豆象亞科昆蟲性信息素研究進(jìn)展

陳思雨 李猷 王秀榮 武承旭

摘 要：豆類作物是我國重要的經(jīng)濟(jì)作物，而豆象亞科（Bruchinae）中約4/5的種可蛀入豆莢內(nèi)啃食豆粒，是其重要害蟲。該類害蟲因其鉆蛀性為害的特點(diǎn)導(dǎo)致施用農(nóng)藥無法達(dá)到良好的防治效果，因此急需開發(fā)高效、無污染的防治技術(shù)。豆象亞科雌雄成蟲均可產(chǎn)生和釋放昆蟲性信息素，對雌、雄成蟲有較強(qiáng)的吸引力且會(huì)影響幼蟲行為，這些性信息素組分構(gòu)成相似，其中一些性信息素組分被豆象亞科昆蟲種間共享，因而有望開發(fā)并應(yīng)用于該類害蟲的綠色防控。本文對國內(nèi)外豆象亞科昆蟲性信息素組分結(jié)構(gòu)，合成及其影響因素，以及在應(yīng)用等方面的研究開展綜述，并對存在問題和未來研究進(jìn)行展望，旨在為豆象亞科昆蟲性信息素的研究和豆象亞科昆蟲綠色防控提供參考。

關(guān)鍵詞：豆象;性信息素;綠色防控

中圖分類號(hào)：S7

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1008-0457（2021）06-0044-09

國際DOI編碼：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2021.06.006

Abstract：Legume crops are important cash crops in China，and about 4/5 species of Bruchinae can feed legume grains in pods，which is an important pest of legume crops.It is urgent to develop high-effective and pollution-free control techniques because the habits and characteristics of borers affect the effect of spraying.Both male and female adults of Bruchinae could produce and release insect sex pheromones，which are attractive to both male and female adults，and affect larvae behavior.The composition of these pheromone components is similar，and some of them are shared among different species，it is expected to be developed and applied in the green control of this pest.In this paper，the structure，synthesis，influencing factors，and application of the sex pheromone components of Bruchinae insects at home and abroad are reviewed，as well as the existing problems and future research prospects，the purpose of this study are to provide a reference for the research and green control of the sex pheromone of the legume insects.

Keywords：Bruchinae;sex pheromone;green control

化學(xué)通訊是指生物個(gè)體之間，生物與環(huán)境間利用化學(xué)物質(zhì)進(jìn)行信息溝通的現(xiàn)象。昆蟲之間及昆蟲與寄主之間的信息化學(xué)物質(zhì)往往由昆蟲的某些特殊分泌器官和寄主揮發(fā)釋放，被其他昆蟲個(gè)體感受器接收，從而引起一定的行為或生理效應(yīng)（如覓食、聚集、產(chǎn)卵等）[1]。其中，昆蟲性信息素是由昆蟲特殊腺體分泌，對同種異性個(gè)體具有強(qiáng)烈引誘作用，能夠促進(jìn)同種交配的極微量化學(xué)物質(zhì)，而以性信息素為主導(dǎo)的辨識(shí)互動(dòng)反應(yīng)保證了同種昆蟲之間通訊的暢通和異種之間的隔離[2]。

