刻芽和拉枝對(duì)庫(kù)爾勒香梨生長(zhǎng)發(fā)育的影響

丁 想，周偉權(quán)，麥合木提·圖如普，牛瑩瑩，樊國(guó)全，廖 康

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，烏魯木齊 830052；2.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院輪臺(tái)果樹(shù)資源圃，新疆輪臺(tái) 841600)

0 引 言

【研究意義】庫(kù)爾勒香梨具有干性極強(qiáng)、萌芽率高、成枝力中等偏弱、生長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)等特性，自然生長(zhǎng)狀態(tài)下不利于樹(shù)冠的擴(kuò)大和優(yōu)良結(jié)果枝組的形成[1]。樹(shù)體早期整形技術(shù)是實(shí)現(xiàn)密植省力化栽培簡(jiǎn)約生產(chǎn)、省力省工、節(jié)本增效的基礎(chǔ)，刻芽、開(kāi)角、扭梢、拉枝是密植省力化栽培過(guò)程中幼齡樹(shù)整形的關(guān)鍵技術(shù)措施。【前人研究進(jìn)展】刻芽和拉枝可以改變枝條的生長(zhǎng)點(diǎn)，使枝條的生長(zhǎng)方向發(fā)生變化，控制樹(shù)體的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)，改善樹(shù)體通風(fēng)透光條件，尤其是控制幼旺樹(shù)的樹(shù)勢(shì)，實(shí)現(xiàn)以果壓冠、早產(chǎn)豐產(chǎn)的目的[2-4]。生產(chǎn)中樹(shù)體在沒(méi)有任何外界條件干預(yù)下，梨樹(shù)中心干側(cè)芽成枝較難，萌發(fā)成枝質(zhì)量差，常導(dǎo)致中心干中部光禿無(wú)枝[5]?？萄磕芴岣呃嬗讟?shù)枝條的萌芽率和成枝力，促進(jìn)中短枝的發(fā)枝量，調(diào)節(jié)枝類組成，緩和樹(shù)勢(shì)并促進(jìn)花芽的形成。拉枝能抑制新梢生長(zhǎng)，提高枝條成花率，合理的拉枝角度對(duì)培養(yǎng)理想的樹(shù)形具有決定性作用[6-7]。張?jiān)苹鄣萚8]研究表明，分層紡錘形紅富士蘋果樹(shù)體春季最佳刻芽時(shí)間為萌芽前10 d，刻芽后短枝率、成花率均提高，最佳刻傷長(zhǎng)度為枝周長(zhǎng)的2/3，拉枝110°時(shí)，成花率、單葉鮮重和葉片面積均達(dá)到最高。位杰等[9]探討了省力密植栽培模式下庫(kù)爾勒香梨(2年生)枝條適宜的拉技角度，認(rèn)為以75°～90°為宜；徐貴軒等[10]認(rèn)為望山紅蘋果拉枝120°時(shí)單葉鮮重、單葉干重、葉綠素含量?jī)?yōu)于其他處理；廖立安等[11]對(duì)翠冠梨拉枝試驗(yàn)表明，拉枝能促進(jìn)梨樹(shù)側(cè)枝生長(zhǎng)和樹(shù)冠形成，有利于提高產(chǎn)量；李曉龍等[12]研究表明，90°拉枝處理能夠大幅度提高翠冠梨的成花率；王濤等[13]認(rèn)為開(kāi)張角度大的枝條花芽形成數(shù)量和花芽質(zhì)量都顯著優(yōu)于開(kāi)張角度小的枝條?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前，關(guān)于各種修剪方法對(duì)果樹(shù)作用效果的研究很多，但不同樹(shù)種、品種對(duì)刻芽和拉枝的響應(yīng)不盡相同，而不同時(shí)期、不同處理的刻芽和拉枝對(duì)省力密植栽培模式下庫(kù)爾勒香梨枝、葉生長(zhǎng)及成花影響的研究未見(jiàn)系統(tǒng)性研究報(bào)道。研究省力密植栽培模式下庫(kù)爾勒香梨幼樹(shù)適宜的刻芽和拉枝方法。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】庫(kù)爾勒香梨寬行密株栽培條件下，研究幼樹(shù)中心干1年生枝在不同時(shí)期、不同寬度刻芽和不同時(shí)期、不同角度拉枝對(duì)萌芽和枝條的生長(zhǎng)發(fā)育的影響，以及刻芽和拉枝對(duì)庫(kù)爾勒香梨生長(zhǎng)發(fā)育的效應(yīng)，為庫(kù)爾勒香梨幼樹(shù)的整形和規(guī)范栽培管理提供理論參考和指導(dǎo)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗(yàn)在新疆巴音郭楞蒙古自治州輪臺(tái)縣(84°13′E、41°47′N，海拔962 m)庫(kù)爾勒香梨密植栽培示范園進(jìn)行。果園地勢(shì)平坦，園相整齊，土肥水管理一致。2016年定植，株行距為(2×4)m，樹(shù)體生長(zhǎng)良好，長(zhǎng)勢(shì)一致。

