不同番茄品種幼苗期耐鹽性鑒定

王琪 岳江 岑青芙 張萬萍 李云洲 須文 閆見敏

摘 要：為篩選番茄耐鹽種質(zhì)資源，給番茄抗鹽栽培提供理論依據(jù)及參考，以20個(gè)番茄品種為試材，4葉1心時(shí)在3種不同NaCl濃度（40 mmol/L、80 mmol/L、120 mmol/L）的鹽脅迫下進(jìn)行幼苗期耐鹽鑒定。鹽脅迫處理10 d后，測(cè)定各個(gè)番茄品種的形態(tài)指標(biāo)（株高、莖粗）及生理指標(biāo)（丙二醛含量、質(zhì)膜透性、可溶性蛋白質(zhì)含量、脯氨酸含量、SOD活性、POD活性、CAT活性），以聚類分析為依據(jù)，比較20個(gè)番茄品種苗期的耐鹽性。結(jié)果表明：不同番茄品種的過氧化氫酶活性、過氧化物酶活性這兩項(xiàng)指標(biāo)隨鹽溶液濃度的增加酶活性的變化差異也隨之增大。120 mmol/L NaCl濃度脅迫下，耐鹽性較強(qiáng)的番茄品種的脯氨酸含量明顯低于耐鹽性弱的品種，丙二醛含量明顯高于耐鹽性較弱的品種，可溶性蛋白質(zhì)含量則無明顯變化。低濃度（40 mmol/L）的鹽溶液可促進(jìn)番茄植株生長(zhǎng)，但隨鹽濃度增加，明顯表現(xiàn)出抑制番茄幼苗生長(zhǎng)。20個(gè)番茄品種中，耐鹽性強(qiáng)的3個(gè)品種為愛美特、凌派、寶迪，耐鹽性弱的4個(gè)品種為卡西歐、紫羅蘭、富康、粉桃。

關(guān)鍵詞：番茄;鹽脅迫;幼苗期;耐鹽性

中圖分類號(hào)：S641.2

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1008-0457（2021）06-0020-10

國際DOI編碼：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2021.06.003

Abstract：In order to screen salt-tolerant germplasm resources of tomato and then provide theoretical basis forits salt-tolerant cultivation.Using 20 tomato varieties as test materials，the seedlings were tested for salt tolerance under three different NaCl concentrations （40 mmol/L，80 mmol/L，and 120 mmol/L） under salt stress with 4 true leaves and 1 growth pointin this study.After 10 days treatment，2 morphological indexes （plant height，stem diameter） and 7 physiological indexes （malondialdehyde content，plasma membrane permeability，soluble protein content，proline content，SOD activity，POD activity，CAT activity） were measured.Based on the coefficient of variation and cluster analysis，the salt tolerance of 20 tomato varieties at seedling stage was compared.The results showed that the changes of catalase activity（CAT）and peroxidase activity（POD）of different tomato varieties were increased with the increase of salt solution concentration.Under the stress of 120 mmol/L NaCl，the proline content of tomato varieties with strong salt tolerance was significantly lower than that of the weak salt tolerant varieties，the contents of malondialdehyde were significantly higher than those with low salt tolerance，but there was no significant change in soluble protein content.Low concentration （40 mmol/L） of salt solution could promote the growth of tomato plants，，but the seedling growth inhibition was obvious with the increase of concentration.Three strong salt-tolerance tomato varieties were Emmett，Lingpai，Baodi，while 4 weak salt tolerance tomato varieties were Casio，Violet，F(xiàn)ukang and Pink peach.

