不同灌溉條件下一個(gè)春小麥重組自交系(RIL)冠層溫度與產(chǎn)量性狀的相關(guān)性

高 新，樊哲儒，王 重，李劍峰，張宏芝，張躍強(qiáng)

(新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院核技術(shù)生物技術(shù)研究所/農(nóng)業(yè)部荒漠綠洲作物生理生態(tài)與耕作重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，烏魯木齊 830091)

0 引 言

【研究意義】作物冠層溫度是作物葉、莖、穗表面溫度平均值[1]。冠層溫度受氣溫、云量、太陽(yáng)輻射、濕度、風(fēng)速、土壤水勢(shì)等環(huán)境條件以及作物本身生理代謝活動(dòng)共同影響[2-3]。冠層溫度是作物基因型對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境適應(yīng)性所表達(dá)的重要生理信號(hào)，不同基因型小麥的冠層溫度存在差異。研究表明，不同水肥處理也會(huì)改變作物冠層溫度[4]。水分脅迫及施肥可改變作物冠層溫度，中等水平的施肥量可獲得較大群體，有效分蘗數(shù)、總?cè)~面積指數(shù)增加，葉片遮擋使穗葉部接受的光能減小[5]；群體代謝增加、蒸騰散熱較快，導(dǎo)致穗葉部溫度降低，冠層溫度降低。養(yǎng)分嚴(yán)重脅迫時(shí)冠層溫度升高，不同養(yǎng)分條件下，冷暖型小麥冠層溫度的相對(duì)高低不發(fā)生根本變化[6]?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】采用紅外測(cè)溫儀探測(cè)作物水分狀況和蒸騰速率[7]。冠層溫度用來(lái)推斷作物水分狀況，如能量平衡、農(nóng)田水分狀況、灌溉時(shí)間及蒸發(fā)的估計(jì)等[8-10]，以及作物病蟲(chóng)害監(jiān)測(cè)、抗早性基因型篩選等[11,12]。在小麥、大麥[13]、水稻[14]、大豆[15]、花生[16]、棉花[17]、綠豆[18]、豌豆[19]等作物上不同品種冠層溫度存在差異，且不因氣候條件的改變而發(fā)生根本性變化。小麥品種中存在冠層溫度持續(xù)偏高和偏低2種類(lèi)型，主要受加性效應(yīng)遺傳控制，其狹義遺傳力為86.95%[20]。Amani等[21]指出，在灌溉條件下，春小麥冠層溫度與產(chǎn)量的遺傳相關(guān)系數(shù)達(dá)0.18以上。冠層溫度與春小麥的穗數(shù)和產(chǎn)量具有顯著相關(guān)性，并指出冠層溫度可作為選擇高產(chǎn)潛力品種的指標(biāo)。灌漿期間的冠層溫度可反映小麥產(chǎn)量遺傳類(lèi)型，開(kāi)花后2周內(nèi)冠層溫度更能反映不同春小麥的產(chǎn)量潛力[22]。冬小麥灌漿后期的冠層溫度與產(chǎn)量密切相關(guān)[23]。產(chǎn)量與冬小麥灌漿過(guò)程中的冠層溫度呈顯著負(fù)相關(guān)，且隨著灌漿推移，相關(guān)性增大[24]。在高溫和干旱條件下，小麥冠層溫度與產(chǎn)量之間具有負(fù)相關(guān)性[16,18,21-26]。在墨西哥種植小麥的冠層溫度與產(chǎn)量呈正相關(guān)性[27]。隨著小麥冠層溫度的升高，小麥產(chǎn)量也隨之增加[28]。在灌溉和雨水條件下，小麥冠層溫度與產(chǎn)量之間的關(guān)系，2種灌溉條件下，冠層溫度與產(chǎn)量之間均無(wú)明顯相關(guān)性[29]。【本研究切入點(diǎn)】小麥重組自交系(RIL)是2個(gè)親本雜交后獲得的純系后代，具有相對(duì)一致的遺傳背景和豐富的自然變異，是研究表型的遺傳變異規(guī)律及其與環(huán)境間互作的理想材料。有關(guān)小麥冠層溫度與產(chǎn)量關(guān)系的研究，國(guó)內(nèi)外已有很多報(bào)道[21-29]，由于大都以不同基因型的小麥為試驗(yàn)材料進(jìn)行研究，前人關(guān)于小麥冠層溫度與產(chǎn)量關(guān)系的研究結(jié)果缺乏一致性。在不同灌溉條件下，在遺傳背景較為一致的重組自交系群體中，分析春小麥冠層溫度與產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的研究鮮有報(bào)道。研究不同灌溉條件下新疆一個(gè)春小麥重組自交系(RIL)冠層溫度與產(chǎn)量性狀的相關(guān)性?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】觀測(cè)一個(gè)春小麥RIL群體188個(gè)品種(系)連續(xù)3年冠層溫度，分析在充分灌溉和有限灌溉條件下，不同時(shí)期的冠層溫度與小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的關(guān)系，研究冠層溫度作為春小麥高產(chǎn)指標(biāo)的可行性，為抗旱高產(chǎn)春小麥品種選育和栽培提供參考。

