zhǔn)確記錄加水量。

9月20日，用LI-6400光合儀（美國，Li-Cor公司）測定葉片光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和氣孔限制值等光合指標(biāo)，每個(gè)處理測定3個(gè)樣株，樣葉為梢頂向下第5～8片葉，測定時(shí)間為9:00—11:00。9月21日，采樣測定葉片酶活性，每個(gè)處理采集3個(gè)樣株，樣葉為梢頂向下第5～12片葉。超氧化物歧化酶（SOD）、抗壞血酸過氧化物酶（APX）、過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD）4類抗氧化酶的活性，采用Chakraborty等[12]和李合生等[13]的方法測定。9月25日，采樣稱量法測定葉片質(zhì)量，掃描儀測定葉片面積，每個(gè)處理測定3個(gè)樣株各50個(gè)葉片，樣葉為梢頂向下第5～14片葉。9月28日，用鋼卷尺、游標(biāo)卡尺分別測定苗高、地徑，每個(gè)處理測定10～12個(gè)樣株。同日，采樣稱重法測定單株生物量，每個(gè)處理測定4個(gè)樣株。

所有數(shù)據(jù)均用SPSS 20.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。計(jì)算3個(gè)重復(fù)測定值平均數(shù)用于結(jié)果分析。

2 結(jié)果與分析

參試3個(gè)雜雌沙棘無性系受干旱脅迫和及時(shí)復(fù)水后，其不同表現(xiàn)主要通過對(duì)其樹高、地徑、生物量的測定（表1）來直接反映，而其機(jī)理則根據(jù)對(duì)葉性狀及其光合特性響應(yīng)、抗氧化酶活性等來進(jìn)行分析。

表1 生長指標(biāo)統(tǒng)計(jì)

2.1 高徑生長的響應(yīng)

2.1.1 樹高生長對(duì)復(fù)水的響應(yīng)

雜雌優(yōu)2號(hào)在中度、重度干旱脅迫和復(fù)水處理下的苗高分別為44.7 cm、42.7 cm、44.0 cm，與對(duì)照樹高67.0 cm相比均有明顯降低（p≤0.05），而中度、重度干旱脅迫和復(fù)水處理之間差異不顯著（p≤0.05）。表明重度干旱脅迫致使雜雌優(yōu)2號(hào)苗高顯著降低，僅占對(duì)照苗高的63.7%；而經(jīng)過重度干旱脅迫再復(fù)水處理后，苗高從重度脅迫的42.7 cm提高到44.0 cm，雖略有提高，但并沒有發(fā)生顯著改變。

雜雌優(yōu)10號(hào)在中度和重度干旱脅迫處理下的苗高分別為57.0 cm、49.0 cm，僅相當(dāng)于對(duì)照70.0 cm的81.4%、70.0%，苗高隨著干旱脅迫的加劇而顯著降低（p≤0.05）。復(fù)水處理后，雜雌優(yōu)10號(hào)的苗高達(dá)55 cm，明顯高于重度干旱脅迫處理下的49 cm（p≤0.05），接近中度干旱脅迫處理水平的57 cm。

雜雌優(yōu)54號(hào)的苗高在重度干旱脅迫后降低至38.0 cm，降低22%；復(fù)水處理后，雜雌優(yōu)54號(hào)的苗高從38 cm增加到39 cm，并未發(fā)生顯著變化（p≤0.05）。

2.1.2 地徑生長對(duì)復(fù)水的響應(yīng)

雜雌優(yōu)2號(hào)在中度和重度干旱脅迫處理的地徑分別為7.2 mm和10.5 mm，相當(dāng)于對(duì)照的82%和57%，其地徑隨著干旱脅迫的加劇而顯著降低（p≤0.05）；復(fù)水處理后，雜雌優(yōu)2號(hào)的地徑達(dá)8.1 mm，明顯高于重度干旱脅迫的7.2 mm（p≤0.05），但仍低于中度干旱脅迫處理10.5 mm。

雜雌優(yōu)10號(hào)的地徑在中度、重度干旱脅迫下分別降低至10.6 mm和8.5 mm，相當(dāng)于對(duì)照的87%和70%；復(fù)水處理后地徑增至8.7 mm，但并未發(fā)生顯著改變（p≤0.05）。