Keywords：tomato;salt stress;seedling stage;salt-tolerance

番茄（Solanum lycopersicum L.）是茄科番茄屬一年生或多年生草本植物，是重要的食品和營(yíng)養(yǎng)品，研究?jī)r(jià)值高，應(yīng)用前景廣。隨著人們對(duì)番茄產(chǎn)品的需求日漸提高，設(shè)施栽培面積也隨之迅速增大，由于栽培過程中難以做到合理輪作，且盲目過量施用化肥等原因，土壤鹽分含量升高，土壤鹽漬化現(xiàn)象越來越嚴(yán)重[1]，導(dǎo)致番茄產(chǎn)量和品質(zhì)下降。因此，本文擬開展不同品種番茄的耐鹽性篩選與鑒定。關(guān)于植物耐鹽性的研究目前已有許多報(bào)道，有研究表明植物在不同發(fā)育期對(duì)鹽的抗性不同。大部分番茄耐鹽性研究在種子萌發(fā)期及幼苗期進(jìn)行，一般在種子萌發(fā)期選擇發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率作為耐鹽性指標(biāo)，而苗期耐鹽性指標(biāo)的選擇不盡相同。常尚連等[2]選擇比較植株地上部和地下部的干鮮比及根冠比，周琦等[3]認(rèn)為在進(jìn)行番茄耐鹽性研究時(shí)可選擇的形態(tài)指標(biāo)有株高、葉片數(shù)、生根率等，在比較不同基因型之間的差異時(shí)應(yīng)測(cè)定相對(duì)生長(zhǎng)率，干、鮮重的變化可反映植株的耐鹽性，同時(shí)植物體內(nèi)可反映耐鹽性的指標(biāo)有相對(duì)電導(dǎo)率、光合速率、葉綠素含量、葉綠素?zé)晒?、脯氨酸含量、可溶性糖、丙二醛、POD活性、SOD活性等。許立志等[4]、郟艷紅等[5]、張勻等[6]的番茄耐鹽性綜述中也提到上述指標(biāo)，認(rèn)為可以作為鑒別番茄苗期耐鹽性的指標(biāo)有全株干質(zhì)量、地上部干質(zhì)量、根干質(zhì)量、株高、莖粗、功能葉片數(shù)和壯苗指數(shù)，而根冠比不可作為耐鹽性的鑒別指標(biāo)。周琦等[3]建議建立以產(chǎn)量性狀為主要評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)的評(píng)價(jià)體系以考察耐鹽性的長(zhǎng)期效應(yīng)。

在濃度的設(shè)置上，常尚連等[2]設(shè)置10個(gè)濃度梯度（0～90 mmol/L）的NaCl溶液對(duì)種子萌發(fā)期進(jìn)行處理，而對(duì)幼苗期設(shè)置6個(gè)濃度梯度（0～250 mmol/L）進(jìn)行處理，分別在兩個(gè)時(shí)期都取得了可觀的結(jié)果。陳火英等[7]設(shè)置了7個(gè)濃度梯度（0～120 mmol/L）的溶液對(duì)種子萌發(fā)期進(jìn)行處理，結(jié)果顯示不同番茄品種間存在明顯差異。周琦等[3]認(rèn)為鹽土中往往有以Na2CO3和NaHCO3為主要成分的堿土并存，應(yīng)根據(jù)具體情況選擇合適的鹽水進(jìn)行鹽脅迫處理，同時(shí)可添加適量的Ca2+。趙秋月[8]設(shè)置8個(gè)濃度梯度（0～80 mmol/L）的Na2CO3溶液對(duì)苗期進(jìn)行處理。

番茄是中等耐鹽植物，大量研究表明，番茄苗期是番茄對(duì)鹽脅迫敏感的時(shí)期之一。盡快鑒定和篩選具有較高利用價(jià)值的耐鹽堿種質(zhì)資源至關(guān)重要，耐鹽性鑒定是獲得耐鹽品種的直接手段。因此，通過不同NaCl鹽溶液脅迫對(duì)番茄幼苗的形態(tài)指標(biāo)和生理指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定，綜合評(píng)價(jià)20個(gè)番茄品種的耐鹽性，以期篩選出耐鹽性強(qiáng)的番茄品種，為克服土壤鹽漬化對(duì)番茄生產(chǎn)的不利影響提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 ?供試材料

20個(gè)番茄品種均購買于山東壽光航瑞農(nóng)業(yè)有限公司，品種編號(hào)詳見表1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