豆象亞科（Bruchinae）隸屬鞘翅目（Coleoptera）葉甲總科（Chrysomeloidea）。目前，全世界已記載約60個(gè)屬1700個(gè)種，其中多數(shù)取食豆科植物種子，是豆科植物的重要害蟲[3]。例如綠豆象Callosobruchus chinensis、四紋豆象Callosobruchus maculatus、鷹嘴豆象Callosobruchus analis、西非花生豆象Callosobruchus subinnotatus、羅得西亞豆象Callosobruchus rhodesianus、菜豆象Acanthoscelides obtectus、巴西豆象Zabrotes subfasciatus、皂角豆象Megabruchidius dorsalis等，其中瘤背豆象屬（Callosobruchus）中的綠豆象、四紋豆象、鷹嘴豆象、西非花生豆象、羅得西亞豆象，以及菜豆象和巴西豆象皆為我國進(jìn)境植物檢疫性有害生物[3]。豆象首先在豆莢上產(chǎn)卵，卵孵化為幼蟲后蛀入豆莢內(nèi)啃食豆粒，而且豆象會(huì)隨豆子進(jìn)入倉庫，發(fā)生二次侵害，害蟲的侵?jǐn)_導(dǎo)致大量的定性和定量損害，表現(xiàn)為營養(yǎng)損失和發(fā)芽率低 [4-5]。由于豆象害蟲鉆蛀性危害的特點(diǎn)，利用農(nóng)藥進(jìn)行防治的效果較差，且農(nóng)藥殘留會(huì)污染環(huán)境，而利用昆蟲性信息素防治害蟲，具有無毒，高效，特異性強(qiáng)，無污染的優(yōu)點(diǎn)[6]。

昆蟲性信息素防治技術(shù)作為一種綠色行為調(diào)控技術(shù)，在鞘翅目、鱗翅目（主要是蛾類） 和雙翅目等害蟲的測報(bào)和防治中已經(jīng)得到廣泛應(yīng)用[7]。Butenandt等[8]對家蠶性信息素進(jìn)行分離提純后，首次證明了化學(xué)通訊在昆蟲界的存在，并科學(xué)地解釋了化學(xué)通訊在生物間的化學(xué)聯(lián)系。目前，對豆象昆蟲信息素研究集中于性信息素，豆象昆蟲性信息素的研究報(bào)道最早見于雄性菜豆象表皮化合物的提取與鑒定[9-10]，本田博等[11]也研究了與綠豆象和四紋豆象的產(chǎn)卵行為和交配行為有關(guān)的生態(tài)化學(xué)物質(zhì)。我國對豆象昆蟲寄主揮發(fā)物和植物源殺蟲劑的研究相對較多[12-14]，而其性信息素的研究較少。

部分豆象性信息素雖已被分析鑒定，但用于防治或監(jiān)測豆象害蟲的性信息素的報(bào)道卻很少。因此，本文針對國內(nèi)外豆象昆蟲性信息素組分結(jié)構(gòu)，合成以及釋放的影響因素，以及在應(yīng)用等方面的研究開展綜述，并對存在問題和未來研究進(jìn)行展望，旨在為豆象害蟲綠色防控提供參考。

1 豆象昆蟲性信息素組分結(jié)構(gòu)及功能

目前，國內(nèi)外學(xué)者對豆象的性信息素研究多數(shù)局限于倉儲(chǔ)危害嚴(yán)重的8種豆象，其中綠豆象、四紋豆象、鷹嘴豆象、羅得西亞豆象、西非花生豆象、菜豆象的性信息素已鑒定，另外2種巴西豆象、皂角豆象的性信息素尚未進(jìn)行鑒定。按照性信息素的作用方式及范圍，通?？蓪⑿孕畔⑺胤譃榻佑|性信息素和長距離性信息素，接觸性信息素有助于辨別伴侶和誘導(dǎo)求愛，而長距離性信息素?fù)]發(fā)性高，有效的作用距離長，可以有效吸引距離較遠(yuǎn)的異性[15-16]。

1.1 組分結(jié)構(gòu)