雜雌優(yōu)54號(hào)的地徑在中度干旱脅迫下達(dá)12.1 mm，比對(duì)照（12.5 mm）略有降低，但差異并不顯著（p≤0.05）；而在重度干旱脅迫下，地徑降低至10.5 mm，相當(dāng)于對(duì)照的84%。經(jīng)過復(fù)水處理后，雜雌優(yōu)54號(hào)的地徑雖提高至11.2 mm，相當(dāng)于對(duì)照12.1mm的90%，但與重度干旱脅迫處理（10.5 mm）之間的差異并不顯著（p≤0.05）。

2.2 生物量對(duì)復(fù)水的響應(yīng)

表2列出了供試3個(gè)沙棘無性系在4種處理下的5個(gè)干物質(zhì)占比測定值。雜雌優(yōu)2號(hào)的枝占比、葉占比、根占比和株干物質(zhì)總量，在干旱脅迫和復(fù)水處理后均發(fā)生了顯著改變，主干占比在各處理之間沒有發(fā)生顯著改變（p≤0.05）。枝占比隨著干旱脅迫的加劇，由對(duì)照的27.4%逐漸升高至中度脅迫時(shí)的31.7%，再到重度干旱脅迫時(shí)的33.9%，復(fù)水處理后降低至31.6%。葉占比在干旱脅迫后，先由對(duì)照的14.0%降低至中度脅迫時(shí)的13.7%，再到重度脅迫時(shí)的12.8%，而在復(fù)水處理后升高至14.4%（諸對(duì)比中的最高值）。根占比隨著干旱脅迫的加劇，先由對(duì)照的9.9%增加到中度脅迫時(shí)11.0%，后下降至重度脅迫時(shí)的7.5%，經(jīng)過復(fù)水處理后又升高至8.9%，其值介于對(duì)照和中度脅迫處理之間。株干物質(zhì)總量隨著干旱脅迫的加劇，由對(duì)照的32.5 g下降至中度脅迫時(shí)的22.5 g，后再顯著下降至重度脅迫時(shí)的18.0 g，復(fù)水后升高至20.2 g，比重度脅迫處理增加了2.2 g，相當(dāng)于增長了12%。

表2 干物質(zhì)量不同處理變化

雜雌優(yōu)10號(hào)的葉占比、根占比和株干物質(zhì)總量，在干旱脅迫和復(fù)水處理后多發(fā)生了顯著改變，主干占比和枝占比在各處理之間沒有發(fā)生顯著改變（p≤0.05）。葉占比在干旱脅迫后，由對(duì)照的15.2%降低至中度脅迫時(shí)的11.9%，再增加至重度脅迫時(shí)的12.9%，復(fù)水處理后繼續(xù)增高至16.1%。根占比隨著干旱脅迫的加劇，先由對(duì)照的9.8%增高至中度脅迫時(shí)的10.4%，又降低至重度脅迫時(shí)的8.6%，經(jīng)過復(fù)水處理后又增長至9.1%。株干物質(zhì)總量隨著干旱脅迫的加劇，由對(duì)照的29.6%下降至中度脅迫時(shí)的20.2%，而繼續(xù)降低至重度脅迫時(shí)的15.5%，而在復(fù)水處理后略微提升至17.7 g，相當(dāng)于增長了14%。

雜雌優(yōu)54號(hào)的葉占比和株干物質(zhì)總量在干旱脅迫和復(fù)水處理后發(fā)生了顯著改變，主干占比、枝占比和根占比在各處理之間沒有發(fā)生顯著改變（p≤0.05）。葉占比在干旱脅迫后，由對(duì)照的14.0%下降至中度脅迫時(shí)的12.5%，再略升高至重度脅迫時(shí)的13.2%，復(fù)水后長至15.7%。株干物質(zhì)總量隨干旱脅迫的加劇，由對(duì)照的27.4 g先下降至中度脅迫時(shí)的17.6 g，再繼續(xù)下降至重度脅迫時(shí)的15.2 g，經(jīng)過復(fù)水處理后顯著增高至17.5 g，比重度干旱脅迫時(shí)增長了15%。

2.3 復(fù)水促進(jìn)沙棘生長的原因分析

2.3.1 復(fù)水后沙棘葉性狀的響應(yīng)

