曲靖“古魚王國”盔甲魚的“十八般兵器”

蓋志琨

作者單位：中國科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所

緣山古魚國，亙古四億年，云南曲靖向來素有“失落的古魚王國”之稱。從1911年至今的110年里，古生物學(xué)家前赴后繼，走遍了曲靖的山山水水，發(fā)現(xiàn)了種類眾多的古生物化石，特別是古魚化石，揭開了眾多的演化之謎?！肮鹏~王國”的美譽(yù)背后，凝聚著丁文江、張彌曼、朱敏等一代代科學(xué)家的心血，在科學(xué)家們研究和保護(hù)曲靖古魚化石的“接力”中，“古魚王國”正在走向世界。早在100年前，中國地質(zhì)事業(yè)的先驅(qū)者丁文江就在曲靖發(fā)現(xiàn)了古魚化石，是中國學(xué)者最早發(fā)現(xiàn)的魚化石。20世紀(jì)80年代初，古脊椎動(dòng)物學(xué)家張彌曼在曲靖發(fā)現(xiàn)的楊氏魚、奇異魚等肉鰭魚類，為脊椎動(dòng)物由水向陸地演化提供了關(guān)鍵的化石證據(jù)，在國際上大放異彩。從2007年開始，中科院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所研究員朱敏率領(lǐng)團(tuán)隊(duì)開始大規(guī)模地在曲靖尋找魚化石，有了初始全頜魚、夢幻鬼魚、長吻麒麟魚等一系列的“驚掉下巴”的發(fā)現(xiàn)，使曲靖“古魚王國”再次成為世界關(guān)注的焦點(diǎn)、全世界古魚類學(xué)家朝圣的“麥加”。然而，曲靖古魚王國里的最大族群甲胄魚類盔甲魚卻在近幾十年里陷入沉寂狀態(tài)，一潭死水。從2017年起，筆者帶領(lǐng)的研究團(tuán)隊(duì)加大對(duì)曲靖泥盆系盔甲魚的考察和研究力度，發(fā)現(xiàn)了大量的盔甲魚類化石，并連續(xù)發(fā)表了5篇文章，描述了5種形態(tài)各異的盔甲魚，分別是三歧魚、曲師魚、鐮角魚、憨魚、駝背魚。這5種盔甲魚類發(fā)表以后，很快得到了社會(huì)的廣泛關(guān)注，有的入選了新華社新華視點(diǎn)欄目，有的登上了微博熱搜榜，有的上了央視新聞，使這一潭死水重新活了起來。

盔甲魚類的頭甲形態(tài)的多樣性（引自蓋志琨、朱敏，2017，楊定華繪）

盔甲魚類是一類已滅絕的“戴盔披甲”的甲胄魚類，到目前為止，它僅發(fā)現(xiàn)于中國和越南北部的志留-泥盆紀(jì)地層，具有很濃厚的土著色彩，而曲靖古魚王國的盔甲魚類化石尤為豐富，是曲靖古魚王國的優(yōu)勢族群，據(jù)統(tǒng)計(jì)目前已經(jīng)描述了25屬30種。在脊椎動(dòng)物的系統(tǒng)分類中，盔甲魚類目前被認(rèn)為是骨甲魚類+有頜類的姐妹群，對(duì)了解脊椎動(dòng)物從無頜向有頜過渡有非常重要的作用?？佐~類屬于無頜類，沒有主動(dòng)捕食的上下頜，處于食物鏈的最底端，為了防御有頜類和大型節(jié)肢動(dòng)物海蝎子的捕殺，它們演化出了形式多樣的頭甲（見P2圖），有的頭甲前突出一桿長矛（長矛大窗魚）（f），有的頭甲前突出一柄長劍（劍裂甲魚）（e），有的頭甲前方突出一月牙鏟（寬大吻突三岔魚）（h），猶如“十八般兵器”一般。最近發(fā)現(xiàn)的三歧魚、曲師魚、鐮角魚、憨魚、駝背魚，又跟古代的三叉戟、金鐘罩、鉤鐮槍、星紋盾、偃月刀有幾分形似或神似。本文就以這五件兵器為引子，向大家介紹一下最近發(fā)現(xiàn)的這五種盔甲魚，以饗讀者。