1.2 方 法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2019年春季在萌芽前(3月29日)、萌芽期(4月5日)和萌芽后(4月12日)選取生長(zhǎng)勢(shì)相對(duì)一致的庫(kù)爾勒香梨樹(shù)進(jìn)行刻芽處理，即對(duì)樹(shù)體主干距離地面70 cm以上，距離頂部40 cm以下的1年生枝中心干的側(cè)芽進(jìn)行刻芽?？萄块L(zhǎng)度為枝周的1/3、2/3及環(huán)割1周3種處理，從下往上隔2個(gè)芽刻傷1個(gè)芽，環(huán)割從下往上每5個(gè)芽環(huán)刻一圈，在芽體上方0.3～0.5 cm處，用刀片劃刻傷至木質(zhì)部即可，記錄每株樹(shù)的刻芽總數(shù)。每個(gè)處理選取30株刻芽，以不刻芽的30株作為對(duì)照(CK)。

2019年新梢長(zhǎng)至半木質(zhì)化時(shí)，選擇生長(zhǎng)勢(shì)均勻一致的新梢進(jìn)行拉枝處理，分別在6月3日、13日和23日進(jìn)行70°、90°、110°(中心干與枝條間的夾角)3個(gè)不同角度的拉枝處理，每個(gè)處理50個(gè)枝條，以自然生長(zhǎng)的50個(gè)枝條為對(duì)照(CK)。

1.2.2 萌芽率與枝條枝類組成

調(diào)查統(tǒng)計(jì)刻芽處理后的萌芽數(shù)，計(jì)算萌芽率；刻芽后于6月中旬測(cè)量萌發(fā)新梢的長(zhǎng)度、粗度，新梢停止生長(zhǎng)后，再次測(cè)量新梢停長(zhǎng)后的長(zhǎng)度、粗度，計(jì)算枝長(zhǎng)增量和枝粗增量，并統(tǒng)計(jì)短枝(長(zhǎng)度<5 cm)、中枝(長(zhǎng)度5～15 cm)、長(zhǎng)枝(長(zhǎng)度>15 cm)的數(shù)量，計(jì)算出占總枝數(shù)的比例，并計(jì)算成枝率(長(zhǎng)枝數(shù)量/總芽數(shù))。

1.2.3 葉片生長(zhǎng)指標(biāo)

2019年9月，在秋季新梢停止生長(zhǎng)后，隨機(jī)采取各處理枝條上基部粗度、長(zhǎng)度基本相同的新梢中部的完整無(wú)損葉片，每個(gè)處理取100片葉片，裝入塑料袋帶回實(shí)驗(yàn)室，測(cè)定百葉鮮重、葉柄長(zhǎng)、葉柄粗、葉長(zhǎng)、葉寬和葉面積；再于80℃烘箱烘24 h至恒重，測(cè)定百葉干重；用SPAD-502葉綠素儀測(cè)定新梢上功能葉片的葉綠素含量。選取各處理枝條中部完整無(wú)損葉片，利用Li-6400XT便攜式光合作用儀(LiCor，Lincoln，NE，USA)測(cè)定葉片光合特性，采用脈沖調(diào)制熒光計(jì)(FMS-2，Hansatech，United Kingdom)測(cè)定葉片熒光參數(shù)，以上指標(biāo)各處理重復(fù)3次測(cè)定。