1 材料與方法

1.1 材 料

供試材料為新疆春小麥品種新春7號(hào)(耐旱)和新春21號(hào)(敏旱)構(gòu)建的重組自交系群體(RIL)，包含188個(gè)株系。該群體由新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院核技術(shù)生物技術(shù)研究所2007～2013年構(gòu)建。

1.2 方 法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)置充分灌溉和有限灌溉2個(gè)處理，每個(gè)處理2次重復(fù)，于每年3月下旬至4月初播種，采用 Wintersteiger Plotseed TC (奧地利)小區(qū)播種機(jī)，小區(qū)播種6行，按基本苗525×103粒/hm2播種。每小區(qū)長(zhǎng)2 m，寬1.2 m，小區(qū)面積2.4 m2，行距0.2 m。播種前施磷酸二銨120～150 kg/hm2、復(fù)合肥750 kg/hm2，并防治病蟲(chóng)害，雜草清理。

采用灌溉方式：干播濕出，滴灌。有限灌溉處理：全生育期澆出苗水、拔節(jié)水、孕穗水和灌漿水各1次，共4次；充分灌溉處理：全生育期滴灌9次。

1.2.2 冠層溫度

冠層溫度(CT)采用便攜式激光溫度計(jì)歐普士LSLT(樸茨茅斯，NH，美國(guó))手持式紅外測(cè)溫儀測(cè)定。分別于春小麥群體抽穗期(約5月30日)、灌漿初期(約6月7日)、灌漿中期(約6月25日)測(cè)定各小區(qū)的CT值，每次測(cè)定時(shí)間為午后13:00～15:00。測(cè)定時(shí)視場(chǎng)角取5°，測(cè)定時(shí)儀器探棒應(yīng)順小區(qū)種植走向，在高于小麥冠層20 cm與冠層呈30°夾角處，測(cè)量長(zhǎng)勢(shì)均勻的部位，避免紅外線(xiàn)照射裸露地面。選擇晴朗無(wú)風(fēng)少云的天氣進(jìn)行，每小區(qū)測(cè)量3次，取其平均值作為該次測(cè)定的冠層溫度值。

1.2.3 產(chǎn)量

在春小麥RIL群體各生育期調(diào)查群體動(dòng)態(tài)和個(gè)體發(fā)育狀況，成熟后取樣考種分析， 并用每小區(qū)實(shí)收產(chǎn)量計(jì)產(chǎn)。

變異系數(shù)C·V=(標(biāo)準(zhǔn)偏差SD/ 平均值Mean)× 100%。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用 SPSS Statistics 19.0軟件和Excel 2010進(jìn)行處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同灌溉條件下春小麥RIL群體冠層溫度、產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因子的差異

