浙江南部近海鱗鰭叫姑魚和皮氏叫姑魚的生長、性成熟和死亡特征研究

裴如德，麻秋云，田思泉，張?jiān)骑w，范青松

（1. 上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院，上海 201306； 2. 上?？萍拣^自然史研究中心，上海 200041；3. 浙江省海洋水產(chǎn)養(yǎng)殖研究所，浙江溫州 325000）

鱗鰭叫姑魚 (Johnius distinctus) 和皮氏叫姑魚(J. belangerii) 同為石首魚科、叫姑魚屬常見的小型經(jīng)濟(jì)魚類，兩者生活史特征相似，個(gè)體大小較為接近 (體長200 mm以下)，是生活在泥沙底質(zhì)的中下層暖水性魚類，以底棲生物為主要食物來源，夏季為其主要產(chǎn)卵繁殖期；捕撈方式以底拖網(wǎng)為主，春、夏季為其主要捕撈季節(jié)[1-5]。

目前國內(nèi)外關(guān)于這2種魚類生態(tài)學(xué)和生活史特征的研究較少，主要集中在群落結(jié)構(gòu)中的重要性指數(shù)[6-9]、資源密度[10-12]以及食性分析[13]、耳石形態(tài)[14]、環(huán)境污染對(duì)其生活史的影響[15-16]等方面。近年來對(duì)皮氏叫姑魚的基礎(chǔ)生物學(xué)研究較多，如馬鞍列島皮氏叫姑魚體長分布、雌雄比例、性腺成熟度隨月份的變化[17]，流沙灣皮氏叫姑魚肥滿度隨月份的變化[18]，廈門海域皮氏叫姑魚優(yōu)勢(shì)體長組的季節(jié)變化、雌雄比例與體長的關(guān)系、繁殖特性及生長死亡參數(shù)[19]等。然而，對(duì)鱗鰭叫姑魚的研究匱乏，僅見部分學(xué)者對(duì)臺(tái)灣省西南海域、閩江口、北部灣鱗鰭叫姑魚體長-體質(zhì)量關(guān)系的研究[20-22]。

皮氏叫姑魚和鱗鰭叫姑魚是我國東海、南海等多個(gè)海域生物群落中的重要魚類，也是生態(tài)系統(tǒng)中的餌料生物[6-9,23-29]，在生態(tài)學(xué)研究上具有重要意義。近年來，由于捕撈強(qiáng)度加大、環(huán)境污染和氣候變化等因素的綜合影響，浙江南部近海等海域傳統(tǒng)經(jīng)濟(jì)性魚類資源出現(xiàn)顯著衰退，皮氏叫姑魚和鱗鰭叫姑魚等小型魚類在生態(tài)系統(tǒng)中的重要性上升，在漁業(yè)中的占比逐漸增加[17,30]。目前我國大力推進(jìn)海洋經(jīng)濟(jì)種類的科學(xué)管理，研究分析這2種叫姑魚的生物學(xué)特征對(duì)理解東海生態(tài)系統(tǒng)和促進(jìn)其漁業(yè)科學(xué)管理有重要意義。本文研究了浙江南部近海皮氏叫姑魚和鱗鰭叫姑魚的生長、年齡、性成熟和死亡等生物學(xué)特征，以期為浙江南部近海漁業(yè)資源的合理開發(fā)和科學(xué)管理提供基礎(chǔ)參考資料。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

2種叫姑魚的生物學(xué)樣品于2015—2018年采自浙江南部溫州、臺(tái)州近海水域(圖1)，各季度調(diào)查中每個(gè)站點(diǎn)隨機(jī)選取30尾留樣，不足30尾的全取。在實(shí)驗(yàn)室對(duì)采集的樣品按照《海洋調(diào)查規(guī)范》(海洋生物調(diào)查GB/T 12763.6—2007) 進(jìn)行生物學(xué)測(cè)定，測(cè)定內(nèi)容包括體長、體質(zhì)量、性別、性腺發(fā)育程度等，其中體長精確到1 mm，體質(zhì)量精確到0.1 g。13個(gè)航次調(diào)查共采集鱗鰭叫姑魚1 020尾，皮氏叫姑魚874尾 (表1)。

表1 2015—2018年浙江南部近海鱗鰭叫姑魚和皮氏叫姑魚的樣本數(shù)量Table 1 Sample size of J. distinctus and J. belangerii in offshore waters of southern Zhejiang Province from 2015 to 2018

圖1 2015—2018年浙江南部近海漁業(yè)資源調(diào)查站位圖Figure 1 Sampling stations of fishery resources survey in offshore waters of southern Zhejiang Province from 2015 to 2018