1.2.4 成花率

2020年4月開(kāi)花時(shí)，調(diào)查統(tǒng)計(jì)刻芽、拉枝各處理的花芽數(shù)并計(jì)算成花率(花芽數(shù)/總芽數(shù))。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2010對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行匯總整理及制作圖表，利用SPSS 21.0軟件對(duì)各指標(biāo)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析和顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 刻芽對(duì)庫(kù)爾勒香梨枝條和萌芽的影響

研究表明，刻芽促進(jìn)了芽的萌發(fā)，刻芽處理后的萌芽率均大于CK，萌芽率在80%～97%，萌芽前刻芽的萌芽率較高，萌芽前2/3刻芽萌芽率最高為96.99%。刻芽改變了枝條的枝類組成，刻芽后短枝率降低，長(zhǎng)枝率升高；萌芽前刻芽的短枝率較低，萌芽前1/3刻芽短枝率最低，為1.97%。在不同時(shí)期短枝率都表現(xiàn)出隨刻傷長(zhǎng)度增大先上升后下降，2/3刻芽短枝率最高，分別達(dá)到了4.74%、7.86%、6.68%；而在不同時(shí)期，長(zhǎng)枝率呈現(xiàn)的趨勢(shì)與之相反，隨刻傷長(zhǎng)度的增大先下降后上升，2/3刻芽長(zhǎng)枝率最低，分別為77.61%、73.51%、78.00%。刻芽處理后成枝率、成花率顯著提高，萌芽前刻傷枝周的2/3以上的成枝率較高，萌芽期、萌芽后刻芽，成枝率都隨刻傷長(zhǎng)度的增大不斷下降；萌芽期刻芽的成花率較高，2/3刻芽的成花率最高達(dá)7.51%。表1

表1 不同時(shí)期不同長(zhǎng)度刻芽下庫(kù)爾勒香梨萌芽和成枝變化

研究表明，刻芽各處理的新梢長(zhǎng)度顯著大于CK，萌芽前、萌芽期刻芽2次的新梢長(zhǎng)度、粗度都表現(xiàn)為隨刻傷長(zhǎng)度的增大先減小后增大，2/3刻芽的新梢長(zhǎng)度和新梢粗度最小，與其他各處理差異不顯著，但在萌芽后刻芽，新梢長(zhǎng)度都表現(xiàn)出與萌芽前、萌芽期相反的趨勢(shì)，2/3刻芽的新梢長(zhǎng)度最大，6月10日、7月15日的新梢長(zhǎng)度分別為44.13、51.09 cm；萌芽后刻芽的枝長(zhǎng)增量和枝粗增量較大，枝長(zhǎng)增量均在6.0～10.0 cm，枝粗增量均在1.5～2.5 mm。表2