1.1.1 接觸性信息素

豆象接觸性信息素大部分由雌蟲釋放，一般具有C25-C35直鏈和甲基支鏈烴類，且含有C8-C19直鏈烷烴，碳鏈兩端具有羧酸類官能團(tuán)或碳鏈末端具有酮類、酯類、醛類官能團(tuán)的化合物，化合物多數(shù)不含雙鍵，因具有碳鏈較長的C25-C35碳?xì)浠衔铮ū?，2），不易揮發(fā)，只有近距離吸引異性的效果[17-19]。綠豆象、四紋豆象、鷹嘴豆象的接觸性信息素的組分相似，其主要化合物 （E）-3，7-二甲基-2-辛烯-1，8-二酸、2，6-二甲基辛烷-1，8-二酸均為單萜二羧酸，但綠豆象和四紋豆象的接觸性信息素在混合物組成中更為相似，都由C25-C35直鏈和甲基支鏈烴類及C8主鏈和二甲基支鏈的單萜二羧酸構(gòu)成[18，19]。羅得西亞豆象接觸性信息素除了含有C27-C33碳?xì)浠衔锖投人犷惢衔?，還含有6，10，14-三甲基-2-十五烷酮和2-十九烷酮兩種酮類化合物，其中壬烷二酸是與四紋豆象接觸性信息素共有的組分[18，20-21]。菜豆象的接觸性信息素除了含有C25-C31碳?xì)浠衔锿?，還含有甲基 （E，R）-2，4，5-十四碳三烯酸酯和十八烷醛兩種其他豆象接觸性信息素中未發(fā)現(xiàn)的酯類和醛類化合物，與瘤背豆象屬昆蟲接觸性信息素組分明顯不同[10，22]。

具有相同分子式的化合物，立體異構(gòu)體不同，化學(xué)性質(zhì)和物理性質(zhì)有所不同，例如生物體對于兩個(gè)旋光異構(gòu)體會(huì)做出偏好選擇[23]。Yajima等[24]測定了綠豆象接觸性信息素的立體異構(gòu)體組成，根據(jù)合成性信息素樣品得出旋光異構(gòu)體R∶S為3.3～3.4∶1。雖然鷹嘴豆象與綠豆象、四紋豆象含有相同接觸性信息素組分 （E）-3，7-二甲基-2-辛烯-1，8-二酸和2，6-二甲基辛烷-1，8-二酸，但化合物的立體異構(gòu)體（2S，6R）-1∶ （S）-2=1.8∶1與綠豆象和四紋豆象不同[25]，鷹嘴豆象的單萜二羧酸都表現(xiàn)出立體專一性，這與鷹嘴豆象雄蟲通過識(shí)別雌蟲表皮的接觸性信息素只與同種雌蟲進(jìn)行交配的配偶識(shí)別特異性密切相關(guān)[18，26，20]。羅得西亞豆象雄性也可通過與其他同屬物種主要接觸性信息素化合物的分子立體結(jié)構(gòu)差異實(shí)現(xiàn)只與同種雌性交配的配偶識(shí)別特異性[20]。然而綠豆象和四紋豆象的單萜二羧酸缺乏立體專一性，雄蟲不能區(qū)分同種或異種雌蟲[18，26]。

1.1.2 長距離性信息素

豆象的長距離性信息素主要由雌蟲釋放，主要為含有C7-C12直鏈烷烴，甲基或乙基分支，1～3個(gè)雙鍵，碳鏈末端具有醛類、羧酸類、酯類官能團(tuán)的化學(xué)結(jié)構(gòu)（表1，2），能夠吸引遠(yuǎn)距離的異性。（2Z）-3-甲基-2-庚烯酸是四紋豆象、鷹嘴豆象、西非花生豆象共有的組分，且三種豆象的長距離性信息素皆為含有C7直鏈烷烴，1個(gè)雙鍵的短鏈脂肪酸的同源物[27-30]。綠豆象與羅得西亞豆象的長距離性信息素主要為醛類化合物，與其他瘤背豆象屬的短鏈脂肪酸同系物不同的是綠豆象的性信息素在C7類倍半萜烯處有一個(gè)乙基[31];表明了綠豆象進(jìn)一步的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系[32]，菜豆象長距離性信息素主要為酯類化合物[33]。