研究表明，不同灌溉條件下，冠層溫度存在明顯差異，其變異系數(shù)均有所不同，最小為4.24%(2014年充分灌溉)，最大為6.25%(2014年有限灌溉)。同一生育期內(nèi)，有限灌溉條件下的冠層溫度高于充分灌溉，有限灌溉條件下與充分灌溉條件下冠層溫度的最高溫差為5.30℃(2016年灌漿中期)，最低溫差為1.23℃(2015年灌漿中期)。在2種灌溉條件下，隨著生育期的推進(jìn)，冠層溫度平均值均呈升高趨勢(shì)。在不同灌溉條件下的同一生育期內(nèi)，冠層溫度的差異達(dá)到極顯著水平(P<0.001)。在同一灌溉條件下的不同生育時(shí)期之間，RIL群體冠層溫度的差異也均達(dá)到極顯著水平(P<0.001)。灌溉條件可以明顯的影響春小麥的冠層溫度，在有限灌溉下，春小麥冠層溫度較高，在充分灌溉條件下，春小麥冠層溫度較低。

產(chǎn)量最大值和最小值分別為7.93和6.25 t/hm2。灌溉條件可以明顯影響春小麥的產(chǎn)量，在不同灌溉條件下，春小麥產(chǎn)量存在顯著差異(P<0.05)。有限灌溉下，春小麥產(chǎn)量較低，充分灌溉條件下，春小麥產(chǎn)量較高。但不同灌溉條件下的千粒重、單株有效穗數(shù)和穗粒數(shù)并不是在不同的灌溉條件下都有顯著差異。2014年和2016年有限灌溉和充分灌溉條件下，千粒重之間無(wú)顯著差異。2015年有限灌溉和充分灌溉條件下，千粒重之間有顯著差異(P<0.05)。表1,表2

表1 不同灌溉條件和生育時(shí)期下RIL的冠層溫度和產(chǎn)量性狀變化

表2 不同灌溉條件和生育時(shí)期對(duì)小麥冠層溫度方差

2.2 不同生育時(shí)期小麥冠層溫度的相關(guān)系數(shù)

研究表明，春小麥RIL群體不同生育時(shí)期的冠層溫度存在正相關(guān)關(guān)系。除2014年有限灌溉灌漿初期、2015年有限灌溉灌漿中期和2016年充分灌溉灌漿中期外，其余時(shí)期均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。不同灌溉條件下，春小麥冠層溫度表現(xiàn)相對(duì)穩(wěn)定，即在充分灌溉條件下，各個(gè)生育時(shí)期的冠層溫度都偏低，在有限灌溉條件下，各個(gè)生育時(shí)期的冠層溫度都偏高，不因生育期的推進(jìn)而改變。表3

表3 不同生育時(shí)期冠層溫度的相關(guān)系數(shù)

2.3 冠層溫度與產(chǎn)量及其產(chǎn)量構(gòu)成因素之間的相關(guān)性

研究表明，除單株有效穗數(shù)、小穗數(shù)、穗粒重等極少數(shù)產(chǎn)量構(gòu)成因素在某些年份與不同生育時(shí)期的冠層溫度呈微弱正相關(guān)外，產(chǎn)量、千粒重、穗粒數(shù)、單株粒重均與冠層溫度呈負(fù)相關(guān)，且隨生育時(shí)期的推移負(fù)相關(guān)性呈上升趨勢(shì)，但相關(guān)程度存在差異。冠層溫度和產(chǎn)量及其構(gòu)成因素之間的負(fù)相關(guān)性由強(qiáng)到弱依次為產(chǎn)量、千粒重、穗粒數(shù)、單株粒重。與充分灌溉相比，同一生育時(shí)期內(nèi)，大部分產(chǎn)量構(gòu)成因素與有限灌溉條件下的冠層溫度呈極顯著的負(fù)相關(guān)，負(fù)相關(guān)系數(shù)更大。春小麥產(chǎn)量及大部分產(chǎn)量構(gòu)成因素與各生育時(shí)期的冠層溫度之間均呈負(fù)相關(guān)性，在一定范圍內(nèi)，冠層溫度越低，產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素越高。表4

