云杉花墨天牛成蟲對四種寄主松樹的取食偏好性

鄭雅楠, 時 勇， 李 洋, 范立淳, 王 玨， 王偉韜

(沈陽農業(yè)大學林學院, 沈陽 110866)

云杉花墨天牛Monochamussaltuarius隸屬鞘翅目(Coleoptera)天?？?Cerambycidae)墨天牛屬Monochamus(王直誠, 2003)，主要危害云杉Piceaasperata、紅松Pinuskoraiensis、油松Pinustabuliformis、樟子松Pinussylvestrisvar.mongolica和日本落葉松Larixkaempferi等松樹(王直誠, 2003; 楊寶君等, 2003)，是林業(yè)上常見的蛀干害蟲。該天牛還是我國中溫帶地區(qū)松材線蟲Bursaphelenchusxylophilus的主要媒介昆蟲(于海英和吳昊, 2018)。

松材線蟲的傳播主要依賴媒介昆蟲，媒介昆蟲既要攜帶大量的松材線蟲，又要通過行為活動將線蟲傳播擴散到其他寄主樹木(Kobayashietal., 1984)。松褐天牛Monochamusalternatus、卡羅萊納墨天牛M.carolinensis和云杉花墨天牛成蟲啃食松樹的松針和樹皮，給松樹造成的傷口，將其體內攜帶的松材線蟲傳入健康松樹；隨后松材線蟲在樹體內繁殖、危害，使松樹迅速衰弱或死亡；最后天牛成蟲在染病松樹上產卵，新一代的天牛又成為松材線蟲的媒介昆蟲，天牛、松材線蟲和松樹三者構成了完整的侵染循環(huán)，導致松材線蟲迅速擴散蔓延(王曦茁等, 2018)?？梢姡浇槔ハx成蟲補充營養(yǎng)的行為是松材線蟲傳播的主要途徑(楊寶君等, 2003)。媒介昆蟲可危害多種寄主樹木，成蟲補充營養(yǎng)時對寄主樹木具有一定的偏好性(唐燕平等, 2013; 黃詠槐等, 2014; 彭瀚等, 2020)。松褐天牛是我國南方地區(qū)松材線蟲病的主要傳播媒介，其成蟲對赤松Pinusdensiflora、黑松P.thunbergii、馬尾松P.massoniana和油松等樹木均有補充營養(yǎng)的行為，通過補充營養(yǎng)來傳播松材線蟲。其中松褐天牛成蟲補充營養(yǎng)時對馬尾松的選擇性較強，導致馬尾松感染松材線蟲病更為嚴重(張世淵等, 1998; 展茂魁等, 2014; 王曦茁等, 2018)。綜上所述，媒介昆蟲成蟲補充營養(yǎng)的偏好性會增加喜食寄主松樹的感病風險(展茂魁等, 2014)。

目前，在我國中溫帶地區(qū)云杉花墨天牛攜帶松材線蟲傳播擴散，危害紅松(于海英和吳昊, 2018)、樟子松(于海英等, 2020)、長白落葉松Larixolgensis、日本落葉松L.kaempferi和華北落葉松L.principis-rupprechtii等經濟價值較高的用材樹種(于海英等, 2019)，而關于云杉花墨天牛的研究報道較少，關于其成蟲補充營養(yǎng)特性未見相關研究。本研究利用云杉花墨天牛成蟲補充營養(yǎng)的特性在室內測定其對紅松、油松、樟子松和長白落葉松4種寄主松樹的取食偏好性，有助于明確云杉花墨天牛的補充營養(yǎng)特性，進而對分析評估中溫帶地區(qū)主要造林松樹自然感染松材線蟲病的風險性具有現實的必要性，同時也為我國北方地區(qū)松材線蟲病及云杉花墨天牛的監(jiān)測與防治技術提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

供試蟲源為遼寧省撫順市大伙房實驗林場(41°56′23.028″N, 124°13′3.925″E)的紅松疫木內自然羽化的云杉花墨天牛成蟲。2020年5月，隨機挑選被云杉花墨天牛侵入的紅松疫木，貼地面伐倒后，鋸成1 m長木段，兩端蠟封保濕，帶回實驗室置于養(yǎng)蟲籠內，在溫度22℃，RH 60%，光周期16L∶8D的條件下保存，每天收集初羽化的云杉花墨天牛成蟲。