豆象長距離性信息素通常由相同分子式化合物的不同立體異構(gòu)體組成，如綠豆象的長距離性信息素由（2Z，6E）-7-乙基-3，11-二甲基-2，6，10-十二碳三烯醛及其E型異構(gòu)體（2E，6E）-7-乙基-3，11-二甲基-2，6，10-十二碳三烯醛組成，通過氣相色譜分析，估計(jì)信息素提取物中2Z，6E-和2E，6E-異構(gòu)體的比例為1∶1[34]，同時(shí)發(fā)現(xiàn)2Z異構(gòu)體比其2E異構(gòu)體對雄性綠豆象更具吸引力[31]。四紋豆象和西非花生豆象同樣由相同分子式化合物的順反異構(gòu)體（2Z）-3-甲基-2-庚烯酸（鷹嘴豆象長距離性信息素組分）和（2E）-3-甲基-2-庚烯酸組成，推測瘤背豆象屬（Callosobruchus）的其他種性信息素可能含有該化合物[28]。性信息素化合物旋光異構(gòu)體的作用不盡相同，Shimomura等[35]通過Y型嗅覺儀選擇試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)雌性羅得西亞豆象的長距離性信息素（3S，6E）-7-乙基-3，11-二甲基-6，10-十二碳二烯醛的 （S）-對映異構(gòu)體吸引雄性，而（R）-對映體和外消旋體不吸引雄性，表明（R）-對映體能抑制該化合物的活性。

1.2 組分的功能多樣性

豆象性信息素組分不僅具有性引誘功能，也具有阻礙產(chǎn)卵、影響交配的功能，也可作為雄蟲識(shí)別信號(hào)。豆象接觸性信息素大部分由雌蟲釋放，而綠豆象的接觸性信息素雌、雄蟲皆可釋放，但是只對雄性有影響[19]，菜豆象的接觸性信息素由雄蟲釋放，能夠吸引雌性，是一類性引誘劑[9]，其中組分甲基 （E，R）-2，4，5-十四碳三烯酸酯，被證明是一種阻礙素，菜豆象在豆類上釋放該信息素，告知同種雌蟲豆子上存在卵或幼蟲，以此阻礙其產(chǎn)卵，使卵在豆類中的分布更加均勻，并減少幼蟲之間的競爭[36-37]，同時(shí)雄性在交配時(shí)將該化合物轉(zhuǎn)移到雌性身上，導(dǎo)致求愛的雄性避開正在交配的雌性，因此推測該化合物還可作為雄蟲識(shí)別信號(hào)[33，38]。豆象接觸性信息素組分普遍含有C25-C35碳?xì)浠衔?，而且C25-C31碳?xì)浠衔镆脖蛔C明具有阻礙雌蟲產(chǎn)卵的作用[22]，同時(shí)碳?xì)浠衔锬茱@著增強(qiáng)豆象的交配行為，豆象表皮碳?xì)浠衔镆脖蛔鳛榕渑甲R(shí)別信號(hào) [18]。

豆象性信息素在不同種間或昆蟲間所具有的功能不盡相同。西非花生豆象與四紋豆象性信息素共享兩種組分，但僅有西非花生豆象能夠引起四紋豆象雄蟲反應(yīng)，推測（3Z）-3-甲基-3-庚烯酸為四紋豆象性信息素的主要成分，則其可作為一種抑制西非花生豆象交配的拮抗劑[39]與菜豆象性信息素相似的化學(xué)組分反-11-十四碳烯乙酸酯在茶小卷葉蛾（Adoxophes honmai）的性信息素中也有發(fā)現(xiàn)，而且許多蛾類性信息素都含有C11-C16烯酸酯[8，40-41]。茶蠶（Andraca bipunctata）性信息素與菜豆象的接觸性信息素都含有十八烷醛[8，42]。菜豆象的長距離性信息素（3Z，6E）-α-法呢烯也是吸引暗褐?jǐn)嘌厶炫＃═etropium fuscum）雌雄蟲的主要物質(zhì)[43]，（3Z，6E）-α-法呢烯和3E，6E）-α-法呢烯也是引誘植食性昆蟲的植物揮發(fā)性信息化合物[44]。

