貴州地方玉米種質(zhì)群體在改良中的遺傳潛勢分析

王天宇，郭向陽，祝云芳，吳 迅，王安貴，劉鵬飛，曹紹書，陳澤輝

(1.貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院旱糧研究所，貴陽 550006；2.貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院品種資源研究所，貴陽 550006)

玉米是我國主要糧食作物之一，也是畜牧業(yè)的重要飼料和輕工業(yè)的原材料，貴州玉米常年種植面積約為72萬hm2[1]，多數(shù)種植在旱坡地、貧瘠地。近年來玉米生產(chǎn)常受到自然災(zāi)害和病蟲害等影響，導(dǎo)致玉米生產(chǎn)保收系數(shù)愈來愈低，對玉米核心種質(zhì)進(jìn)行改良，提高玉米新品種在生產(chǎn)上的適應(yīng)性和抗病性，選育“安全性”品種將是玉米育種的主要方向。由于貴州立體氣候明顯、生態(tài)多樣性豐富等原因，到20世紀(jì)90年代，地方品種仍有5%的種植面積[16]，現(xiàn)收集保存有1 000多份地方種質(zhì)資源[4-5]，具有抗病、抗旱、耐瘠、耐蔭等可利用資源。這些可貴資源是選育玉米自交系的重要育種材料，是開展玉米適應(yīng)性育種的基礎(chǔ)[16-17]。郭向陽等[16]研究了60年間(1960—2010年)貴州審定的215個玉米雜交種的組配模式，主要為外引系Lancaster、Reid、外引系×本地育成系(外來Lancaster或Reid種質(zhì)+本地種質(zhì))改良系×外引系(或外來種質(zhì)選系)、Suwan×本地種質(zhì)育成(外引Lancaster或Reid種質(zhì)+本地種質(zhì)改良)改良系等20來種模式。主推品種如交三單交、興黃單89-2、安單136等均有地方種質(zhì)血緣，或其親本之一為地方品種選系。為了更好地將貴州優(yōu)異的種質(zhì)資源加以改良和利用，探索并構(gòu)建新的雜種優(yōu)勢模式，持續(xù)選育出抗病性和適應(yīng)性均好的穩(wěn)產(chǎn)性雜交種應(yīng)用于生產(chǎn)，本試驗(yàn)以9個貴州地方種質(zhì)群體與常用六大類型玉米種質(zhì)代表性自交系組配的組合為供試材料，對株高、穗位高和產(chǎn)量相關(guān)表型鑒定和配合力進(jìn)行遺傳評價，闡述貴州玉米地方群體在產(chǎn)量、抗性等性狀的遺傳潛勢，為西南山區(qū)玉米種質(zhì)改良利用和新品種選育提供參考。

為便于分析，假設(shè)儲罐內(nèi)LNG經(jīng)BOG換熱后完全變?yōu)轱柡蛻B(tài)LNG，分析所需要的LNG過冷度。其中，LNG儲罐內(nèi)壓力為0.3 MPa，對應(yīng)飽和溫度為-146.6℃。

1 材料與方法

1.1 材 料

2015年春，從貴州地方種質(zhì)資源庫中篩選出綜合性狀較好、曾對貴州玉米生產(chǎn)發(fā)揮主要作用的9個貴州地方種質(zhì)群體作母本(表1)，用我國六大類玉米種質(zhì)的代表性自交系Mo 17、CML 171、18599、QR 273、丹340和掖478作測驗(yàn)種(表2)，按NCⅡ設(shè)計(jì)，組配得54個雜交組合。以54個雜交組合和對照黔單16號為材料，分析9個地方種質(zhì)群體的配合力及遺傳改良潛勢。

表1 供試材料的來源及特征特性Table 1 Sources and characteristics of the tested materials

表2 測驗(yàn)種來源與類群Table 2 Sources and population of tested materials

1.2 方 法

2016年5月，在貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院旱糧研究所試驗(yàn)地，對54個雜交組合進(jìn)行種植，試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，對照品種為黔單16號，行長5 m，行距0.75 m，株距0.22 m，4行區(qū)，3次重復(fù)。直播，單株留苗，田間管理與大田管理相同。授粉后20 d，對株高、穗位高進(jìn)行測量，收獲后對穗長、穗粗、禿尖長、穗行數(shù)、行粒數(shù)和產(chǎn)量等表型性狀鑒定評價。

拜托，請不要相信我這些鬼話，也希望你們幫我?guī)г捊o小六子，他還是個孩子，還不懂什么叫做人。希望他能克服妄自尊大的臭毛病，不要愧對了他的母親。她已經(jīng)是兩鬢斑白的人了，需要自己兒子的照顧。自打認(rèn)識了他們母子以后，是她使我懂得了一個人去尊重另一個崇高的人那是一種別樣的幸福。讓他回家去吧，多陪陪他病弱的母親。她是唯一疼愛他的人。

對54個組合的株高、穗位高及產(chǎn)量等9個表型性狀進(jìn)行方差分析(表4)。結(jié)果表明，9個農(nóng)藝性狀在材料之間的差異均達(dá)極顯著水平(p<0.000 1)；說明組合間存在顯著的遺傳差異，可進(jìn)行配合力分析。