雜雌優(yōu)2號(hào)復(fù)水后葉干重達(dá)28.3 mg，較重度干旱脅迫條件下（24.7 mg）增加3.6 mg，相當(dāng)于增長了14.6%，但也只占中度干旱脅迫條件下葉干重（32.0 mg）的88.4%。雜雌優(yōu)10號(hào)復(fù)水后葉干重達(dá)23.3 mg，較重度干旱脅迫條件下（19.3 mg）增加4.0 mg，相當(dāng)于增長了20.7%，但占中度干旱脅迫條件下葉干重（29.3 mg）的79.5%。雜雌優(yōu)54號(hào)復(fù)水后葉干重達(dá)18.0 mg，較重度干旱脅迫條件下（16.7 mg）增加1.3 mg，相當(dāng)于增長了7.2%，但占中度干旱脅迫條件下葉干重（19.3 mg）的93.3%（表3）。說明葉干重在復(fù)水后，較重度干旱脅迫條件下數(shù)值有所提升，但比中度干旱脅迫條件下的數(shù)值還是有所不及。

表3 葉性狀不同處理變化

雜雌優(yōu)2號(hào)復(fù)水后葉面積達(dá)3.2 cm2，與重度干旱脅迫處理下的3.0 cm2差異不顯著，但顯著低于中度干旱脅迫處理下的3.9 cm2（p≤0.05），占中度干旱條件下葉面積的82.1%。雜雌優(yōu)10號(hào)復(fù)水后葉面積達(dá)3.0 cm2，較重度干旱脅迫下的2.5 cm2增加0.5 cm2，相當(dāng)于增長了20.0%，但仍顯著低于中度干旱脅迫處理下的3.9 cm2（p≤0.05），占中度干旱條件下葉面積的76.9%。雜雌優(yōu)54號(hào)復(fù)水后葉面積達(dá)到了中度干旱脅迫處理水平的2.2 cm2。同樣說明葉面積在復(fù)水后，不同無性系沙棘葉表現(xiàn)出不一樣的變化。

2.3.2 復(fù)水后沙棘光合特性的響應(yīng)

表4列出了供試3個(gè)沙棘無性系在4種處理下的5個(gè)葉片光合特性測定值。參試3個(gè)沙棘無性系光合速率平均值，復(fù)水后為19.14 μmol/（m2·s），高于在重度干旱脅迫條件下的6.27 μmol/（m2·s），也高于在中度干旱脅迫條件下的12.53 μmol/（m2·s），較為接近正常水分條件下的光合速率數(shù)值22.12 μmol/（m2·s）。對(duì)每一個(gè)雜雌沙棘無性系來說，復(fù)水后光合速率不僅顯著高于重度干旱脅迫處理，而且還顯著高于中度干旱脅迫條件下的光合速率值（p≤0.05）。

表4 葉片光合特性不同處理變化

參試3個(gè)沙棘無性系蒸騰速率平均值，復(fù)水后為3.65 mmol/（m2·s），高于在重度干旱脅迫條件下的1.11 mmol/（m2·s），也高于在中度干旱脅迫條件下的2.39 mmol/（m2·s），占正常水分條件下的蒸騰速率數(shù)值5.22 mmol/（m2·s）的69.9%。與光合速率一樣，復(fù)水后蒸騰速率不僅顯著高于重度干旱脅迫處理，而且還顯著高于中度干旱脅迫條件下的蒸騰速率值（p≤0.05）。

參試3個(gè)沙棘無性系氣孔導(dǎo)度平均值，復(fù)水后為0.19 mol/（m2·s），高于在重度干旱脅迫條件下的0.05 mol/（m2·s），也高于在中度干旱脅迫條件下的0.12 mol/（m2·s），占正常水分條件下的氣孔導(dǎo)度數(shù)值0.26 mol/（m2·s）的73.1%，其中雜雌優(yōu)2號(hào)甚至與對(duì)照處理差異不顯著（p≤0.05）?？梢姡c前2個(gè)指標(biāo)一樣，復(fù)水后氣孔導(dǎo)度不僅顯著高于重度干旱脅迫處理，而且還顯著高于中度干旱脅迫條件下的氣孔導(dǎo)度值（p≤0.05）。