每個(gè)品種分別篩選132粒飽滿的種子，播種于72孔穴盤中，每孔播2粒，育苗用土按園土∶基質(zhì)=1∶1的比例配制。待幼苗長(zhǎng)至3葉1心時(shí)移栽至直徑為40 cm的花盆中，每個(gè)花盆4株，每個(gè)品種移栽24盆。待緩苗之后，配制3個(gè)不同濃度的NaCl鹽溶液（40 mmol/L、80 mmol/L、120 mmol/L）對(duì)番茄幼苗進(jìn)行處理，設(shè)置0 mmol/L處理為對(duì)照，2盆為1個(gè)處理，3次重復(fù)，每次每盆用鹽溶液100 mL，每隔1天處理一次。處理10 d后測(cè)定各項(xiàng)指標(biāo)。形態(tài)指標(biāo)的測(cè)定于貴州大學(xué)南校區(qū)蔬菜園進(jìn)行，各項(xiàng)生理指標(biāo)的測(cè)定于貴州大學(xué)農(nóng)學(xué)院園藝系崇學(xué)樓一樓實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。

1.3 試驗(yàn)指標(biāo)與測(cè)定方法

1.3.1 形態(tài)指標(biāo)

每個(gè)重復(fù)中隨機(jī)選5株測(cè)定株高（用卷尺測(cè)定根莖相交處到最高生長(zhǎng)點(diǎn)的高度）和莖粗（用游標(biāo)卡尺測(cè)定子葉下1 cm處），重復(fù)3次，并計(jì)算出平均值。

1.3.2 生理指標(biāo)

電解質(zhì)外滲率的測(cè)定采用電導(dǎo)法[9]?？扇苄缘鞍踪|(zhì)含量、丙二醛（MDA）、脯氨酸含量的測(cè)定分別參考許立志等[4]的考馬斯亮藍(lán)G250法、硫代巴比妥酸法、酸性茚三酮比色法。超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）的活性測(cè)定分別參照李合生[10] 氮藍(lán)四唑法、愈創(chuàng)木酚法。CAT活性測(cè)定采用紫外吸收法，酶液提取方法同SOD活性的測(cè)定方法。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

用Excel 2010和SPSS 24.0處理試驗(yàn)數(shù)據(jù)，Origin 8軟件繪制柱狀圖，用DPS 7.05對(duì)20個(gè)品種的各項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同濃度的NaCl溶液處理對(duì)不同番茄品種的形態(tài)指標(biāo)的影響

表2、表3表明，在3個(gè)不同濃度的NaCl溶液處理下，供試番茄品種的耐鹽性表現(xiàn)出一定的差異性，株高和莖粗的變異系數(shù)隨鹽溶液濃度的增加而升高。低濃度（40 mmol/L）處理下，大部分番茄品種表現(xiàn)為促進(jìn)生長(zhǎng)，在120 mmol/L處理下，有2個(gè)品種的番茄株高高于對(duì)照組的株高24 cm，其中株高最高的分別是粉桃27 cm和粉佳麗26 cm，最低的為卡地亞只有14 cm;大部分番茄莖粗高于對(duì)照組4.8 cm，其中最高的的是凌派6.3 cm，最低的是圣菲只有3.8 cm。但大部分番茄品種隨溶液濃度的增加逐漸表現(xiàn)抑制生長(zhǎng)。

以株高、莖粗兩個(gè)形態(tài)指標(biāo)做聚類分析（圖1），當(dāng)歐式距離達(dá)到49.94時(shí)，可將20個(gè)番茄品種分為3類：耐鹽性強(qiáng)、耐鹽性一般和耐鹽性弱。其中5個(gè)品種耐鹽性強(qiáng)，分別是福美來、卡西歐、凌派、索菲亞、奧菲斯。2個(gè)品種耐鹽性弱，分別是夏朗、紫羅蘭。其他13個(gè)品種耐鹽性一般。

2.2 不同濃度的NaCl溶液對(duì)不同番茄品種的生理指標(biāo)的影響

2.2.1 不同濃度的NaCl溶液處理下不同番茄品種的丙二醛（MDA）含量

表4表明，隨NaCl處理溶液濃度的升高，各番茄品種的丙二醛含量都有不同程度的增加或者降低。在120 mmol/L脅迫下，MDA含量超過對(duì)照組占供試驗(yàn)品種的50%，其中，圣菲和寶迪的MDA含量明顯高于其他品種的番茄。夏朗、索菲亞、奧菲斯、粉桃和瑞麗5個(gè)番茄品種經(jīng)不同NaCL溶液處理后的MDA含量低于明顯低于對(duì)照組，占番茄總數(shù)的25%。