表2 不同時(shí)期不同長(zhǎng)度刻芽下庫(kù)爾勒香梨新梢生長(zhǎng)變化

2.2 拉枝對(duì)庫(kù)爾勒香梨葉片生長(zhǎng)的影響

研究表明，通過(guò)不同的拉枝處理，樹(shù)體葉片的長(zhǎng)度、寬度、葉面積、百葉重均發(fā)生不同程度的變化，拉枝處理后葉片的長(zhǎng)寬、葉面積、干鮮重和葉綠素SPAD值均大于CK，葉片百葉干鮮重和葉綠素SPAD值與CK差異顯著。葉柄長(zhǎng)、葉柄粗同一時(shí)期不同角度之間差異不顯著，6月3日拉枝葉片的葉柄長(zhǎng)度小于其他2個(gè)時(shí)期，其中拉枝70°的葉柄長(zhǎng)度最小為24.31 mm。6月23日拉枝葉片的葉長(zhǎng)、葉寬、葉面積大于其他2個(gè)時(shí)期，但3個(gè)時(shí)期的葉長(zhǎng)、葉寬、葉面積都表現(xiàn)出隨著拉枝角度的增大先增加后下降，拉枝90°的葉長(zhǎng)、葉寬、葉面積值最大。6月3日拉枝葉片的百葉鮮重、百葉干重值小于其他2個(gè)時(shí)期，葉片的百葉鮮重、百葉干重都隨著拉枝角度的增大先增加后下降，其中6月23日拉枝90°的百葉鮮重值最大為159.26 g。6月3日拉枝葉片的葉綠素SPAD值最大，并且葉片的葉綠素SPAD值也呈現(xiàn)隨著拉枝角度的增大先增加后下降的趨勢(shì)，6月3日拉枝90°的葉綠素SPAD值最大為54.23。表3

表3 不同時(shí)期不同拉枝角度下庫(kù)爾勒香梨葉片生長(zhǎng)變化

2.3 拉枝對(duì)庫(kù)爾勒香梨枝條及成花率的影響

研究表明，不同拉枝處理后，庫(kù)爾勒香梨枝條的長(zhǎng)度和粗度、成花率均發(fā)生不同程度的變化。拉枝后的枝長(zhǎng)均小于CK，6月13日、23日拉枝處理的枝粗和成花率均大于CK。6月23日拉枝90°枝條最短為84.54 cm，枝條的粗度最大，為15.51 mm，成花率為15.48%；成花率顯著高于其他處理。不同時(shí)期拉枝的枝長(zhǎng)都呈現(xiàn)70°>110°>90°的趨勢(shì)；不同時(shí)期拉枝的枝粗都呈現(xiàn)90°>70°>110°的趨勢(shì)，但不同時(shí)期各處理間無(wú)顯著差異；6月3日與23日2個(gè)時(shí)期的成花率都呈現(xiàn)90°>70°>110°的趨勢(shì)。表4

表4 不同時(shí)期不同拉枝角度下庫(kù)爾勒香梨枝條及成花率變化

2.4 拉枝對(duì)庫(kù)爾勒香梨葉片光合特性的影響

研究表明，拉枝使葉片的凈光合速率增加，拉枝處理葉片凈光合速率均大于CK，6月23日拉枝的葉片凈光合速率較高于其他2個(gè)時(shí)期，并且隨著拉枝角度的增大葉片凈光合速率呈現(xiàn)先增加后下降的趨勢(shì)；在不同時(shí)期，葉片凈光合速率均為拉枝90°時(shí)最高，分別達(dá)到了7.54、7.37、9.55 μmol/(m2·s)。枝條經(jīng)過(guò)不同拉枝角度處理以后，隨著拉枝角度的加大，氣孔導(dǎo)度變化不明顯，拉枝90°的氣孔導(dǎo)度略高于其他處理。拉枝后葉片的胞間CO2濃度顯著降低，各處理的胞間CO2濃度均小于CK，且存在顯著差異；在不同時(shí)期，胞間CO2濃度都表現(xiàn)為隨著拉枝角度的增大而隨之降低的趨勢(shì)，拉枝110°時(shí)最低，分別為139.67、114.55、132.38 μL/L。拉枝后葉片的水分利用效率和氣孔限制值增大，各處理葉片的氣孔限制值顯著大于CK，在不同時(shí)期，拉枝角度90°時(shí)的水分利用效率均最高，分別達(dá)到了3.59、3.51、4.59 mmol/mol。表5