1.2 供試寄主植物

以3年生的健康的紅松、油松、樟子松和長白落葉松4種樹苗作為供試寄主植物材料，每株樹苗高度為40 cm以上，有3個以上的側枝，且松針茂密。

1.3 不同寄主松樹上云杉花墨天牛成蟲的行為和取食偏好性觀測

將4種樹苗分別置于鐵絲網養(yǎng)蟲籠(60 cm×120 cm×120 cm)的四角，將初羽化的云杉花墨天牛成蟲(5雄5雌)放入養(yǎng)蟲籠內(溫度22℃，相對濕度60%，光周期16L∶8D)，任其取食，共設置6個重復。每天8∶00-17∶00觀察云杉花墨天牛的活動狀態(tài)，每小時記錄每種樹苗上的云杉花墨天牛成蟲數量，并觀察其在樹苗上的行為(包括靜止、爬行、取食和交配等)，次日8∶00記錄前一天云杉花墨天牛在各樹苗上的取食量。為保證天牛成蟲擁有充足的食物源，寄主植物材料需每3 d更換一次。

據觀察，云杉花墨天牛成蟲可取食松樹不同部位，如針葉、嫩枝和嫩芽，為便于統計，將成蟲在3個部位的取食量按照取食面積進行計算，取食嫩芽和嫩枝時，取食部位的長度和寬度分別為嫩芽和嫩枝的被取食的長度和寬度(mm)，取食針葉時，將取食部位的寬度記為1 mm，由此通過計算取食面積來統計取食量。具體計算公式如下，公式中涉及的取食部位長度、寬度均為每24 h內，即當日8∶00到次日8∶00觀察成蟲取食時所獲得并記錄的；取食總量、取食各部分占比和日均取食頻次計算公式中涉及的統計數據為連續(xù)10 d觀察所獲得的。

取食量(mm2)=取食部位長度(mm)×取食部位寬度(mm)；

取食總量(mm2)=取食針葉總量(mm2)+取食嫩枝總量(mm2)+取食芽總量(mm2)；

取食各部位占比(%)=取食該部位總量(mm2)/取食總量(針葉、嫩枝和芽)(mm2)×100%；

日均取食頻次(次)=取食總頻次(次)/觀察時長(d)。

1.4 數據分析

利用SPSS22.0和Origin 2017軟件對測定數據進行統計處理，各指標數值間的差異采用SNK多重比較法和t檢驗進行顯著性分析。

2 結果

2.1 不同寄主松樹上云杉花墨天牛成蟲取食頻次

試驗中通過連續(xù)10 d觀察云杉花墨天牛補充營養(yǎng)的行為發(fā)現(表1)，云杉花墨天牛成蟲在油松上日均取食頻次最高，為7.05±3.87次/d，顯著高于在其他3種寄主松樹上成蟲的日均取食頻次(F=26.041,df=3, 84,P<0.05)；云杉花墨天牛成蟲在其他3種寄主松樹上的日均取食頻次從高到低依次是長白落葉松(2.64±1.82次/d)、紅松(2.29±2.08次/d)和樟子松(1.02±0.81次/d)，成蟲在這3種寄主松樹上的日均取食頻次無顯著差異(P>0.05)。在紅松和油松上云杉花墨天牛雌成蟲的日均取食頻次均顯著高于雄成蟲的日均取食頻次(F=4.350,df=2, 30,P<0.05)；而在長白落葉松和樟子松上雌成蟲的日均取食頻次均低于雄成蟲，其中長白落葉松上的雌成蟲日均取食頻次顯著低于雄成蟲(F=3.777,df=2, 30,P<0.05)。結果表明，油松對于吸引云杉花墨天牛成蟲取食具有明顯優(yōu)勢。

2.2 不同寄主松樹上云杉花墨天牛成蟲取食量

由表2可知，云杉花墨天牛對4種寄主松樹的取食量占取食總量的比例從高到低為油松(62.89%)>紅松(24.38%)>長白落葉松(7.92%)>樟子松(4.81%)。云杉花墨天牛成蟲對油松的日均取食量最高，為129.14±50.23 mm2/d，顯著高于其他3種寄主松樹上的日均取食量。云杉花墨天牛成蟲在其他3種寄主松樹上的日均取食量從高到低依次是紅松(50.07±35.54 mm2/d)、長白落葉松(16.26±17.31 mm2/d)和樟子松(9.87±11.02 mm2/d)，成蟲在這3種寄主松樹上的日均取食量無顯著差異(F=17.289,df=3, 20,P>0.05)。從云杉花墨天牛成蟲取食不同寄主松樹相同部位的日均取食量來看，對油松各部位的日均取食量均高于對其他 3種寄主松樹， 其中對油松嫩枝的日均取食量與對其他3種寄主松樹嫩枝的日均取食量差異顯著(F=12.986,df=3, 20,P<0.05)， 而對油松針葉的日均取食量與對樟子松和長白落葉松針葉的日均取食量差異顯著(松針:F=6.939,df=3, 20,P<0.05)。