表4 冠層溫度與產(chǎn)量及其產(chǎn)量構(gòu)成因素之間的相關(guān)系數(shù)

2.4 春小麥產(chǎn)量與冠層溫度的回歸分析

研究表明，有限灌溉條件下，春小麥RIL群體產(chǎn)量與3個(gè)生育時(shí)期冠層溫度之間均呈線(xiàn)性遞減關(guān)系，且隨著生育時(shí)期的推移，這種遞減趨勢(shì)增強(qiáng)，與灌漿中期線(xiàn)性關(guān)系達(dá)顯著水平(P<0.05)，2014年、2015年和2016年的決定系數(shù)R2分別為0.297 5、0.169 6和0.259 2。在充分灌溉條件下，春小麥RIL群體的產(chǎn)量與各3個(gè)生育時(shí)期的冠層溫度之間的線(xiàn)性遞減關(guān)系不顯著(P>0.05)。在有限灌溉條件下，一定范圍內(nèi)，春小麥冠層溫度能夠預(yù)測(cè)產(chǎn)量狀況，但不同生育時(shí)期預(yù)測(cè)結(jié)果存在差異。圖1，圖2

圖1 有限灌溉條件下RIL產(chǎn)量與冠層溫度的回歸分析

圖2 充分灌溉條件下春小麥產(chǎn)量與冠層溫度的回歸分析

3 討 論

3.1 不同灌溉條件下，冠層溫度的差異

作物冠層溫度是作物的遺傳特性與環(huán)境條件共同作用的結(jié)果[30]，郎坤等[31]研究表明，從開(kāi)花期到灌漿中期，不同灌溉處理的冬小麥冠層溫度普遍低于不灌溉處理。趙剛等[32]發(fā)現(xiàn)，在同一觀測(cè)日測(cè)定冬小麥冠層溫度，干旱處理明顯高于灌溉處理。研究表明，在同一生育時(shí)期內(nèi)，充分灌溉條件下小麥冠層溫度均極顯著低于有限灌溉(P<0.01)。這與前人[30-31]的研究結(jié)果一致。在越是干旱的條件下，冠層溫度受到外界大氣溫度的影響就越明顯，原因是當(dāng)作物水分供應(yīng)減少時(shí)，蒸騰消耗熱量減少，感熱通量增加[32]，引起作物冠層溫度升高。小麥在干旱條件下的冠層溫度要明顯高于灌溉條件。