參試3個(gè)沙棘無性系胞間CO2濃度平均值，復(fù)水后為217.22 μmol/mol，接近重度干旱脅迫條件下的211.15 μmol/mol，高于中度干旱脅迫條件下的186.75 μmol/mol，較為接近正常水分條件下胞間CO2濃度平均值230.66 μmol/mol（占94.2%）。復(fù)水后雜雌優(yōu)2號(hào)胞間CO2濃度與中度、重度干旱脅迫處理之間差異不顯著（p≤0.05）；雜雌優(yōu)10號(hào)胞間CO2濃度達(dá)到最高值，顯著高于對(duì)照和干旱脅迫處理（p≤0.05）；雜雌優(yōu)54號(hào)與重度脅迫處理之間差異不顯著，但是顯著高于中度干旱脅迫處理（p≤0.05）。

參試3個(gè)沙棘無性系氣孔限制值平均值，復(fù)水后為0.45，低于在重度干旱脅迫條件下的0.53，也低于在中度干旱脅迫條件下為0.53，較為接近正常水分條件下的氣孔限制值0.44。由于氣孔限制值為逆性指標(biāo)，與前3個(gè)正向指標(biāo)不同，復(fù)水后氣孔限制值既顯著低于重度干旱脅迫處理，而且還顯著低于中度干旱脅迫條件下的氣孔限制值（p≤0.05）。

2.3.3 葉片抗氧化酶活性對(duì)復(fù)水的響應(yīng)

在重度干旱脅迫又進(jìn)行復(fù)水處理后，3個(gè)雜雌沙棘的4種抗氧化酶活性均顯著低于重度干旱脅迫處理（p≤0.05）；并且雜雌優(yōu)2號(hào)和雜雌優(yōu)10號(hào)的4種抗氧化酶活性同時(shí)均顯著低于中度干旱脅迫處理，而雜雌優(yōu)54號(hào)與中度干旱脅迫處理之間差異不顯著（p≤0.05）。3個(gè)雜雌沙棘在受到干旱脅迫時(shí)，抗氧化酶（SOD、APX、CAT、POD）活性均會(huì)顯著升高（p≤0.05），表明3個(gè)雜雌沙棘均具有一定抵抗干旱脅迫的能力。參見圖1～圖4，各對(duì)比間的關(guān)系看得更加明顯。

圖1 不同處理SOD活性變化

圖2 不同處理POD活性變化

圖3 不同處理CAT活性變化

圖4 不同處理APX活性變化

3 結(jié)論與討論

植物對(duì)干旱的適應(yīng)能力不僅表現(xiàn)在干旱脅迫過程當(dāng)中，在脅迫復(fù)水后植物的生長、形態(tài)、生理等指標(biāo)能否基本恢復(fù)，也是對(duì)植物逆境適應(yīng)的重要體現(xiàn)[14]，同時(shí)也是評(píng)價(jià)植物耐旱的重要方面。本研究發(fā)現(xiàn)，在基質(zhì)相對(duì)濕度30%的重度干旱脅迫30 d后復(fù)水14 d，3個(gè)雜雌沙棘無性系的苗高和地徑具有不同的響應(yīng)。雜雌優(yōu)2號(hào)和雜雌優(yōu)54號(hào)復(fù)水后的苗高與重度干旱脅迫處理相比并未發(fā)生顯著改變，而雜雌優(yōu)10號(hào)復(fù)水后的苗高較重度干旱脅迫處理增高12.2%，且恢復(fù)至中度干旱脅迫處理水平；雜雌優(yōu)2號(hào)復(fù)水后的地徑較重度干旱脅迫處理增加12.5%，但仍低于中度干旱脅迫處理，而雜雌優(yōu)10號(hào)和雜雌優(yōu)54號(hào)復(fù)水后的地徑與重度干旱脅迫處理相比并未發(fā)生顯著改變。表明雜雌優(yōu)2號(hào)徑生長對(duì)復(fù)水的響應(yīng)較敏感，雜雌優(yōu)10號(hào)高生長對(duì)復(fù)水的響應(yīng)較敏感，而雜雌優(yōu)54號(hào)高生長和徑生長對(duì)復(fù)水的響應(yīng)均不敏感。