2.2.2 不同濃度的NaCl溶液對(duì)不同番茄品種脯氨酸含量的影響

表5表明，隨NaCl處理溶液濃度的升高，各番茄品種的脯氨酸含量均有不同程度的增加。在120 mmol/L脅迫下，有13個(gè)品種的番茄脯氨酸含量高于對(duì)照組，占試驗(yàn)番茄總數(shù)的65%，愛美特、凌派、粉佳麗、勁翔、寶迪、粉桃、粉寶貝的脯氨酸含量均低于對(duì)照組，占試驗(yàn)番茄總數(shù)的35%。

2.2.3 不同濃度的NaCl溶液對(duì)不同番茄品種的電解質(zhì)滲出率的影響

表6表明，隨NaCl處理溶液濃度的升高，各番茄品種的相對(duì)電解質(zhì)滲出率均有不同程度的增加。在120 mmol/L脅迫下，多數(shù)番茄的電解質(zhì)滲出率高于對(duì)照組、40 mmol/L和80 mmol/L處理組的電解質(zhì)滲出率，占試驗(yàn)番茄數(shù)量的65%。在高鹽脅迫下福美來、圣菲和凌派的滲出率低于對(duì)照組，占試驗(yàn)番茄數(shù)量的15%。

2.2.4 不同濃度的NaCl溶液對(duì)不同番茄品種的可溶性蛋白質(zhì)含量的影響

表7表明，隨NaCl處理溶液濃度的升高，各番茄品種的可溶性蛋白質(zhì)含量沒有明顯變化，但品種間有一定差異。在120 mmol/L脅迫下，索菲亞的可溶性蛋白質(zhì)含量最高，其次是勁翔。分別在40 mmol/L、80 mmol/L以及120 mmol/L NaCl溶液處理下的番茄品種夏朗的可溶性蛋白含量均超過對(duì)照組。

2.2.5 不同濃度的NaCl溶液對(duì)不同番茄品種的POD活性的影響

表8表明，隨NaCl處理溶液濃度的升高，各番茄品種的POD活性有明顯的變化，在120 mmol/L脅迫下，參與試驗(yàn)的番茄的POD活性均低于對(duì)照組，占番茄總數(shù)的100%。

2.2.6 不同濃度的NaCl溶液對(duì)不同番茄品種的SOD活性的影響

表9表明，隨NaCl處理溶液濃度的升高，各番茄品種的SOD活性有明顯變化，在120 mmol/L脅迫下，供試驗(yàn)的20種番茄，有11種番茄的SOD活性高于對(duì)照組，占試驗(yàn)番茄總數(shù)的55%，其中，愛美特、夏朗、圣菲等7個(gè)品種的番茄在120 mmol/L NaCl溶液處理下的SOD活性高于對(duì)照組、40 mmol/L和80 mmol/L脅迫下的活性。

2.2.7 不同濃度的NaCl溶液對(duì)不同番茄品種的CAT活性的影響

表10表明，隨NaCl處理溶液濃度的升高，各番茄品種的相對(duì)CAT活性均有不同程度的變化。在120 mmol/L脅迫下，夏朗、福美來、粉佳麗、紫羅蘭和瑞麗5個(gè)品種的CAT活性均高于對(duì)照組、40 mmol/L和80 mmol/L NaCL溶液處理過的番茄，占番茄總數(shù)的25%。

表4、5、6、7、8、9、10列出了20個(gè)番茄品種在不同濃度NaCl溶液處理下各指標(biāo)的含量，由此可看出在不同濃度處理下除可溶性蛋白質(zhì)和POD活性外，各項(xiàng)指標(biāo)的相對(duì)值都有明顯的上升或下降。各項(xiàng)指標(biāo)中株高和莖粗、POD活性、SOD活性和CAT活性等5項(xiàng)指標(biāo)數(shù)值越高，表示番茄耐鹽性越強(qiáng)，而相對(duì)丙二醛含量、相對(duì)脯氨酸含量、相對(duì)電解質(zhì)外滲率、相對(duì)可溶性蛋白質(zhì)含量等4項(xiàng)指標(biāo)數(shù)值越高表示耐鹽性越弱。各項(xiàng)指標(biāo)中變異系數(shù)越大越能體現(xiàn)番茄耐鹽性的差異，當(dāng)濃度為120 mmol/L時(shí)，變異系數(shù)由大到小的順序是丙二醛含量>脯氨酸含量>SOD活性>POD活性>CAT活性>電解質(zhì)滲透率>株高>莖粗>可溶性蛋白質(zhì)含量，其中丙二醛活性的變異系數(shù)最高，為1.05，可溶性蛋白質(zhì)含量的變異系數(shù)最低，僅為0.12。