表5 不同時(shí)期不同拉枝角度下庫(kù)爾勒香梨葉片光合特性變化

2.5 不同拉枝角度庫(kù)爾勒香梨葉片熒光參數(shù)特征比較

研究表明，初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)在6月3日、23日都呈現(xiàn)隨著拉枝角度的增大先下降后上升的趨勢(shì)，拉枝90°的Fo、Fm最小；PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)化效率(Fv/Fm)均在0.83～0.85，差異較小；PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率(ΦPSⅡ)、光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)、非光化學(xué)淬滅系數(shù)(NPQ)和表觀光合電子傳遞效率(RET)在6月3日、13日都呈現(xiàn)隨著拉枝角度的增大先下降后上升的趨勢(shì)，但在6月23日呈現(xiàn)相反的趨勢(shì)。表6

表6 不同時(shí)期不同拉枝角度下庫(kù)爾勒香梨葉片熒光參數(shù)特征比較

3 討 論

刻芽是果樹(shù)上常用的促萌增枝的技術(shù)措施，不僅能促進(jìn)果樹(shù)幼樹(shù)萌芽抽枝，更有利于促進(jìn)中心領(lǐng)導(dǎo)干萌生較多的側(cè)生枝，在需要著生枝條的部位光禿帶進(jìn)行刻芽，可促生長(zhǎng)枝，還有利于樹(shù)冠整形[14]。枝條萌芽是成枝的基礎(chǔ)，試驗(yàn)結(jié)果表明，不同刻芽時(shí)期、刻芽長(zhǎng)度對(duì)庫(kù)爾勒香梨萌芽、成枝和成花都有明顯的影響，從刻芽的時(shí)期來(lái)看，萌芽前刻芽萌芽率最高，萌芽后刻芽萌芽率次之，萌芽期刻芽萌芽率最低，但成花率最高；柴全喜等[15]對(duì)山楂幼樹(shù)刻芽后也發(fā)現(xiàn)，萌芽后刻芽萌芽率、成枝率要高于萌芽期。試驗(yàn)表明，刻芽處理后中長(zhǎng)枝比例高，這與姜英林等[16]的研究結(jié)果一致，通過(guò)刻芽處理提高了有效結(jié)果枝的數(shù)量，有助于擴(kuò)大樹(shù)體空間，培養(yǎng)合理樹(shù)體結(jié)構(gòu)。

拉枝可以改變樹(shù)體結(jié)構(gòu)，使枝條分布合理，從而完善果樹(shù)樹(shù)形，改善通風(fēng)透光條件，提高光能利用率和葉片養(yǎng)分積累。拉枝角度對(duì)果樹(shù)的影響是一個(gè)長(zhǎng)期效應(yīng)，較小的拉枝角度達(dá)不到預(yù)期的效應(yīng)，但較大的角度容易造成樹(shù)體衰弱，只有合適的角度才能達(dá)到最優(yōu)的效果[17-18]。試驗(yàn)表明，拉枝處理后葉片的長(zhǎng)寬、葉面積、百葉干鮮重和葉綠素SPAD值都表現(xiàn)出隨著拉枝角度的增大呈先增加后下降的趨勢(shì)，拉枝90°的葉長(zhǎng)、葉寬、葉面積、百葉鮮重和葉綠素SPAD值最大，這與蔡華成等[19]在富士蘋果上的研究結(jié)果一致。拉枝處理有利于花芽分化，研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)拉枝90°庫(kù)爾勒香梨的成花率較高，這與李曉龍等[12]研究結(jié)果一致。