2 豆象昆蟲性信息素合成及應(yīng)用

2.1 豆象昆蟲性信息素合成

2.1.1合成方法

豆象昆蟲接觸性信息素主要為二羧酸類化合物。Bostedor等[45]確定了二羧酸類化合物可以來自法呢醇，并提出了法呢基焦磷酸轉(zhuǎn)化成法呢醇，然后轉(zhuǎn)化成法呢醇酸，最后轉(zhuǎn)化成法呢醇衍生的二羧酸的代謝途徑。

Chiluwal等[46]用不太復(fù)雜且經(jīng)濟(jì)可行的Z-選擇方法（烯烴復(fù)分解反應(yīng)，選擇Z式結(jié)構(gòu)烯烴）合成富含2Z，6E-異構(gòu)體的綠豆象長距離性信息素。四紋豆象、鷹嘴豆象、西非花生豆象的長距離性信息素皆為短鏈脂肪酸的同源物，屬同源半萜類化合物，一些同源二萜類化合物是通過甲羥戊酸酯和同源甲羥戊酸酯途徑合成的，該信息素成分可能與其他同源半萜類化合物的生物合成途徑相似[34]。羅得西亞豆象的長距離性信息素（3S，6E）-7-乙基-3，11-二甲基-6，10-十二碳二烯醛與核桃果峰斑螟（Acrobasis nuxvorella） 的性信息素組分（E，Z）-9，11-十二碳二烯醛相似，可以通過增加支鏈等方式達(dá)到合成目的[41]。

2.1.2影響因素

豆象性信息素的合成位置會(huì)影響化合物的活性，四紋豆象雌蟲臀板的提取物較于腹部和胸部提取物能引起雄蟲更強(qiáng)烈的反應(yīng)[30]。豆象性信息素的不同合成物組合也會(huì)影響化合物的活性，四紋豆象長距離性信息素的5種已鑒定的二羧酸類化合物對四紋豆象雄蟲均有活性，且2種或2種以上的組合具有相加效應(yīng)，但在風(fēng)洞實(shí)驗(yàn)中雄蟲只對（3Z）-3-甲基-3-庚烯酸和（3E）-3-甲基-3-庚烯酸以及5種二羧酸類化合物的組合產(chǎn)生反應(yīng)[30]。Shu等[47]對四紋豆象觸角電位（EAG）和行為反應(yīng)的研究顯示，（3Z）-3-甲基-3-庚烯酸比（2Z）-3-甲基-2-庚烯酸更能引起雄蟲反應(yīng)，且以1∶3比例混合使用比單獨(dú)使用更能引起雄蟲反應(yīng)，而與C27-C35碳?xì)浠衔镆黄鹗褂每娠@著增強(qiáng)雄性的交配行為[18]。同時(shí)，（3Z）-3-甲基-3-庚烯酸和（E）-3，7-二甲基-2-辛烯-1，8-二酸也是鷹嘴豆象進(jìn)行交配所必需的性信息素組分。類似的，在菜豆象嗅覺儀測定試驗(yàn)中，6種揮發(fā)性信息素混合時(shí)對雌蟲的吸引力強(qiáng)于任何單一化合物的吸引力，十八烷醛和甲基 （E，R）-2，4，5-十四碳三烯酸酯具有相加效應(yīng)，甲基 （2E，4Z）-2，4-癸二烯酸酯和（3Z，6E）-α-法呢烯也能夠增強(qiáng)十八烷醛和甲基 （2E，4Z，7Z）-2，4，7-癸三烯酸酯的活性[33]。在無定向氣流的條件下，西非花生豆象在嗅覺儀中的潛伏期比在定向氣流條件下長;當(dāng)兩種組分混合時(shí)，雄蟲明顯比存在單一組分時(shí)更早到達(dá)氣味源，且當(dāng) （2Z）-3-甲基-2-庚烯酸和（2E）-3-甲基-2-庚烯酸以1∶1或3∶1的比例混合作為氣味源時(shí)，西非花生豆象雄蟲到達(dá)氣味源的比例最大;使用單一組分作為氣味源時(shí)，豆象對（2Z）-3-甲基-2-庚烯酸反應(yīng)更快[39]。

