結(jié)球甘藍(lán)的光合模型篩選與光響應(yīng)特征比較

蔡 霞，張德軍,郭驚濤，左 晉，張 潔，李桂蓮，孟平紅

(1.貴州省農(nóng)科院園藝研究所，貴陽(yáng) 550006；2.貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院，貴陽(yáng) 550006；3.貴州省生態(tài)氣象和衛(wèi)星遙感中心，貴陽(yáng) 550002)

結(jié)球甘藍(lán)(Brassicaoleracea)是十字花科蕓薹屬植物，起源于地中海至北海沿岸，16世紀(jì)至19世紀(jì)下半葉的300多年間引入中國(guó)，是東北、華北、西北等較冷涼地區(qū)春、夏、秋季的主栽蔬菜，長(zhǎng)江流域及其以南地區(qū)秋、冬、春季也大面積栽培。結(jié)球甘藍(lán)含有豐富的葉酸、維生素C、胡蘿卜素等成分，具有較高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。

植物的生長(zhǎng)發(fā)育被多種環(huán)境因子所影響，其中包括光、溫度、水分等。在這些因子中，光具有特殊重要的地位。光不僅是植物光合作用能量的重要來(lái)源，同時(shí)還以環(huán)境信號(hào)的形式作用于植物，來(lái)調(diào)節(jié)植物的生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程。光合作用為植物的生長(zhǎng)發(fā)育提供必要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。通過(guò)研究植物在田間種植條件下的光合特性，探索其高產(chǎn)的光合生理依據(jù)，為生產(chǎn)上環(huán)境調(diào)控提供數(shù)據(jù)支撐。目前常用的模型有非直角雙曲線模型、直角雙曲線模型、葉子飄新模型。不同植物對(duì)光照強(qiáng)度變化的響應(yīng)方式差異較大，其適應(yīng)的光響應(yīng)模式不一，不同模型對(duì)同一植株光響應(yīng)的擬合也存在差異。近年來(lái)，研究結(jié)球甘藍(lán)光合特性的報(bào)道鮮見(jiàn)，大多是以光合作用性狀指標(biāo)來(lái)衡量各處理的優(yōu)劣，因此，本研究也為完善結(jié)球甘藍(lán)光合特性研究提供一個(gè)案例?，F(xiàn)選用貴州省農(nóng)科院園藝研究所的結(jié)球甘藍(lán)(BrassicaoleraceaL.var.capitataL.)作為研究試材，通過(guò)使用光合測(cè)定設(shè)備人工控制光強(qiáng)，測(cè)量同一時(shí)期下不同甘藍(lán)品種的葉片光響應(yīng)，運(yùn)用不同的數(shù)學(xué)模型進(jìn)行擬合，篩選出適合模擬甘藍(lán)葉片光響應(yīng)的模型，得到其葉片的光飽和點(diǎn)(LSP)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)、最大凈光合速率(Pnmax)、暗呼吸速率(Rd)等指標(biāo)，以此分析葉片光合適應(yīng)能力，為利用貴州生態(tài)環(huán)境進(jìn)行高效育種和發(fā)展甘藍(lán)種植提供理論依據(jù)[1-3]。

1 材料和方法

1.1 材 料

供試材料為貴州省園藝研究所創(chuàng)制的結(jié)球甘藍(lán)材料22718 A 3、52019 C、G 9 B、D 56 A 1、D 68 A 2(文中簡(jiǎn)寫(xiě)為g 1、g 2、g 3、g 4、g 5，詳見(jiàn)表1)。

表1 不同結(jié)球甘藍(lán)材料品種描述Table 1 Description of different common head cabbage varieties

1.2 方 法

選擇3月中旬晴朗天氣，在09：30—11：30時(shí)、16：00—18：30時(shí)測(cè)定。采用美國(guó)LI-COR公司Li-6400 XT，紅藍(lán)光源設(shè)定光合有效輻射梯度2 000、1 800、1 500、1 200、1 000、700、500、200、100、50、20、0 μmol·(m2·s)-1。