表1 云杉花墨天牛成蟲在不同寄主松樹上的日均取食頻次Table 1 Daily feeding frequency of Monochamus saltuarius adults on different host pine trees

表2 云杉花墨天牛成蟲在寄主松樹不同部位的日均取食量Table 2 Daily feeding amount of Monochamus saltuarius adults on different parts of host pine trees

另外，云杉花墨天牛成蟲在同一寄主的不同部位，日均取食量也存在一定的差異。在取食紅松和油松時，嫩枝上的日均取食量顯著高于取食其他部位(紅松:F=5.050,df=2, 20,P>0.05; 油松:F=28.425,df=2, 20,P>0.05)。在取食長白落葉松和樟子松時，對不同部位之間日均取食量差異不顯著(長白落葉松:F=3.528,df=2, 20,P>0.05; 樟子松:F=2.207,df=2, 20,P>0.05)。

3 結論與討論

本研究通過對云杉花墨天牛在4個不同寄主松樹上的取食頻次和取食量的研究發(fā)現：(1)云杉花墨天牛成蟲在油松上的取食頻次最高，其次是長白落葉松和紅松上，在樟子松上的取食頻次最低(表1)；(2)云杉花墨天牛成蟲對油松的取食量最高，其次是對紅松、長白落葉松和樟子松(表2)；(3)云杉花墨天牛成蟲在4種松樹上均對嫩枝的取食量最高(表2)。綜上所述，云杉花墨天牛成蟲補充營養(yǎng)時對油松樹苗的偏好性最強。

作為多食性植食昆蟲，天牛的寄主種類繁多，為了保證其自身正常的生長發(fā)育，完成交配產卵等行為，其成蟲補充營養(yǎng)時會對寄主植物產生不同的偏好性(黃詠槐等, 2014; 彭瀚等, 2020)。在美國和加拿大，卡羅萊納墨天牛M.carolinensis最喜取食歐洲赤松Pinussylvestris(Linitetal., 1983)；在西班牙和葡萄牙，樟子松墨天牛最喜取食歐洲赤松(Sousaetal., 2001)；在日本，松褐天牛最喜取食黑松和赤松(楊寶君, 2003)；在中國，松褐天牛最喜取食馬尾松(涂業(yè)茍等, 2019)和黑松(姚松等, 2011)。作為松材線蟲的媒介昆蟲，這3種天牛成蟲最喜取食的寄主樹種也是當地松材線蟲病危害最嚴重的樹種。本研究證實云杉花墨天牛成蟲補充營養(yǎng)時，最喜取食油松樹苗，然而北方松材線蟲病疫區(qū)受害最嚴重的樹種為紅松。造成這一差異的原因可能是(1)環(huán)境因素：受溫度、降雨、光照和食物資源是否充足等條件的影響，天牛補充營養(yǎng)的行為會產生變化(李定銀等, 2019)。在室內，云杉花墨天牛擁有充足的食物資源，該天牛成蟲會優(yōu)先選擇嗜食寄主；而在林間，食物種類有限的環(huán)境條件下，云杉花墨天牛則會在紅松、落葉松和樟子松等非嗜食寄主上為害，甚至在長期適應后可能成為嗜食寄主。同時野外條件下各松樹面積不同，寄主植物揮發(fā)物的釋放量也有不同，導致云杉花墨天牛在尋找危害寄主時的結果和室內試驗略有差異。(2)松樹感病性不同：松材線蟲病的寄主種類繁多，但不同種類松樹或者同種松樹不同個體間對松材線蟲的感病性存在巨大的差異(葉建仁, 2019)。我國中溫帶地區(qū)油松、紅松等樹種的抗病性可能會有不同，從而導致云杉花墨天牛的嗜食寄主與危害最嚴重的樹種不同。

本研究明確了室內條件下云杉花墨天牛成蟲補充營養(yǎng)對不同寄主的取食偏好性，后續(xù)還需要明確寄主植物營養(yǎng)成分和揮發(fā)性物質對云杉花墨天牛補充營養(yǎng)的影響，這將有助于明確云杉花墨天牛補充營養(yǎng)特性，為云杉花墨天牛及松材線蟲病的監(jiān)測與防治技術提供理論依據。