1.2 體長和體質(zhì)量關(guān)系

鱗鰭叫姑魚和皮氏叫姑魚的體長和體質(zhì)量關(guān)系用冪指數(shù)公式[31]描述：

對(duì)數(shù)化后為：

式中：W為體質(zhì)量；L為體長；a為生長條件因子；b為異速生長因子。為探討體長和體質(zhì)量關(guān)系的年份、季節(jié)和性別異質(zhì)性，本文使用廣義線性模型 (Generalized linear model, GLM) 和21個(gè)線性混合效應(yīng)模型 (Linear mixed effects model, LMEM)分別研究鱗鰭叫姑魚和皮氏叫姑魚的體長-體質(zhì)量關(guān)系。21個(gè)LMEM模型在截距l(xiāng)oga和斜率b上分別加入季節(jié)、年份和性別隨機(jī)效應(yīng) (表2)。因鱗鰭叫姑魚冬季樣本數(shù)量較少 (僅5尾)，不具有代表性，因此分析季節(jié)異質(zhì)性時(shí)，只有春、夏、秋3季。赤池信息量準(zhǔn)則 (Akaike information criterion, AIC )和均方根誤差 (Root mean square error, RMSE) 最小的模型為最優(yōu)模型。

表2 浙江南部近海鱗鰭叫姑魚和皮氏叫姑魚體長體質(zhì)量關(guān)系的擬合模型及其評(píng)價(jià)指標(biāo)Table 2 Candidate models to describe length-mass relationship for J. distinctus and J. belangerii in offshore waters of southern Zhejiang Province and their AIC and RMSE values

1.3 年齡和體長關(guān)系

使用von Bertalanffy生長方程[32]分別描述鱗鰭叫姑魚與皮氏叫姑魚的年齡-體長關(guān)系：

式中：L∞為極限體長；t0為理論生長起始年齡；k為趨近極限體長的相對(duì)速率。分別按10 mm體長分組，采用FiSAT II 軟件中的ELEFAN I方法[33]進(jìn)行體長頻率分析，估算L∞和k。使用Pauly經(jīng)驗(yàn)公式[34]估算t0：

1.4 性成熟特征

分別將鱗鰭叫姑魚和皮氏叫姑魚繁殖期性腺成熟度Ⅲ期及以上個(gè)體視為性成熟個(gè)體，采用Logistic曲線[35]，擬合性成熟概率與體長關(guān)系：

式中：π為個(gè)體性成熟與否；Bernoulli為伯努利分布；P為性成熟概率；r為瞬時(shí)性成熟速度；L50%為初次性成熟體長 (50%性成熟體長)。

1.5 死亡特征

使用FiSAT II 軟件中的長度變換漁獲曲線法，分別估算鱗鰭叫姑魚和皮氏叫姑魚的總死亡系數(shù)(Z)。使用Pauly經(jīng)驗(yàn)公式[34]估算自然死亡系數(shù) (M)：

式中：T為魚類棲息海域年平均溫度；根據(jù)調(diào)查海域表層溫度數(shù)據(jù)，對(duì)鱗鰭叫姑魚和皮氏叫姑魚漁獲物加權(quán)求平均溫度，分別為21.1和19.7 ℃。根據(jù)式 (7) 和 (8) 計(jì)算捕撈死亡系數(shù) (F) 和開發(fā)率 (E)：

2 結(jié)果

2.1 體長體質(zhì)量組成

浙江南部近海鱗鰭叫姑魚樣品體長介于32.9～209.0 mm，平均為 (115.7±27.1) mm，優(yōu)勢(shì)體長組為88.6～142.8 mm，占樣本總數(shù)的72.5% (圖2-a)。皮氏叫姑魚樣品體長介于43.0～202.0 mm，平均為(136.3±36.5) mm，優(yōu)勢(shì)體長組為99.9～172.8 mm，占樣本總數(shù)的67.0% (圖2-b)。鱗鰭叫姑魚體質(zhì)量介于0.4～188.2 g，平均為 (37.8±24.7) g，優(yōu)勢(shì)體質(zhì)量組為13.2～62.6 g，占樣本總數(shù)的82.8% (圖2-c)；皮氏叫姑魚體質(zhì)量介于1.5～183.9 g，平均為 (63.8±39.3) g，優(yōu)勢(shì)體質(zhì)量組為24.5～103.1 g，占樣本總數(shù)的 59.4% (圖 2-d)。