由圖2可以看出，當(dāng)聚類分析歐式距離達(dá)到289.2時(shí)，可將20個(gè)番茄品種分成3類，耐鹽性強(qiáng)的有3個(gè)番茄品種，分別是愛美特、凌派、寶迪，耐鹽性弱的有4個(gè)番茄品種，分別是卡西歐、紫羅蘭、富康、粉桃，其余品種為耐鹽性一般。

3 結(jié)論與討論

不同濃度NaCl溶液處理下，相對(duì)株高和相對(duì)莖粗兩項(xiàng)指標(biāo)表明，低濃度（40 mmol/L）的NaCl溶液處理對(duì)番茄生長(zhǎng)有促進(jìn)作用，隨溶液濃度升高，促進(jìn)作用逐漸降低，到120 mmol/L時(shí)表現(xiàn)出抑制生長(zhǎng)，與前人研究結(jié)果相似[12-16]。

植物體內(nèi)的抗氧化酶（SOD、POD）可以消除鹽脅迫下產(chǎn)生的活性氧，維持細(xì)胞膜穩(wěn)定，在機(jī)體抗氧化平衡中起到關(guān)鍵作用[17]，SOD、POD的活性高低，可以反映逆境對(duì)植物的損害程度，可作為衡量番茄抗鹽性的重要指標(biāo)。NaCl處理溶液濃度的升高，各番茄品種的相對(duì)POT活性有不同程度的升高，在120 mmol/L脅迫下，相對(duì)POD活性最高的是愛美特，為191.30%。相對(duì)SOD活性沒有明顯變化，但品種間SOD活性有明顯差異。說明抗鹽性較強(qiáng)的番茄品種可以通過增加體內(nèi)SOD、POD活性，減少活性氧對(duì)細(xì)胞膜的損害，保持植物正常的生理代謝，從而適應(yīng)鹽脅迫。

在鹽脅迫下，植物自身會(huì)在體內(nèi)積累各類有機(jī)物質(zhì)來降低滲透勢(shì)，以提高細(xì)胞液滲透壓[18]，鹽脅迫下耐鹽性強(qiáng)的品種能夠通過協(xié)調(diào)體內(nèi)各種生理生化反應(yīng)來抵御鹽脅迫對(duì)植株的傷害，耐鹽性弱的品種則協(xié)調(diào)能力相對(duì)較弱。鹽脅迫下番茄的細(xì)胞膜受到損害，電解質(zhì)外滲率可以衡量膜的受損程度，電解質(zhì)外滲率越高，膜受損程度越大[19]。丙二醛是細(xì)胞膜脂氧化降解產(chǎn)物，其含量可以反映鹽脅迫下細(xì)胞膜受損程度[20]。脯氨酸、丙二醛、可溶性蛋白質(zhì)的含量及電解質(zhì)外滲率4項(xiàng)指標(biāo)，都可以作為評(píng)判番茄耐鹽性的重要指標(biāo)，本試驗(yàn)測(cè)得的相對(duì)電解質(zhì)外滲率、脯氨酸含量、丙二醛含量等隨鹽溶液濃度升高均有明顯變化，而3個(gè)濃度處理下的可溶性蛋白質(zhì)含量幾乎沒有明顯變化，這與許立志等[4]在以100 mmol/L溶液處理下進(jìn)行的番茄耐鹽性研究所測(cè)得可溶性蛋白質(zhì)含量的結(jié)果相似，同時(shí)在本試驗(yàn)中當(dāng)NaCl溶液的濃度達(dá)到120 mmol/L時(shí)才有少數(shù)幾個(gè)品種表現(xiàn)為生長(zhǎng)抑制明顯，而常尚連等[2]采用150～250 mmol/L的濃度處理后生長(zhǎng)抑制效果更明顯，因此在以后的研究中可考慮增加濃度以及增加梯度數(shù)量的設(shè)置。同時(shí)，對(duì)本試驗(yàn)所得結(jié)果為耐鹽性一般的番茄品種有待進(jìn)一步篩選。