在光響應(yīng)曲線測(cè)定前，使用光合儀內(nèi)置光源，將甘藍(lán)葉片置于1 500 μmol·(m2·s)-1光強(qiáng)下誘導(dǎo)20 min。為保持測(cè)定環(huán)境的穩(wěn)定性，設(shè)定CO2濃度為400 μmol·(m2·s)-1，測(cè)定時(shí)化學(xué)藥品干燥管調(diào)節(jié)至Scrub位置。改變光照強(qiáng)度后，最少穩(wěn)定時(shí)間設(shè)定為3 min，當(dāng)測(cè)量結(jié)果變異率<0.05時(shí)，由儀器自動(dòng)記錄。選擇甘藍(lán)第二層展開(kāi)葉片，取3株光合數(shù)據(jù)的平均值。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用Excel 2011軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)及繪圖處理，SPSS 20.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)方差分析及光響應(yīng)過(guò)程的非線性回歸分析。采用以下3 種模型進(jìn)行光響應(yīng)曲線擬合，模型參數(shù)初始值設(shè)定如下。

非直角雙曲線模型k=0.5，Pnmax=30，α=0.05，Rd=2；直角雙曲線模型Pnmax=30，α=0.05，Rd=2；葉子飄新模型α=0.01，β=0.000 1，γ=0.001，Rd=0.5，Ic=10。

Pn為凈光合速率[μmol·(m2·s)-1]；I為光量子通量密度[μmol·(m2·s)-1]；Pnmax為最大凈光合速率[μmol·(m2·s)-1]；Rd為暗呼吸速率[μmol·(m2·s)-1]；k為非直角雙曲線的凸度，0≤k≤1，凸度越大，曲線的彎曲程度越大；α為初始量子效率；β為修正系數(shù)；γ=α/Pnmax；AQE為表觀量子效率，通過(guò)對(duì)I≤200μmol·(m2·s)-1的光響應(yīng)數(shù)據(jù)進(jìn)行直線回歸，直線回歸方程的斜率即為AQE。

1.3.1非直角雙曲線模型[4]

(1)

(2)

(3)

1.3.2直角雙曲線模型[5]

(4)

(5)

光飽和點(diǎn)LSP估算方法同非直角雙曲線模型。

1.3.3葉子飄新模型[6-7]

(6)

上式中當(dāng)光照達(dá)到光補(bǔ)償點(diǎn)I=Ic時(shí)，Pn(LCP)=0，所以，式(6)可變換為

(7)

(8)

(9)

(10)

2 結(jié)果與分析

2.1 不同光強(qiáng)對(duì)結(jié)球甘藍(lán)葉片光合速率的影響

從表2可以看出，各個(gè)品種在不同光強(qiáng)影響下，其凈光合速率顯示出了相似的正相關(guān)趨勢(shì)；在同一光強(qiáng)下，各品種凈光合速率表現(xiàn)出了一定的差異，光合有效輻射在700～2 000 μmol·(m2·s)-1范圍內(nèi)各品種間凈光合速率未表現(xiàn)明顯差異，凈光合速率在光合有效輻射為700 μmol·(m2·s)-1以下則開(kāi)始表現(xiàn)差異，品種g 5在弱光環(huán)境下的凈光合作用與其他4個(gè)品種表現(xiàn)出顯著差異。

表2 不同光強(qiáng)對(duì)葉片凈光合速率的影響Table 2 Effects of different light intensity on net photosynthetic rate of leaves

2.2 不同結(jié)球甘藍(lán)品種光響應(yīng)模型擬合效果

從圖1～圖3可以看出，直線雙曲線模型和非直角雙曲線模型擬合曲線，整體呈現(xiàn)出兩段上升區(qū)間，第一段為葉片凈光合速率在光合有效輻射為0～500 μmol·(m2·s)-1范圍內(nèi)出現(xiàn)了急速上升的趨勢(shì)，光合有效輻射為500～2 000 μmol·(m2·s)-1范圍內(nèi)上升速度變慢，期間并未出現(xiàn)峰值，無(wú)法計(jì)算其光飽和點(diǎn)，因此通過(guò)直線雙曲線模型和非直角雙曲線模型無(wú)法準(zhǔn)確擬合甘藍(lán)光響應(yīng)變化。而通過(guò)葉子飄新模型的擬合曲線可以看出擬合曲線整體仍然呈現(xiàn)出兩段上升區(qū)間，不同之處在于5個(gè)品種擬合曲線均在光合有效輻射為1 000～2 000 μmol·(m2·s)-1時(shí)出現(xiàn)了峰值，結(jié)合表3計(jì)算數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)，葉子飄新模型擬合的各項(xiàng)指標(biāo)與實(shí)測(cè)值最為接近[8-11]。