圖2 2015—2018年浙江南部近海鱗鰭叫姑魚 (a、c) 和皮氏叫姑魚 (b、d) 的體長與體質(zhì)量分布Figure 2 Distribution of body length and body mass of J. distinctus (a, c) and J. belangerii (b, d) in offshore waters of southern Zhejiang Province from 2015 to 2018

2.2 體長與體質(zhì)量關(guān)系

浙江南部近海鱗鰭叫姑魚的體長與體質(zhì)量關(guān)系為W=4.02×10-6L3.34(R2=0.98)。模型中，截距l(xiāng)oga和斜率b上同時(shí)加入季節(jié)和年份隨機(jī)效應(yīng)的LMEM模型AIC和RMSE最小，擬合效果最優(yōu)(表2，模型19)。該模型中，a和b的固定效應(yīng)分別為8.57×10-6和3.18，加入隨機(jī)效應(yīng)后a和b分別介于 1.51×10-6～4.09×10-6和 3.06～3.33。該模型結(jié)果顯示，在浙江南部近海鱗鰭叫姑魚體長-體質(zhì)量關(guān)系中，季節(jié)影響最顯著，年份次之，性別無顯著影響。在體長-體質(zhì)量關(guān)系曲線中，體長大于150.0 mm后，相同體長情況下，鱗鰭叫姑魚的增重率春季最快，秋季次之，夏季最慢；2016年最快，2015年最慢 (圖 3-a1、3-a2)。

皮氏叫姑魚體長與體質(zhì)量關(guān)系為W=5.63×10-6L3.26(R2=0.98)。模型中，截距l(xiāng)oga加入季節(jié)和性別隨機(jī)效應(yīng)的LMEM模型AIC和RMSE最小，擬合效果最優(yōu) (表2，模型14)。該模型中，a和b的固定效應(yīng)值分別為6.65×10-6和3.22，加入隨機(jī)效應(yīng)后a介于 6.19×10-6～6.91×10-6。該模型結(jié)果顯示，在浙江南部近海皮氏叫姑魚體長-體質(zhì)量關(guān)系中，季節(jié)影響最顯著，性別影響較小。在體長-體質(zhì)量關(guān)系曲線中，相同體長情況下，皮氏叫姑魚的增重率春季最快，其次為秋季和夏季，冬季最慢，雌性的增重率快于雄性 (圖3-b1、圖3-b2)?？傮w上，在相同體長下，鱗鰭叫姑魚的增重率快于皮氏叫姑魚 (圖 4)。

圖3 浙江南部近海鱗鰭叫姑魚 (a) 和皮氏叫姑魚 (b) 的體長-體質(zhì)量關(guān)系異質(zhì)性Figure 3 Variations of length-mass relationship of J. distinctus (a) and J. belangerii (b) in offshore waters of southern Zhejiang Province

圖4 2015—2018年浙江南部近海鱗鰭叫姑魚和皮氏叫姑魚的體長-體質(zhì)量關(guān)系Figure 4 Length-mass relationship of J. distinctus and J. belangerii in offshore waters of southern Zhejiang Province from 2015 to 2018

2.3 生長參數(shù)

估算得出鱗鰭叫姑魚的L∞=216.83 mm，k=0.84；皮氏叫姑魚的L∞=207.38 mm，k=0.63。由Pauly經(jīng)驗(yàn)公式估算理論生長起始年齡，鱗鰭叫姑魚t0=-0.18，皮氏叫姑魚t0=-0.25。根據(jù)求得的生長參數(shù)，繪制了2種叫姑魚的von Bertalanffy生長曲線 (圖 5)。

圖5 2015—2018年浙江南部近海鱗鰭叫姑魚和皮氏叫姑魚生長曲線Figure 5 Growth curve of J. distinctus and J. belangerii in offshore waters of southern Zhejiang Province from 2015 to 2018

2.4 性腺與性成熟特征

864尾鱗鰭叫姑魚有性腺數(shù)據(jù)，雄雌比為1∶0.38，性腺成熟度Ⅱ期的占53.4%，Ⅲ期及以上的僅24.2%。782尾皮氏叫姑魚有性腺數(shù)據(jù)，雄雌比為1∶0.91，性腺成熟度為Ⅱ期的占47.4%，Ⅲ期及以上的僅占39.1% (圖6)。鱗鰭叫姑魚和皮氏叫姑魚初次性成熟體長分別為133.1和128.9 mm，兩者體長和性成熟概率關(guān)系 (圖7) 為：

圖6 2015—2018年浙江南部近海鱗鰭叫姑魚和皮氏叫姑魚性腺成熟度的季節(jié)組成Figure 6 Seasonal variation of maturity of J. distinctus and J. belangerii in offshore waters of southern Zhejiang Province from 2015 to 2018

圖7 2015—2018年浙江南部近海鱗鰭叫姑魚和皮氏叫姑魚體長和性成熟概率關(guān)系灰色橫線為50%的性成熟概率。Figure 7 Relationship between length and maturity rate of J. distinctus and J. belangerii in offshore waters of southern Zhejiang Province from 2015 to 2018 The grey horizonal line represents the 50% maturity rate.