云南曲靖徐家沖組的長吻三歧魚化石照片

三叉戟：長吻三歧魚（Sanqiaspis rostrata Liu, 1975）——海王遺失的三叉戟？

分類位置：盔甲魚亞綱-華南魚目-三歧魚科化石產(chǎn)地：云南省曲靖市麒麟?yún)^(qū)徐家沖村層位與時(shí)代：徐家沖組，早泥盆世布拉格期（約4.1億年前）

命名人與命名年代：劉玉海，1975

發(fā)表時(shí)間及刊物：2021年，《古生物多樣性與古環(huán)境》

2018年最炙手可熱的電影《海王》上映以后，受到了很多DC迷的熱捧。傳說亞特蘭蒂斯女王和人類相知相戀，共同孕育了愛情的結(jié)晶——后來被陸地人稱為“海王”。海王為了尋找自己身世的秘密，要去撒哈拉沙漠找到祖先留下的武器——三叉戟（Trident），這是亞特蘭蒂斯王位的象征，擁有了這個(gè)三叉戟，就擁有了統(tǒng)治海洋的能力。三叉戟，又是古希臘神話中海神波塞冬的象征物和武器，傳說當(dāng)波塞冬揮動(dòng)它時(shí)，不但能輕易掀起滔天巨浪，更能引起風(fēng)暴和海嘯、使大陸沉沒、天地崩裂，還能將萬物打得粉碎，甚至引發(fā)大地震。而中國最早拿三叉戟的卻可能是來自曲靖“古魚王國”一條4.1億年前一條叫長吻三歧魚的盔甲魚，傳說它用它三叉戟的頭甲抵御了兇猛的有頜類和大型海蝎子的追殺，成功完成了上千公里的向北遷徙。

三歧魚三兄弟

長吻三歧魚是一條長約10厘米的小魚，其前面的吻突就長達(dá)5厘米左右，占據(jù)整個(gè)身長的一半。長吻三歧魚在分類上屬于無頜類盔甲魚亞綱三歧魚科，因其頭甲形狀如古代兵器三叉戟，前面吻突又極度延長而得名，因此被形象地稱為泥盆紀(jì)海洋中游動(dòng)的“三叉戟”。三歧魚科在無頜類盔甲魚中一直是一個(gè)神秘而獨(dú)特的存在，其標(biāo)志性的三叉戟形頭甲和半月形鼻孔，很容易跟其他盔甲魚類區(qū)分，目前僅含有1屬3個(gè)種，分別是長吻三歧魚、昭通三歧魚和越南三歧魚，堪稱三歧魚三兄弟。因此，三歧魚科也是目前盔甲魚類中唯一一個(gè)僅含有一個(gè)屬的科級(jí)分類單元。長吻三歧魚因沒有長有牙齒的上下頜，因此又被稱為無頜類，它們不能主動(dòng)捕食，只能‘飯來張口’，靠濾食海底有機(jī)物為生，因此多生活在江河入?？凇⑷侵薜瓤拷０?、有機(jī)碎屑比較豐富的地方。長吻三歧魚處于食物鏈的最底端，厚厚的頭甲和像三叉戟一樣的尖銳的角和中背棘，可能主要用于防御有頜類和大型無脊椎動(dòng)物的捕殺。