人工性信息素合成過程中，產(chǎn)物的立體化學(xué)純度是一個(gè)重要的影響因素，不同異構(gòu)體及其比例直接影響合成物質(zhì)對目標(biāo)昆蟲的活性[48]。如羅得西亞豆象（雌蟲）的揮發(fā)性信息素（3S，6E）-7-乙基-3，11-二甲基-6，10-十二碳二烯醛的 （S）-對映異構(gòu)體吸引羅得西亞豆象的雄性，（R）-對映體卻抑制該化合物的活性[35]。Yajima等[24]發(fā)現(xiàn) （E）-3，7-二甲基-2-辛烯-1，8-二酸的R異構(gòu)體活性較S異構(gòu)體低，并且測定出合成樣品R∶S=3.3～3.4∶1時(shí)才有效誘導(dǎo)綠豆象進(jìn)行交配。鷹嘴豆象接觸性信息素的立體化學(xué)與活性的關(guān)系也與配偶識(shí)別特異性密切相關(guān)[20]。

2.2 豆象昆蟲性信息素的應(yīng)用

2.2.1 誘捕

昆蟲性信息素是昆蟲分泌到體外的超微量、強(qiáng)生理活性和種屬特異的化學(xué)信使，可作為一種高效、特異性強(qiáng)、無污染的新型綠色防蟲技術(shù)和其他信息化學(xué)物質(zhì)可以通過大規(guī)模誘捕、引誘劑、驅(qū)避劑、威懾劑和干擾交配的方法干擾害蟲兩性間的化學(xué)通訊聯(lián)絡(luò)，減少兩性間的交配率來控制害蟲種群[49-51]。大規(guī)模誘捕是在田間大量誘殺雄蟲個(gè)體，導(dǎo)致田間雌蟲交配比率降低，從而控制田間蟲口密度;交配干擾是在一定區(qū)域內(nèi)釋放大量性信息素，擾亂雄蟲定向?qū)ひ挻葡x交配，打斷田間雌雄蟲的信息通訊，最終無法交配繁殖[52]。

豆象長距離性信息素組分化合物混合使用的效果高于單一化合物，化合物不同的比例也會(huì)導(dǎo)致效果不同[47]。如（2Z，6E）-7-乙基-3，11-二甲基-2，6，10-十二碳三烯醛和（2E，6E）-7-乙基-3，11-二甲基-2，6，10-十二碳三烯醛以1∶1的比例混合使用，可以顯著吸引雄性綠豆象，以此作為性引誘劑，結(jié)合誘捕器的使用，可以在野外誘捕雄性綠豆象[34]。

2.2.2 種群監(jiān)測

性信息素在農(nóng)林業(yè)上最廣泛和成功的另一種應(yīng)用就是害蟲種群監(jiān)測。用性信息素監(jiān)測害蟲與燈光等傳統(tǒng)害蟲種群監(jiān)測手段相比，具有靈敏性高、專一性強(qiáng)、使用簡便，尤其是低密度下有選擇的捕獲害蟲的特性，多年來在害蟲管理的“推—拉”策略中日益流行[53]。因此，關(guān)于豆象的性信息素監(jiān)測研究也較多。如四紋豆象揮發(fā)性信息素的5種已鑒定的二羧酸類化合物會(huì)引起雄性四紋豆象的遠(yuǎn)距離定向移動(dòng)，所以該性信息素可以作為引誘劑來監(jiān)測四紋豆象的種群[30]。西非花生豆象性信息素——（2Z）-3-甲基-2-庚烯酸和 （2E）-3-甲基-2-庚烯酸，當(dāng)以每種組分不少于25%作為引誘劑時(shí)，超過60%的雄性可被誘捕器捕獲，這種引誘劑可用于花生種植園中西非花生豆象種群的監(jiān)測[39]。Pimbert等[54]的嗅覺儀選擇試驗(yàn)表明，巴西豆象雌性會(huì)產(chǎn)生一種性信息素，吸引雄性定向移動(dòng)，可以利用該性信息素監(jiān)測巴西豆象種群。同時(shí)，雌性巴西豆象的氣味在雄性中引起強(qiáng)烈的觸角電位反應(yīng)（EAG），宿主植物揮發(fā)的氣味會(huì)加強(qiáng)這種性信息素對雄性的吸引[55]。