除去溶液濃度設(shè)置在本試驗(yàn)中對(duì)研究結(jié)果的影響，研究結(jié)果中隨著濃度升高，相對(duì)株高、相對(duì)莖粗、相對(duì)可溶性蛋白質(zhì)含量、相對(duì)活性等4個(gè)指標(biāo)數(shù)據(jù)的變異系數(shù)變化不大，對(duì)耐鹽性篩選的貢獻(xiàn)率不高，而楊鳳軍等[11]以濃度為100 mmol/L的溶液進(jìn)行番茄耐鹽性研究中測(cè)定出的種子相對(duì)發(fā)芽勢(shì)和相對(duì)發(fā)芽率兩項(xiàng)指標(biāo)的變異系數(shù)均較大，對(duì)耐鹽性篩選的貢獻(xiàn)率較高，但其測(cè)定的相對(duì)展葉數(shù)及葉與根的干鮮比所得的數(shù)據(jù)對(duì)結(jié)果影響不大，可見在進(jìn)行耐鹽性研究時(shí)有必要對(duì)耐鹽性指標(biāo)進(jìn)行嚴(yán)格篩選。

由9個(gè)指標(biāo)的相對(duì)值和兩次聚類分析的結(jié)果可看出，從單一指標(biāo)得出的結(jié)果不盡相同，但在所測(cè)定指標(biāo)的數(shù)量足夠多時(shí)，試驗(yàn)結(jié)果趨向于穩(wěn)定在少數(shù)幾個(gè)品種內(nèi)，因此在以后的番茄耐鹽性研究中，應(yīng)盡可能多地測(cè)定與耐鹽性相關(guān)的各項(xiàng)指標(biāo)，方可得出準(zhǔn)確性較高的結(jié)果。

有研究表明野生番茄耐鹽性高于栽培番茄，周琦等[3]認(rèn)為導(dǎo)入耐鹽基因可以提高番茄的耐鹽性，因此在常規(guī)栽培篩選的基礎(chǔ)上，可適當(dāng)增加對(duì)組織培養(yǎng)[21-24]、突變體[25]、外源因子[26]對(duì)植株生長(zhǎng)的影響以及通過導(dǎo)入基因來的研究比較番茄的耐鹽性。同時(shí)，通過構(gòu)建人工miRNA表達(dá)載體進(jìn)行遺傳轉(zhuǎn)化，也將成為培育抗鹽脅迫的轉(zhuǎn)基因植物的新途徑[27]。

對(duì)變異系數(shù)大于10%的各項(xiàng)指標(biāo)測(cè)得數(shù)值進(jìn)行聚類分析，由兩個(gè)形態(tài)指標(biāo)得到的結(jié)果表明：耐鹽性強(qiáng)的有5個(gè)品種，分別是福美來、卡西歐、凌派、索菲亞、奧菲斯;耐鹽性弱的有2個(gè)品種，為夏朗、紫羅蘭。其他品種為耐鹽性一般。通過9項(xiàng)指標(biāo)聚類分析結(jié)果顯示：耐鹽性強(qiáng)的有3個(gè)番茄品種，分別是愛美特、凌派、寶迪;耐鹽性弱的有4個(gè)番茄品種，分別是卡西歐、紫羅蘭、富康、粉桃，其他品種為耐鹽性一般。

參 考 文 獻(xiàn)：

[1]?吳劍，宋寶安，胡德禹，等.植物耐鹽性的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑及相關(guān)基因研究進(jìn)展[J].山地農(nóng)業(yè)生物學(xué)報(bào)，2011，30（5）：443-447.

[2] 常尚連，申苗，畢云霞，等.4個(gè)番茄品種耐鹽性比較[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，45（15）：44-46，78.

[3] 周琦，崔繼哲，付暢.番茄的耐鹽性與耐鹽轉(zhuǎn)基因番茄[J].生物技術(shù)通報(bào)，2008（1）：34-37，51.

[4] 許立志，龐勝群，刁明，等.隸屬函數(shù)法評(píng)價(jià)不同加工番茄品種耐鹽性[J].新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，54（5）：833-842.