圖1 直角雙曲線模型模擬光響應(yīng)曲線Fig.1 Simulated light response curve based on rectangular hyperbolic model

圖2 非直角雙曲線模型模擬光響應(yīng)曲線Fig.2 Simulated light response curve based on non-rectangular hyperbolic model

圖3 新模型模擬光響應(yīng)曲線Fig.3 Simulated light response curves based on Yezipiao model

表3 Pn光響應(yīng)參數(shù)實(shí)測(cè)值與模型擬合值Table 3 Comparasion of measured values and model fitting values of light response parameters of Pn

2.3 光響應(yīng)特征參數(shù)

表觀量子效率AQE通過(guò)3種模型擬合，與實(shí)測(cè)值幾乎一致，未表現(xiàn)出差異。初始量子效率α值均在0.06～0.15之間。最大凈光合速率Pnmax實(shí)際測(cè)量值在9.8～13.57 μmol·(m2·s)-1之間，在模擬過(guò)程中，通過(guò)非直角雙曲線模型、直角雙曲線模型兩種模型擬合曲線所得最大凈光合速率Pnmax均遠(yuǎn)大于實(shí)際測(cè)量值，葉子飄新模型擬合值與實(shí)測(cè)值最為接近。光飽和點(diǎn)LSP估計(jì)值在1 200 μmol·(m2·s)-1左右，新模型擬合5個(gè)品種甘藍(lán)光飽和點(diǎn)分別為1 132.11 μmol·(m2·s)-1，1 272.45 μmol·(m2·s)-1，1 238.30 μmol·(m2·s)-1，1 358.38 μmol·(m2·s)-1，1 316.74 μmol·(m2·s)-1，與估計(jì)值接近，非直角雙曲線模型與直角雙曲線模型擬合值誤差超過(guò)1 000 μmol·(m2·s)-1。光補(bǔ)償點(diǎn)LCP與暗呼吸速率Rd在3種模型擬合值與估計(jì)值相差不大[12-15]。

3 結(jié) 論

在不同光強(qiáng)照射下，不同品種甘藍(lán)葉片凈光合速率出現(xiàn)了不同程度的差別，尤其在光合有效輻射為700 μmol·(m2·s)-1以下，品種g 5與其他4個(gè)品種的凈光合速率呈現(xiàn)顯著差異，表明在弱光環(huán)境下，不同品種對(duì)光的利用程度各有差異。

對(duì)比非直角雙曲線模型、直角雙曲線模型和葉子飄新模型的擬合結(jié)果可以看出，初始量子效率均在0.06～0.15之間，接近理論值，擬合方法是合理的。5個(gè)品種甘藍(lán)光飽和點(diǎn)非直角雙曲線模型與直角雙曲線模型擬合值誤差超過(guò)1 000 μmol·(m2·s)-1，不宜采用其作為擬合甘藍(lán)葉片光響應(yīng)模型。葉子飄新模型擬合光飽和點(diǎn)與實(shí)測(cè)值接近，擬合效果最好，是擬合甘藍(lán)葉片光響應(yīng)最佳模型，利用該模型可以較好地了解甘藍(lán)生長(zhǎng)過(guò)程中葉片對(duì)光的需求特性。

結(jié)球甘藍(lán)的5個(gè)品種中，暗呼吸速率的擬合值從小到大的排序?yàn)椋篻 3、g 4、g 2、g 1、g 5；光飽和點(diǎn)的擬合值從小到大的排序?yàn)椋篻 1、g 3、g 2、g 5、g 4；光補(bǔ)償點(diǎn)的擬合值從小到大的排序?yàn)椋篻 3、g 1、g 2、g 4、g 5；而最大凈光合速率的擬合值從小到大的排序?yàn)椋篻 4、g 3、g 2、g 5、g 1；初始量子效率擬合值從小到大的排序?yàn)椋篻 5、g 3、g 2、g 4、g 1。