光合作用是果樹(shù)生長(zhǎng)的物質(zhì)和能量來(lái)源，葉片作為植物進(jìn)行光合作用的主要場(chǎng)所，其生理生化特性與光合作用關(guān)系密切[20]。吳鮮亮等[4]和高建國(guó)[21]研究表明，拉枝能夠增加葉片的光合速率，這可能由于拉枝抑制了枝條的旺長(zhǎng)，使得葉片變厚，葉肉細(xì)胞增加，葉綠體含量增加、細(xì)胞呼吸變?nèi)鯊亩黾庸夂纤俾?。試?yàn)中拉枝后葉片的凈光合速率升高，胞間CO2濃度降低，6月23日拉枝處理的葉片凈光合速率較高于其他2個(gè)時(shí)期，并且在不同時(shí)期，拉枝角度90°時(shí)葉片凈光合速率最高。葉片的光合速率與氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、胞間CO2濃度密切相關(guān)，隨著葉片光合能力的提高，氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率均不斷提高[22-23]；氣孔導(dǎo)度下降或光合能力提高都可減少胞間CO2濃度，因此，隨著拉枝角度的增大葉片胞間CO2濃度不斷降低。植物發(fā)出的葉綠素?zé)晒馀c光合作用緊密相關(guān)，F(xiàn)v/Fm是目前使用頻率最高的一個(gè)葉綠素?zé)晒鈪?shù)，一般條件下，該參數(shù)變化極小，不受物種和環(huán)境條件的影響[24]。但研究中，拉枝后葉片的熒光參數(shù)變化有所不同。Fo是PSⅡ反應(yīng)中心處于完全開(kāi)放時(shí)的熒光產(chǎn)量，它與葉片葉綠素濃度有關(guān)[25]；不同拉枝處理葉綠素含量不同故Fo不同。對(duì)于多種植物而言，在未受到脅迫的條件下，F(xiàn)v/Fm一般在0.8～0.85。Fv/Fo的值越高，則PSⅡ反應(yīng)中心的能量捕獲效率越高，葉片具有較高的PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率和PSⅡ反應(yīng)中心潛在活性[26]，試驗(yàn)表明，拉枝90°時(shí)Fv/Fo的值較高，葉片能把所捕獲的光能更加高效地轉(zhuǎn)化為植物所需要的化學(xué)能。拉枝90°降低了葉片ΦPSⅡ，可能是由于拉枝處理后同化物的運(yùn)輸受阻，同化能力下降導(dǎo)致的電子傳遞過(guò)度還原所致。NPQ反應(yīng)了熱耗散效率的變化，常常作為判定PSⅡ是否過(guò)度還原的一個(gè)指標(biāo)，NPQ較低說(shuō)明熱耗散較少[27]，拉枝90°時(shí)葉片的熱耗散較少。綜合凈光合速率和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的值，不同的拉枝處理均不同程度地改善了樹(shù)冠內(nèi)膛的光照條件，從而提高了樹(shù)冠內(nèi)部葉片的光和能力。

4 結(jié) 論

在萌芽前、萌芽期和萌芽后不同時(shí)期進(jìn)行枝周的1/3、2/3和環(huán)割3種不同方式的刻芽后，均顯著增加了萌芽率，萌芽前刻傷枝周的2/3的萌芽率最高為96.99%；刻芽提高了成枝率，促進(jìn)樹(shù)體主干上多抽生枝條，提高了成花率；對(duì)于3年生庫(kù)爾勒香梨幼樹(shù)，為促進(jìn)成枝，培養(yǎng)適宜的樹(shù)形，選擇在萌芽期進(jìn)行刻芽，刻傷長(zhǎng)度為枝周的2/3為宜。在6月3日、13日和23日，對(duì)3年生庫(kù)爾勒香梨進(jìn)行70°、90°和110° 3種不同的角度拉枝處理后，因?yàn)閷?duì)枝條進(jìn)行拉枝處理，直接增大了主枝生長(zhǎng)的開(kāi)張角度，抑制營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)、促進(jìn)生殖生長(zhǎng)，使得枝條上的成熟葉片生長(zhǎng)更加旺盛，拉枝90°的葉長(zhǎng)、葉寬、葉面積、百葉鮮重和葉綠素SPAD值最大，樹(shù)體的光合作用能力得到顯著提高，拉枝后葉片的凈光合速率升高；但結(jié)合庫(kù)爾勒香梨成枝力中等偏弱的特點(diǎn)，拉枝角度過(guò)大容易造成樹(shù)體早衰，省力密植栽培模式下庫(kù)爾勒香梨幼樹(shù)以6月23日拉枝90°效果最佳。