3.2 不同灌溉條件下，冠層溫度與產(chǎn)量相關(guān)性

國(guó)際小麥玉米改良中心(CIMMYT)也將冠層溫度作為選擇小麥產(chǎn)量潛力的重要指標(biāo)[33-34]。樊廷錄等[35]研究表明，旱地冬小麥產(chǎn)量與灌漿中后期的冠層溫度呈顯著負(fù)相關(guān)(P≤0.05)，認(rèn)為冠層溫度在評(píng)價(jià)小麥產(chǎn)量上具有較高的可靠性。一些研究顯示當(dāng)土壤含水量是小麥產(chǎn)量的主要限制因子時(shí)，冠層溫度與產(chǎn)量相關(guān)性不顯著[29,36]，多數(shù)研究表明，不同基因型小麥的冠層溫度和產(chǎn)量呈顯著負(fù)相關(guān)。李樹(shù)華等[37]研究了在雨養(yǎng)和灌溉條件下，春小麥冠層溫度與產(chǎn)量之間的相關(guān)性，結(jié)果表明，在雨養(yǎng)條件下，春小麥的灌漿期冠層溫度與產(chǎn)量呈極顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.569 9**)，而在灌溉條件下，冠層溫度與產(chǎn)量的相關(guān)性不顯著。牟會(huì)榮[38]的研究也表明，在干旱處理下，冠層溫度與產(chǎn)量呈顯著負(fù)相關(guān)(P≤0.05)，在灌溉條件下，冠層溫度與產(chǎn)量相關(guān)性不明顯。Reynold等[39]的研究證實(shí)，在干旱、高溫和有限灌溉的條件下，小麥的冠層溫度與產(chǎn)量之間具有明顯的負(fù)相關(guān)性。劉建軍等[40]在小麥全生育期澆4次水(越冬水、拔節(jié)水、孕穗水和灌漿水)的情況下，證實(shí)小麥的冠層溫度與產(chǎn)量具有明顯的相關(guān)性。認(rèn)為冠層溫度能否作為預(yù)測(cè)小麥高產(chǎn)基因型的指標(biāo)要依小麥的生長(zhǎng)環(huán)境而定。研究在2種灌溉方式下，第1種方式是采用全生育期滴灌9次(充分灌溉)，使春小麥的整個(gè)生育期都處于水分充足的狀態(tài)，第2種方式是在全生育期滴灌4次(有限灌溉)。2014年到2016年的研究結(jié)果表明，在充分灌溉條件下春小麥的產(chǎn)量與3個(gè)時(shí)期的冠層溫度都沒(méi)有明顯的相關(guān)性。而在有限灌溉條件下，春小麥的產(chǎn)量和3個(gè)時(shí)期的冠層溫度均呈極顯著的負(fù)相關(guān)性。在相對(duì)干旱的條件下，春小麥的冠層溫度可作為篩選高產(chǎn)基因型的依據(jù)，這一結(jié)果也與前人[36-40]的研究結(jié)果相一致。

3.3 冠層溫度與產(chǎn)量構(gòu)成因子的相關(guān)性

小麥的產(chǎn)量由產(chǎn)量構(gòu)成3因素(單位面積穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重)決定，而3因素之間又是相互矛盾和協(xié)調(diào)的整體，在不同年份和不同環(huán)境條件下產(chǎn)量和3因素間及3因素之間的關(guān)系會(huì)發(fā)生一定的變化[23]。李向陽(yáng)等[41-42]研究發(fā)現(xiàn)，在河南的生態(tài)條件下，整個(gè)灌漿期間小麥冠層溫度與大部分產(chǎn)量構(gòu)成因素呈負(fù)相關(guān)，僅在灌漿始期和中期與穗粒數(shù)呈微弱的正相關(guān)，影響程度由大到小依次為千粒重、生物產(chǎn)量、經(jīng)濟(jì)系數(shù)、穗數(shù)和穗粒數(shù)。張冬玲等[43]研究了200余份選擇導(dǎo)入系小麥群體自開(kāi)花期至成熟期的冠層溫度與產(chǎn)量及其構(gòu)成因子間的關(guān)系，結(jié)果表明：冠層溫度與產(chǎn)量、千粒重、穗粒數(shù)和單株有效穗數(shù)顯著相關(guān)。研究發(fā)現(xiàn)，春小麥除產(chǎn)量外，其他產(chǎn)量相關(guān)性狀，如千粒重、穗粒數(shù)、單株粒重、有效穗數(shù)、小穗數(shù)、穗粒重，與冠層溫度也存在負(fù)相關(guān)關(guān)系。這與朱云集等[23]和劉建軍等[40]的研究結(jié)果相近。研究發(fā)現(xiàn)，冠層溫度和產(chǎn)量及其構(gòu)成因素之間的相關(guān)性由強(qiáng)到弱依次為產(chǎn)量、千粒重、穗粒數(shù)、單株粒重。冠層溫度與產(chǎn)量及其構(gòu)成因素有較為緊密的聯(lián)系，冠層溫度主要通過(guò)千粒重來(lái)影響最終產(chǎn)量。