表皮化合物是昆蟲重要的信號(hào)特征，是昆蟲代謝和生物學(xué)的重要決定因素，皂角豆象的表皮化合物表現(xiàn)出顯著的兩性異形，皂角豆象的年齡和交配狀態(tài)也可通過表皮化合物區(qū)分，可根據(jù)該表皮化合物進(jìn)行種群監(jiān)測[56-58]。

3 展望

豆象性信息素多數(shù)為幾種化合物的組合，少數(shù)為單一化合物，如鷹嘴豆象揮發(fā)性信息素（2Z）-3-甲基-2-庚烯酸。豆象性信息素具有高度物種特異性，如鷹嘴豆象和羅得西亞豆象雄性通過與其他同屬物種主要的接觸性信息素化合物的分子立體結(jié)構(gòu)差異來實(shí)現(xiàn)配偶識(shí)別特異性，只與同種異性交配[16]。豆象也共享部分性信息素組分，如（E）-3，7-二甲基-2-辛烯-1，8-二酸是綠豆象和鷹嘴豆象共有的接觸性信息素組分;（2Z）-3-甲基-2-庚烯酸，（2E）-3-甲基-2-庚烯酸（鷹嘴豆象不含）是四紋豆象、鷹嘴豆象、西非花生豆象共有的長距離性信息素。豆象長距離性信息素組分化合物混合使用的效果高于任一單一化合物，化合物不同的比例也會(huì)導(dǎo)致效果不同[47]。長距離性信息素與接觸性信息素結(jié)合，能提高接觸性信息素的活性[31]。

在田間，可利用豆象性信息素對田間種群進(jìn)行誘捕和估計(jì)，在貯藏過程中對可能造成重大危害的種群水平，利用性信息素采取預(yù)防措施，對早期種群進(jìn)行破壞。但應(yīng)用昆蟲性信息素防治豆象依然存在一些問題，如昆蟲性信息素的制劑合成、大規(guī)模生產(chǎn)、推廣應(yīng)用、使用受環(huán)境影響較大等。所以，豆象性信息素的進(jìn)一步研究可以從以下方面開展：首先，利用性信息素對豆象進(jìn)行誘捕需要進(jìn)行田間試驗(yàn)，摸索害蟲種群數(shù)量、誘捕面積、誘捕試劑、不同作物環(huán)境布局、誘捕設(shè)施（誘捕器設(shè)置的距離、高度、類型、顏色等）、誘捕時(shí)間、誘捕效果之間的關(guān)系，進(jìn)行種群監(jiān)測的誘捕器、引誘劑、引誘時(shí)間還需進(jìn)一步探索和完善。其次，利用豆象的阻礙素、抗聚集信息素和植物源驅(qū)避劑聯(lián)合性信息素、聚集信息素及寄主揮發(fā)物，開發(fā)有效“推—拉”防治技術(shù)，同時(shí)篩選高效植物源驅(qū)避劑和引誘劑可以有效實(shí)現(xiàn)豆象的綠色防控。同時(shí)，也可明確豆象性信息素的受體基因及其感受調(diào)控機(jī)制，針對重要嗅覺相關(guān)蛋白，設(shè)計(jì)并開發(fā)更高引誘活性的性信息素類似物。

參 考 文 獻(xiàn)：

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