2.5 死亡特征

圖8 根據(jù)體長變換漁獲曲線估算鱗鰭叫姑魚和皮氏叫姑魚總死亡系數(shù)Figure 8 Estimation of total morality based on length-converted catch curve of J. distinctus and J. belangerii

3 討論

3.1 體長-體質(zhì)量關(guān)系分析

本研究通過比較2種叫姑魚的各項(xiàng)生物學(xué)特征，發(fā)現(xiàn)棲息地環(huán)境和繁殖模式相似的鱗鰭叫姑魚與皮氏叫姑魚的體質(zhì)量差異較大，相同體長條件下，鱗鰭叫姑魚體質(zhì)量更大。在魚類體長-體質(zhì)量關(guān)系方程中，生長條件因子a和異速生長因子b共同決定了魚類的生長模式。其中a與魚類餌料基礎(chǔ)、棲息地水文條件等環(huán)境因素有關(guān)[32]，a越大，說明該水域生活環(huán)境條件越利于魚類生長。

本研究通過線性混合效應(yīng)模型得到的皮氏叫姑魚 a 介于 6.19×10-6～6.91×10-6，相對(duì)其他區(qū)域的研究結(jié)果較小 (表3)，這可能由環(huán)境因素影響所致。馬鞍列島、閩江口、廈門海域、珠江口、北部灣等處于島礁區(qū)，有大型河流入海、影響較大的河口、灣區(qū)域及低緯度區(qū)域，水文條件、餌料生物數(shù)量等生長棲息環(huán)境均優(yōu)于浙江南部近海[6,36]。b一般介于2.5～3.5，可以判斷魚類是否為等速生長[37]。本研究得到的皮氏叫姑魚b為3.22，說明浙江南部近海皮氏叫姑魚為正異速生長，除了珠江口與臺(tái)灣西南部外，與其他研究結(jié)果一致，數(shù)值和福建沿岸較為接近。種群差異可能是導(dǎo)致不同海域皮式叫姑魚生長模式出現(xiàn)差異的原因[17]，浙江南部近海皮氏叫姑魚和福建沿岸皮氏叫姑魚同屬東海南部種群，b較為接近。對(duì)鱗鰭叫姑魚生物學(xué)、體長-體質(zhì)量關(guān)系的研究相對(duì)較少，且各研究結(jié)果差異較大，本研究得到的a、b與臺(tái)灣西南部[20](W=3.95×10-5L2.88)、閩江口[21](W=1.33×10-5L3.1)、北部灣[22](W=1.75×10-5L3.03)均不同，相關(guān)的地域差異還需要更多的研究和分析。

表3 不同海域皮氏叫姑魚生長、死亡參數(shù)Table 3 Growth and mortality parameters of J. belangerii in different China's seas

以往對(duì)鱗鰭叫姑魚和皮氏叫姑魚體長-體質(zhì)量關(guān)系的研究側(cè)重于整體分析，忽略了其生長過程中的時(shí)空差異，本研究通過線性混合效應(yīng)模型發(fā)現(xiàn)2種叫姑魚體長-體質(zhì)量關(guān)系有顯著的季節(jié)差異，增重率均在春季最高。皮氏叫姑魚產(chǎn)卵期為4—7月[5,23]，本研究春季航次為5月，此時(shí)性腺成熟度較高，增重率最高；秋季為兩者索餌洄游期，攝食利用率較高；夏季為產(chǎn)卵后期，群體中有大量幼體補(bǔ)充，整體生長速度較快，增重率也較高。而皮氏叫姑魚越冬洄游階段，攝食較少，增重率較低。為全面了解鱗鰭叫姑魚和皮氏叫姑魚生長特征的時(shí)空差異，今后應(yīng)從生長空間差異性、幼魚成魚差異性入手，進(jìn)一步分析研究這2種叫姑魚體長-體質(zhì)量關(guān)系。