存在返祖現(xiàn)象？

返祖現(xiàn)象是指有的生物體偶然出現(xiàn)了祖先的某些性狀的遺傳現(xiàn)象，例如一生下來身上就長滿毛發(fā)的毛孩，就是一種人類毛發(fā)組織器官的返祖現(xiàn)象。來自徐家沖的長吻三歧魚的新材料表明它的感覺管系統(tǒng)屬于多鰓魚型，但是新材料相比以往的描述，多了兩對(duì)中橫管和更多的側(cè)橫管。對(duì)來自越南北部的越南三歧魚的重新觀察顯示，也存在第二根中橫管，只是在最初的描述中被誤認(rèn)為是一根中橫管在保存過程的位置錯(cuò)位。因此，兩根中橫管的存在可以看作三歧魚科的一個(gè)新的共近裔性狀。雙中橫管曾經(jīng)被認(rèn)為是原始盔甲魚類原始的祖先特征。除此之外，三歧魚與大庸魚、漢陽魚和修水魚等原始盔甲魚類還有一些其他的相似的特征，例如，半月形的鼻孔跟修水魚和漢陽魚的橫長裂隙形鼻孔有幾分相似，在長吻三歧魚中有三條側(cè)橫管從眶下管中發(fā)出，越南三歧魚中的后眶上管呈漏斗形等。根據(jù)現(xiàn)有的盔甲魚亞綱的系統(tǒng)發(fā)育分析，三歧魚科是始終嵌套于華南魚目內(nèi)，跟鴨吻魚科和華南魚科有著比較近的親緣關(guān)系。因此，三歧魚科與大庸魚科、漢陽魚科、修水魚科等相似的形態(tài)特征，可能并非是從共同祖先繼承來的，而是平行進(jìn)化或返祖現(xiàn)象。

長吻三歧魚（右）與昭通三歧魚（左）生態(tài)復(fù)原圖（新華社對(duì)長吻三歧魚的報(bào)道）

長距離遷徙之謎？

長吻三歧魚最初由盔甲魚類研究第一人劉玉海先生1975年發(fā)現(xiàn)于四川江油龍門山雁門壩的泥盆紀(jì)地層，是世界上第一個(gè)具有完整身體保存的盔甲魚類。同期劉玉海先生也報(bào)道了發(fā)現(xiàn)于云南北部昭通地區(qū)同時(shí)期的昭通三歧魚。云南昭通和四川江油在地理位置上離得很近，都屬于華南板塊北部，因此長期以來一直認(rèn)為三歧魚的生活區(qū)域可能僅局限于華南板塊的北部。直到2002年趙文金等人在滇東南文山發(fā)現(xiàn)了長吻三歧魚和2009年法國古生物學(xué)家菲利普·讓維埃在越南北部發(fā)現(xiàn)了越南三歧魚，人們才意識(shí)到三歧魚分布范圍比原來想象的要廣泛，可能是盔甲魚類中分布最為廣泛的一個(gè)屬。但是在三歧魚的南北地理分布上，存在上千公里的地理間隔。長吻三歧魚沒有成對(duì)用來游泳的偶鰭，游泳能力較弱，主要營底棲生活。因此，三歧魚是怎樣完成了長距離的遷徙，一直是困擾古生物學(xué)界的未解之謎。

此次長吻三歧魚在云南曲靖“古魚王國”的首次發(fā)現(xiàn)，不僅擴(kuò)大了三歧魚在華南板塊的分布范圍，而且曲靖地區(qū)恰好處在江油地區(qū)和越南北部地區(qū)之間的位置上，填補(bǔ)了三歧魚南北分布的地理空白，為研究三歧魚的南北遷徙路線提供了重要資料，因此又具有獨(dú)特的生物地理意義。

金鐘罩：橄欖紋曲師魚（Qushiaspis elaia）——一條有編鐘罩體的明星魚

分類位置：盔甲魚亞綱-華南魚目-鴨吻魚科化石產(chǎn)地：云南省曲靖市麒麟?yún)^(qū)劉家沖村層位與時(shí)代：徐家沖組，早泥盆世布拉格期（約4.1億年前）

命名人與命名年代：姜文瑜、朱敏、施曉東、李強(qiáng)、蓋志琨，2021

發(fā)表時(shí)間和刊物：2021年，《歷史生物學(xué)》

金鐘罩，顧名思義即是“有一金鑄之鐘覆罩全身”，從而可以刀槍不入。我們今年2月發(fā)表的橄欖紋曲師魚因頭甲形似古代編鐘，而被網(wǎng)友形象的稱為生活在編鐘里的魚。編鐘形的頭甲就像傳說中的金鐘罩覆在橄欖紋曲師魚的頭上，使它有了金剛不壞之身，從而成功抵御了巨型海蝎子的捕食。