4 討 論

利用3種光合模型對(duì)5個(gè)結(jié)球甘藍(lán)品種的光強(qiáng)-光合響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合，為保證擬合光響應(yīng)特征參數(shù)的準(zhǔn)確性，需要對(duì)不同光響應(yīng)模型的適用性進(jìn)行分析。可以通過(guò)計(jì)算決定系數(shù)R2的大小來(lái)驗(yàn)證方程擬合的精度，R2越大，模型的精確度越高，擬合數(shù)值的準(zhǔn)確性越高[16]。在3個(gè)光響應(yīng)曲線模型中，直線雙曲線模型和非直角雙曲線模型擬合曲線，整體呈現(xiàn)出兩段上升區(qū)間，期間并未出現(xiàn)峰值，無(wú)法計(jì)算出其光飽和點(diǎn)，而葉子飄新模型的擬合曲線整體仍然呈現(xiàn)出兩段上升區(qū)間，但5個(gè)品種擬合曲線均在光合有效輻射為1 000～2 000 μmol·(m2·s)-1時(shí)出現(xiàn)了峰值，且葉子飄新模型擬合的各項(xiàng)指標(biāo)與實(shí)測(cè)值最為接近，所以葉子飄新模型是結(jié)球甘藍(lán)的最適光合模型。

直角雙曲線、非直角雙曲線模型只能擬合出一條沒(méi)有極值的漸近線， 擬合得到的最大凈光合速率遠(yuǎn)大于實(shí)測(cè)值，而且這2種光合模型也不能準(zhǔn)確地描述出凈光合速率隨光強(qiáng)增加而下降的光響應(yīng)曲線。葉子飄新模型可以很好地解決這一問(wèn)題。該模型是一條有峰值的曲線，可以準(zhǔn)確地?cái)M合出最大凈光合速率和光飽和點(diǎn)等光響應(yīng)特征參數(shù)，同時(shí)可以用它來(lái)描述植物在光強(qiáng)超過(guò)飽和光強(qiáng)時(shí)的光響應(yīng)曲線[17-18]。該模型自改進(jìn)以來(lái)就被廣泛應(yīng)用。張赟齊等[19]研究無(wú)患子的光合模型時(shí)，得出葉子飄新模型是擬合無(wú)患子光響應(yīng)曲線的最佳模型。劉子凡等[20]也認(rèn)為，葉子飄新模型能更好地?cái)M合木薯光合響應(yīng)曲線，得到的光合響應(yīng)參數(shù)也比較準(zhǔn)確。

光響應(yīng)曲線是衡量植物光合作用的重要指標(biāo)。不同品種結(jié)球甘藍(lán)的光響應(yīng)曲線趨勢(shì)基本一致，在低光照范圍內(nèi)[PAR≤500 μmol·(m2·s)-1]，各品種結(jié)球甘藍(lán)的凈光合速率隨光強(qiáng)的增加而迅速上升，光合作用對(duì)低光照敏感響應(yīng)。隨光強(qiáng)持續(xù)增強(qiáng)，各品種結(jié)球甘藍(lán)的凈光合速率緩慢增加至最大值，達(dá)到最大凈光合速率，該點(diǎn)的光強(qiáng)即為光飽和點(diǎn)，并且，因?yàn)榻Y(jié)球甘藍(lán)的品種不同，光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)、初始光能利用率值和最大凈光合速率也不同。當(dāng)光強(qiáng)達(dá)到光飽和點(diǎn)時(shí)，凈光合速率不再隨著光強(qiáng)的增加而增大，反而出現(xiàn)下降現(xiàn)象，造成光抑制。光抑制是植物進(jìn)化出的光系統(tǒng)保護(hù)機(jī)制，以消散過(guò)度吸收的太陽(yáng)能，從而保護(hù)光合結(jié)構(gòu)。

最大凈光合速率是反映植物葉片光合的潛力。光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)直接反映了植物對(duì)光的需求和利用能力[21]。本研究中，g 3的光補(bǔ)償點(diǎn)最低，表明了其對(duì)弱光的利用能力較強(qiáng)；g 4的光飽和點(diǎn)最高，其對(duì)太陽(yáng)能的利用率也較高，生產(chǎn)潛力較大。

本研究5個(gè)結(jié)球甘藍(lán)品種光飽和點(diǎn)的高低與凈光合速率大小并未呈現(xiàn)絕對(duì)一致性，說(shuō)明植物最大凈光合速率的大小不僅僅取決于光飽和點(diǎn)的高低，還要受到其他因子的共同影響。另外，本研究?jī)H選擇結(jié)球甘藍(lán)抽薹期進(jìn)行光響應(yīng)特征對(duì)比，其他生長(zhǎng)時(shí)期的光合參數(shù)還有待進(jìn)一步研究。