[5] 郟艷紅，劉仲齊，金鳳媚，等.番茄耐鹽性研究進(jìn)展[J].天津農(nóng)業(yè)科學(xué)，2006（2）：20-23.

[6] 張勻，欒雨時(shí).番茄耐鹽育種研究進(jìn)展[J].西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2006（3）：128-133.

[7] 陳火英，張建華，鐘建江，等.野生番茄耐鹽性研究及其利用[J].華東理工大學(xué)學(xué)報(bào)，2001（1）：51-55.

[8] 趙秋月.番茄耐鹽生理的研究[D].長(zhǎng)春：吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)，2006.

[9] 賈旭梅，朱燕芳，王海，等.垂絲海棠應(yīng)對(duì)鹽堿復(fù)合脅迫的生理響應(yīng)[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2019，39（17）：6349-6361.

[10] 李合生.植物生理生化試驗(yàn)原理和技術(shù)[M].北京：高等教育出版社，2006.

[11] 楊鳳軍，李天來，臧忠婧，等.不同基因型番茄種子萌發(fā)期的耐鹽性[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2009，20（7）：1691-1697.

[12] 張飛.番茄（Lycopersicum esculentum Mill.）萌發(fā)期和幼苗期的耐鹽性研究[D].楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2010.

[13] 董志剛，程智慧.番茄品種資源芽苗期和幼苗期的耐鹽性及耐鹽指標(biāo)評(píng)價(jià)[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2009，29（3）：1348-1355.

[14] 王利民，黃東風(fēng)，林瓊，等.番茄作物抗鹽性研究進(jìn)展[J].福建農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2015，30（10）：1019-1026.

[15] 孟長(zhǎng)軍.鹽脅迫下櫻桃番茄苗期生理生化特性的研究[D].楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2007.

[16] 費(fèi)偉，陳火英，曹忠，等.鹽脅迫對(duì)番茄幼苗生理特性的影響[J].上海交通大學(xué)學(xué)報(bào)（農(nóng)業(yè)科學(xué)版），2005（1）：5-9，30.

[17] AMOR N B，JIMENEZ A，MECDICHE W.Response of antioxidant systems to NaCl stress in the halophyte Cakile maritima[J].Physiologia Plantarum，126：446-457.

[18] SPERDOULI I，MOUSTAKAS M.Interaction of proline，sugars，and anthocyanins during photosynthetic acclimation of Arabidopsis thaliana to drought stress[J].Journal of Plant Physiology，2012，169（6）：577- 585.

[19] EHLERT B，HINCHA D K.Chlorophyll fluorescence imaging accurately quantifies freezing damage and cold acclimation responses in Arabidopsis leaves[J].Plant Methods，2008，4（1）：1-7.

[20] 王靜，羅燕杰，遆羽靜，等.鹽堿復(fù)合脅迫對(duì)蠟梅幼苗生長(zhǎng)及生理響應(yīng)的研究[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2020，33（11）：2496-2502.

[21] 吳運(yùn)榮，易可可，祝金明，等.利用表型相關(guān)分析篩選番茄耐鹽指標(biāo)[J].浙江大學(xué)學(xué)報(bào)（農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版），1999（6）：86-90.

[22] 郟艷紅，劉仲齊，金鳳媚，等.番茄耐鹽性研究進(jìn)展[J].天津農(nóng)業(yè)科學(xué)，2006（2）：20-23.

[23] 張飛，梁燕.番茄對(duì)鹽脅迫的反應(yīng)及其耐鹽性鑒定的研究進(jìn)展[J].長(zhǎng)江蔬菜，2011（4）：1-4.

[24] 職占鋒，劉民強(qiáng).蔬菜耐鹽性研究進(jìn)展[J].長(zhǎng)江蔬菜，2006（4）：35-37.

[25] 李君明，宋燕，朱彤，等.番茄耐鹽分子育種研究進(jìn)展[J].分子植物育種，2006（1）：111-116.

[26] 吳雪霞，朱月林，朱為民，等.番茄耐鹽性研究進(jìn)展[J].上海農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2005（4）：55-59.

[27] 文曉鵬，楊鵾.植物miRNA在應(yīng)答非生物脅迫上的調(diào)控作用[J].山地農(nóng)業(yè)生物學(xué)報(bào)，2014，33（6）：1-14，37.