橄欖紋曲師魚化石（左）及同層發(fā)現(xiàn)的巨型海蝎子鰲肢（右）

橄欖紋曲師魚是在云南曲靖早泥盆世布拉格期（大約4.1億年前）徐家沖組中發(fā)現(xiàn)的盔甲魚類鴨吻魚科一新屬種。鴨吻魚科屬于盔甲魚亞綱華南魚目下的一個(gè)非常有意思的類群，因其模式屬鴨吻魚屬具有一鴨嘴狀的吻突而得名。在盔甲魚類中，鴨吻魚科對(duì)于我們了解早泥盆世布拉格期盔甲魚類的生態(tài)多樣性具有非常重要的意義，比如2015年在云南昭通發(fā)現(xiàn)的劍裂甲魚是第一個(gè)具有流線型體形的盔甲魚，表明一些盔甲魚類的游泳能力可能大大增強(qiáng)，開始了一種自游泳的生活方式，從而具有更加主動(dòng)的取食行為。然而，目前我們對(duì)鴨吻魚科的了解仍然存在許多不確定性，因?yàn)榛牧系南∩?，特別是模式屬鴨吻魚屬僅有一塊頭甲后部缺失的不完整標(biāo)本。在最初的描述中，一些作者推測鴨吻魚科的鴨吻魚和烏蒙山魚的頭甲可能屬于“三歧魚型”，具有向后延伸的角和內(nèi)角。然而，另一些作者則認(rèn)為鴨吻魚和烏蒙山魚的角和內(nèi)角可能次生丟失，屬于“裂甲魚型”。此外，鴨吻魚的一些感覺管與其他已知的盔甲魚的感覺管的同源性也存在著爭議。因此，任何有助于了解鴨吻魚科形態(tài)的信息都將幫助我們澄清這些問題。

橄欖紋曲師魚頭甲復(fù)原圖（郭肖聰繪）

橄欖紋曲師魚的發(fā)現(xiàn)對(duì)我們厘清以上問題提供了新的線索。新屬種的主要特征是頭甲近叉形；具有發(fā)育的角和內(nèi)角；中背孔呈橢圓形；感覺管系統(tǒng)發(fā)育；頭甲側(cè)緣光滑，不平行；具有橄欖狀中央小瘤所組成的紋飾。曲師魚頭甲的形態(tài)與三歧魚科頭甲的形態(tài)很相似，但是與三歧魚科新月形的中背孔有所不同，而新月形的中背孔被認(rèn)為是三歧魚科的一個(gè)重要的鑒別特征。因此在中背孔的形狀上，曲師魚更接近鴨吻魚。橄欖紋曲師魚的發(fā)現(xiàn)豐富了盔甲魚類的形態(tài)特征，為探討盔甲魚類在早泥盆世布拉格期的適應(yīng)輻射提供了關(guān)鍵的材料，同時(shí)對(duì)于研究鴨吻魚科的起源、多樣性和古地理分布也具有重要意義。

橄欖紋曲師魚意外走紅登上央視新聞直播間

最原始的鴨吻魚類

為了探究曲師魚的系統(tǒng)位置，我們對(duì)以往的矩陣數(shù)據(jù)進(jìn)行了擴(kuò)增。除了曲師魚，還增加了同時(shí)期來自坡松沖組的裂甲魚，并運(yùn)用支序系統(tǒng)學(xué)方法對(duì)盔甲魚類的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系進(jìn)行了分析。系統(tǒng)發(fā)育分析結(jié)果表明，曲師魚、鴨吻魚、烏蒙山魚和裂甲魚共同組成一個(gè)單系——鴨吻魚科。因此，可以把曲師魚歸到鴨吻魚科。新的分支系統(tǒng)圖表明，曲師魚與鴨吻魚科的其他所有種屬形成姐妹群。因此，曲師魚代表了目前已知的鴨吻魚科最原始的成員。這表明原始的鴨吻魚科成員有完整的腹環(huán)、不彎曲的鰓腔，以及向后延伸角和內(nèi)角。與具有較強(qiáng)游泳能力的裂甲魚不同，像大多數(shù)盔甲魚類一樣，曲師魚可能是一種底棲生活的魚類，在海岸、海洋環(huán)境中的沙地或泥濘的基底上移動(dòng)。因此新材料的發(fā)現(xiàn)為鴨吻魚類演化研究提供了新的線索。

因名字意外走紅的“明星魚”