生物量分配策略是植物對(duì)環(huán)境響應(yīng)的重要表現(xiàn)形式，植物通過調(diào)節(jié)自身地上和地下生物量來適應(yīng)環(huán)境變化[15]。本研究發(fā)現(xiàn)，復(fù)水后約兩周的時(shí)間，3個(gè)沙棘無性系的生物量較重度干旱脅迫處理增長了12.2%～15.1%。同時(shí)，不同無性系之間表現(xiàn)出不一樣的生物量分配策略。復(fù)水處理后，雜雌優(yōu)2號(hào)主要通過降低枝占比，同時(shí)提高葉占比和根占比以增大總生物量；雜雌優(yōu)10號(hào)主要通過提高葉占比和根占比以增大總生物量；雜雌優(yōu)54號(hào)主要通過提高葉占比以增大總生物量。光合特性分析結(jié)果對(duì)此給予了說明，雜雌優(yōu)2號(hào)和雜雌優(yōu)10號(hào)在復(fù)水后主要將光合產(chǎn)物用于補(bǔ)償?shù)厣虾偷叵虏糠稚L，而雜雌優(yōu)54號(hào)則將光合產(chǎn)物主要用于補(bǔ)償?shù)厣喜糠稚L。

復(fù)水的作用，首先會(huì)反映在行光合作用的器官—葉上面[16]。與光合作用相關(guān)的光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度以及氣孔限制值等指標(biāo)，在復(fù)水后均得以改善[17]。復(fù)水后3個(gè)沙棘雜雌無性系均緩解了重度水分脅迫，并且迅速恢復(fù)到中等干旱脅迫狀態(tài)，出現(xiàn)了向正常水分條件下有關(guān)光合、酶等指標(biāo)特征值發(fā)展的趨勢(shì)。復(fù)水后土壤水分條件得到改善，必然會(huì)促進(jìn)沙棘葉的形態(tài)和葉片酶系統(tǒng)作用的充分發(fā)揮[18-19]，從而在生長量上充分體現(xiàn)出來。本試驗(yàn)在復(fù)水后，雜雌優(yōu)2號(hào)和雜雌優(yōu)10號(hào)葉干重較重度干旱脅迫分別增加了14.6%和20.7%，雜雌優(yōu)10號(hào)葉面積較重度干旱脅迫增長20.0%，而雜雌優(yōu)54號(hào)葉干重和葉面積則均恢復(fù)到中度干旱脅迫水平。3個(gè)沙棘無性系的抗氧化酶活性較重度干旱脅迫處理均顯著下降，并且向正常水分條件下的數(shù)值逼近。分析原因，復(fù)水后雜雌沙棘無性系擁有了正常的水分條件，解除了干旱脅迫的壓力，抗氧化酶活性自然也就隨之降低，并逐步接近正常水分條件下數(shù)值[20-21]。

本試驗(yàn)復(fù)水處理后的生長時(shí)間不長，只有約2周時(shí)間，但亦然使處于重度干旱脅迫條件下的生長值，接近中等干旱脅迫條件下的生長值。同時(shí)，3個(gè)雜雌沙棘無性系復(fù)水后與正常水分條件下相比，樹高占66%～80%，地徑占63%～90%，雖有一定差距，但復(fù)水能讓沙棘得以生存并快速生長。充分說明了參試雜雌沙棘無性系有一定的抗旱性能，在自然情況下同樣如遇1個(gè)月持續(xù)干旱情況，再遇降水或灌水，沙棘即可恢復(fù)生長，從而為生產(chǎn)實(shí)踐中遭遇大旱情況采取灌水等措施提供了科學(xué)依據(jù)。

1985年底以來，我國在三北地區(qū)開展了有組織的沙棘資源建設(shè)和開發(fā)利用工作。35年來的實(shí)踐和研究均表明，沙棘可耐一度程度的大氣干旱，但對(duì)土壤水分有一定要求，低于一定閾值會(huì)生長不良甚至死亡。所以總體來看，沙棘是一種中生植物，它既非旱生，更不是沙生植物，不能人為故意拔高其抗旱性和適應(yīng)性而無序發(fā)展。沙棘工業(yè)原料林的種植也一樣需要依據(jù)適地適樹原則，科學(xué)配置與維護(hù)，特別是依據(jù)其對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)策略，適時(shí)復(fù)水，才能維持其正常生長發(fā)育性能，實(shí)現(xiàn)其特有的生態(tài)經(jīng)濟(jì)價(jià)值，助推三北地區(qū)經(jīng)濟(jì)社會(huì)的高質(zhì)量發(fā)展。