3.4 不同生育時(shí)期的冠層溫度對(duì)產(chǎn)量的影響

作物不同生育時(shí)期的冠層溫度對(duì)產(chǎn)量的影響不同。灌漿期間的冠層溫度可有效地反映小麥產(chǎn)量的遺傳類(lèi)型, 其中開(kāi)花后2周內(nèi)的冠層溫度更能反映不同基因型春小麥的產(chǎn)量潛力[29]。李向陽(yáng)等[41]研究表明，小麥灌漿期的冠層溫度與作物產(chǎn)量負(fù)相關(guān)，且隨灌漿進(jìn)程的推移負(fù)相關(guān)性呈上升趨勢(shì)。徐銀萍等[24]指出，不同灌漿時(shí)期冬小麥的冠層溫度與產(chǎn)量之間具有負(fù)相關(guān)性，且隨著灌漿時(shí)期的推移相關(guān)性逐漸增大。朱云集等[23]進(jìn)一步指出，不同品種、播期和播量處理的小麥冠層溫度均在灌漿末期對(duì)產(chǎn)量影響最大。冬小麥灌漿中后期冠層溫度每升高1℃，產(chǎn)量減少近280 kg/hm2[41]。張冬玲等[43]利用289份選擇導(dǎo)入系，連續(xù)2年度考察自開(kāi)花至成熟4個(gè)時(shí)期的冠層溫度與產(chǎn)量的關(guān)系, 發(fā)現(xiàn)4個(gè)時(shí)期的冠層溫度與產(chǎn)量都呈負(fù)相關(guān)。灌漿初期, 冠層溫度與產(chǎn)量呈不顯著的負(fù)相關(guān), 隨后呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān), 并且相關(guān)系數(shù)隨灌漿進(jìn)程逐漸增大。但劉建軍等[40]研究發(fā)現(xiàn)，小麥冠層溫度與產(chǎn)量的相關(guān)性大小依次為花后7 d>花后21 d>開(kāi)花期>花后28 d>花后14 d>抽穗期，并無(wú)明顯的規(guī)律性，認(rèn)為這可能受測(cè)量環(huán)境影響。

4 結(jié) 論

在有限灌溉條件下，灌漿中期的冠層溫度與產(chǎn)量呈顯著的負(fù)相關(guān)。有限灌溉條件下，2014年、2015年和2016年灌漿中期的冠層溫度每升高1℃，產(chǎn)量相應(yīng)降低22.95、18.98和12.7 kg/hm2。有限灌溉條件下春小麥各個(gè)生育時(shí)期的冠層溫度均高于充分灌溉，且呈極顯著差異(P<0.01)。相同灌溉條件下，不同生育期之間的冠層溫度也存在極顯著差異(P<0.01)，且隨著生育期的推進(jìn)，冠層溫度呈升高趨勢(shì)。灌溉條件可以明顯的影響春小麥的冠層溫度。不同灌溉條件下，冠層溫度表現(xiàn)相對(duì)穩(wěn)定，即充分灌溉條件下持續(xù)偏低，有限灌溉條件下持續(xù)偏高，不因生育期的推進(jìn)而改變。產(chǎn)量及大部分產(chǎn)量構(gòu)成因素與各生育時(shí)期的冠層溫度之間均呈線(xiàn)性遞減關(guān)系。在有限灌溉條件下，產(chǎn)量與各個(gè)時(shí)期的冠層溫度具有明顯的線(xiàn)性遞減關(guān)系，且與灌漿中期的冠層溫度具有最明顯的線(xiàn)性關(guān)系，而在充分灌溉條件下，這種線(xiàn)性遞減關(guān)系不明顯。在有限灌溉條件下，春小麥產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因子與冠層溫度具有明顯負(fù)相關(guān)性，冠層溫度可作為一個(gè)重要指標(biāo)用于指導(dǎo)春小麥育種、栽培等生產(chǎn)實(shí)踐。