橄欖紋曲師魚是筆者指導(dǎo)大學(xué)生科創(chuàng)計(jì)劃學(xué)生姜文瑜完成的。姜文瑜同學(xué)當(dāng)時(shí)是山東科技大學(xué)地科學(xué)院“劉寶珺”班水文與水資源工程專業(yè)的一名大三學(xué)生。2019年，經(jīng)山東科技大學(xué)王平麗老師推薦，參加到中國科學(xué)院大學(xué)生科創(chuàng)計(jì)劃項(xiàng)目中來。中國科學(xué)院的“科創(chuàng)計(jì)劃”主要以項(xiàng)目的形式，資助全國各高校中理工科專業(yè)二或三年級(jí)本科學(xué)生中的成績優(yōu)秀者，到中科院各個(gè)院所開展6-12個(gè)月的科研創(chuàng)新實(shí)踐活動(dòng)。2019年8月，恰逢第15屆早期脊椎動(dòng)物國際學(xué)術(shù)研討會(huì)在曲靖召開，來自美國、英國、法國、瑞典、澳大利亞、加拿大、俄羅斯、西班牙、波蘭、越南等18個(gè)國家的60余名外賓和40余名國內(nèi)相關(guān)專家學(xué)者參加了研討會(huì)。姜文瑜當(dāng)時(shí)作為大會(huì)的志愿者，參加了此次大會(huì)，而橄欖紋曲師魚的化石，正是此次會(huì)議期間，我?guī)角竸⒓覜_附近考察早泥盆世布拉格期徐家沖組地層時(shí)，意外發(fā)現(xiàn)的。

2020年初，剛好趕上了新冠病毒肆虐中華大地，在居家隔離期間，我遠(yuǎn)程指導(dǎo)她開始了對(duì)橄欖紋曲師魚的研究，經(jīng)過近1年不懈的努力，我們共克時(shí)艱，完成了對(duì)化石的照相、畫圖、描述、系統(tǒng)發(fā)育分析、撰寫論文等大量繁瑣的工作。2021年初，我們的研究成果終于在國際學(xué)術(shù)期刊《歷史生物學(xué)》上發(fā)表了，并把它正式命名為橄欖紋曲師魚（復(fù)原圖見封面，郭肖聰繪）。屬名曲師魚贈(zèng)給了曲靖師范學(xué)院，以感謝曲師自然歷史文化研究中心在保護(hù)曲靖“古魚王國”方面所做出的貢獻(xiàn)，而種名取名橄欖紋，主要是因?yàn)槠渚庣娦晤^甲表面布滿了獨(dú)特的橄欖狀瘤點(diǎn)，而主瘤點(diǎn)之外又布滿了一圈更小的瘤點(diǎn)。又因?yàn)殚蠙旒y曲師魚代表了目前已知的最原始的鴨吻魚類，因此我們以“云南曲靖發(fā)現(xiàn)4.1億年前最原始的鴨吻魚類”為標(biāo)題，發(fā)布了一條簡短的新聞。沒想到這則簡短的新聞在中國日?qǐng)?bào)的微博上迅速登上了熱搜榜。這項(xiàng)研究本來只是我指導(dǎo)本科生完成的一項(xiàng)比較常規(guī)的研究，也算不上什么特別重大的成果，怎么突然就登上了微博熱搜榜呢？我們2011年在Nature上發(fā)表曙魚的研究成果時(shí)，也從未受到過如此大的關(guān)注，甚至有同事開玩笑地問我們是不是買流量了。說實(shí)話，這個(gè)我們真的不懂。在看了微博的評(píng)論區(qū)后，我們才恍然大悟，原來是不明真相的網(wǎng)友在第一眼看到“4.1億年前鴨吻魚類”這個(gè)標(biāo)題時(shí)，都把“吻”字讀成了動(dòng)詞，以為我們是發(fā)現(xiàn)了鴨子“吻”了魚的跨種族的愛情故事。橄欖紋曲師魚登上了微博熱搜以后，也引起了中央電視臺(tái)的關(guān)注，最終也進(jìn)入了央視的新聞直播間。姜文瑜同學(xué)回到學(xué)校后，在山東也受到各大電視臺(tái)的關(guān)注和采訪，這真是有心栽花花不開，無心插柳柳成陰。