3.2 生長死亡參數(shù)分析

魚類生長、死亡參數(shù)是分析其群體資源動(dòng)態(tài)的重要指標(biāo)。通過比較發(fā)現(xiàn)，浙江南部近海與其他海域皮氏叫姑魚的極限體長、生長速率、理論生長起始年齡、總死亡系數(shù)等參數(shù)有一定差異 (表3)，極限體長與廈門灣接近，總死亡系數(shù)介于廈門灣和廈門海域、福建沿岸之間，自然死亡系數(shù)大于其他海域，顯示了不同海域棲息地環(huán)境和種群結(jié)構(gòu)的差異性。捕撈死亡系數(shù)和開發(fā)率反映了各海域皮氏叫姑魚捕撈強(qiáng)度的差異，總體來看，廈門灣、福建沿岸和廈門海域開發(fā)強(qiáng)度接近，而浙江南部近海開發(fā)強(qiáng)度最低。Gullan[39]提出開發(fā)率為0.5是漁業(yè)資源群體開發(fā)的臨界點(diǎn)，本研究中皮氏叫姑魚開發(fā)率E低于該臨界點(diǎn)，即資源未過度開發(fā)，因此該漁業(yè)目前可在實(shí)施養(yǎng)護(hù)和管理的基礎(chǔ)上適度開發(fā)。

3.3 性成熟特征分析

浙江南部近海皮氏叫姑魚雄雌比 (1∶0.91) 與廈門海域[19](1∶0.87) 接近，與馬鞍列島[17](0.59∶1)、膠州灣[40](1∶0.7) 的差異較大，這需要結(jié)合營養(yǎng)條件、生長、年齡、季節(jié)、捕撈方式等進(jìn)一步研究。50%性成熟體長值在漁業(yè)管理中有著廣泛應(yīng)用，是確定開捕體長的重要生物學(xué)參考點(diǎn)[41-43]，本研究中由繁殖期皮氏叫姑魚樣本求得的50%性成熟體長為128.9 mm，接近于馬鞍列島[17](雌性124.8 mm，雄性136.4 mm)。因本研究未考慮性腺成熟度、性比的季節(jié)和體長組的差異，今后需從不同海域環(huán)境條件、繁殖特征等進(jìn)行更多相關(guān)研究。

對(duì)不同海域皮氏叫姑魚與鱗鰭叫姑魚的生活史特征參數(shù)進(jìn)行直接對(duì)比，會(huì)受樣本數(shù)量、采樣時(shí)間跨度、站點(diǎn)數(shù)量、樣本捕撈獲取方式等因素的影響。如臺(tái)灣西南海域鱗鰭叫姑魚樣本數(shù)量為151尾，本研究為1 020尾；皮氏叫姑魚流沙灣樣本數(shù)為541尾，本研究為874尾；采樣時(shí)間跨度馬鞍列島皮氏叫姑魚為1年月度調(diào)查，廈門海域和福建沿岸為2年4個(gè)季度調(diào)查航次，北部灣為2年8個(gè)季度調(diào)查航次，本研究為4年13個(gè)季度調(diào)查航次；廈門海域皮氏叫姑魚設(shè)7個(gè)調(diào)查站位，福建沿岸為24個(gè)，本研究為42個(gè)。因此，相較而言，本研究的時(shí)空跨度更長，樣本采集更多，有助于獲得準(zhǔn)確性和精確性更高的研究結(jié)果。此外，馬鞍列島皮氏叫姑魚樣本用底拖網(wǎng)和刺網(wǎng)獲取，珠江口用尖尾罟網(wǎng)，本研究用底拖網(wǎng)，不同網(wǎng)具的選擇性差異可能導(dǎo)致樣本對(duì)種群結(jié)構(gòu)的代表性不同。

4 結(jié)論

本文分析了浙江南部近海鱗鰭叫姑魚和皮氏叫姑魚的生長、繁殖和死亡等生物學(xué)特征?？傮w上，2種叫姑魚的生物學(xué)特征既有相似性又有差異性。2種魚的體長-體質(zhì)量關(guān)系均有顯著季節(jié)差異，春季增重率最高，均為異速生長魚類，性腺成熟度組成均以Ⅱ期為主；相同體長下，鱗鰭叫姑魚體質(zhì)量更大；相同年齡下，鱗鰭叫姑魚體長更大，生長速度也更快；鱗鰭叫姑魚初次性成熟的體長更大，自然死亡系數(shù)更高，開發(fā)率高于皮氏叫姑魚。本研究結(jié)果為該海域2種魚類的生物學(xué)研究提供了基礎(chǔ)資料，并可為其資源評(píng)估和漁業(yè)可持續(xù)開發(fā)利用提供參考依據(jù)。