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用Excel 2007軟件對表型數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和配合力分析(一般配合力和特殊配合力)，利用SPSS 9.2軟件對其方差分析。

根據(jù)陳澤輝等[10]的研究結(jié)果，配合力效應(yīng)值計(jì)算公式為:

(1)

(2)

(3)

1.3.1配合力分析

威寧大白、織金大黃和織金二道早與測驗(yàn)種所配組合的平均產(chǎn)量分別為445.89 kg·(667 m2)-1、444.80 kg·(667 m2)-1和433.23 kg·(667 m2)-1，比54個組合的平均產(chǎn)量分別增產(chǎn)8.23%、7.97%和5.16%，均比對照增產(chǎn)5%以上；說明威寧大白、織金大黃和織金二道早具有較大的改良利用潛力。

穗腐病抗性分析參照農(nóng)業(yè)農(nóng)村部頒發(fā)的《玉米抗病蟲性鑒定技術(shù)規(guī)范》(NY/T 1248.8—2016)執(zhí)行，詳細(xì)評價依據(jù)列于表3。

表3 玉米對穗腐病抗性評價標(biāo)準(zhǔn)Table 3 Evaluation standard of maize resistance to ear rot

2 結(jié)果與分析

2.1 農(nóng)藝性狀方差分析

由于2016年玉米穗腐病發(fā)病嚴(yán)重，收獲時參照《玉米抗病蟲性鑒定技術(shù)規(guī)范》(NY/T 1248.8—2016)對本試驗(yàn)穗腐病自然發(fā)病情況進(jìn)行詳細(xì)記載。

邢岫煙在“懦小姐”迎春處寄居，當(dāng)然也免不了被刁奴為難。更可氣的是，那可憐巴巴的二兩月銀還被邢夫人要求分給父母一半。

表4 方差分析結(jié)果Table 4 Results of variance analysis

2.2 株高、穗位高的比較分析

9個地方種質(zhì)群體組配雜交組合的株高、穗位高比較分析結(jié)果(表5)顯示，54個組合的平均株高和穗位高分別為283.7 cm和122.7 cm。其中威寧大白組配組合的株高和穗位高最高，分別為304.9 cm和135.3 cm；大方大黃組配組合的株高和穗位高最低，分別為260.6 cm和97.1 cm。

表5 54個組合平均株高和穗位Table 5 Average plant height and panicle phenotypic values of 54 hybridized combinations 單位：cm

2.3 配合力及遺傳分析

2.3.1產(chǎn)量性狀的配合力分析

SCA分析結(jié)果(表7)顯示，9個地方種質(zhì)群體組配雜交組合的產(chǎn)量性狀SCA效應(yīng)值范圍在-54.51～47.56之間。其中，SCA表現(xiàn)為正向效應(yīng)值的有26個，表現(xiàn)為負(fù)向效應(yīng)值的有28個；大方大黃×CML 171的SCA效應(yīng)值最高，為47.56，織金大黃×CML 171的SCA效應(yīng)值最低，為-54.51。

9個地方種質(zhì)群體組配雜交組合的抗穗腐病表現(xiàn)(表8)分析，整體抗性較強(qiáng)。54個組合在三重復(fù)區(qū)，平均中抗以上(HR、R和MR)出現(xiàn)頻次為85.2%，其中高抗(HR)32.1%，抗(R)40.1%，中抗(MR)13.0%；感病(S和HS)出現(xiàn)頻次14.8%，其中感(S)3.1%，高感(HS)11.7%。從每個地方種質(zhì)群體與測驗(yàn)種組配的組合來分析，中抗以上出現(xiàn)的頻率為72.2%以上。大方二道早和威寧大白組配的組合中抗以上頻次為100%，織金二黃組配的組合中抗以上頻次為94.4%，織金二道早組配的組合中抗以上頻次為88.9%；大方大白和織金大黃組配的組合中抗以上頻次為72.2%，為9個地方種質(zhì)群體中最低。

表6 54個組合平均產(chǎn)量表型值Table 6 Average yield phenotypic values of 54 hybridized combinations 單位：kg·(667 m2)-1

1.3.2穗腐病抗性分析

2.3.2一般配合力(GCA)分析

GCA分析結(jié)果(表7)顯示，9個地方種質(zhì)群體組配雜交組合的產(chǎn)量性狀GCA效應(yīng)值變異范圍在-40.64～33.91之間。其中GCA表現(xiàn)為正值效應(yīng)的有5個，表現(xiàn)為負(fù)值效應(yīng)的有4個。9個地方種質(zhì)群體組配雜交組合中，GCA效應(yīng)值前3位的為威寧大白(33.91)、織金大黃(32.82)和織金二道早(21.25)，大方大黃的GCA效應(yīng)值最低，為-40.64。測驗(yàn)種QR 273的GCA效應(yīng)值最高，為84.33，說明以QR 273為代表的Suwan種質(zhì)材料與貴州地方種質(zhì)群體的GCA較高，可在育種上重點(diǎn)利用。

表7 54個組合配合力效應(yīng)值Table 7 GCA effective value of 54 hybridized combinations

2.3.3特殊配合力(SCA)分析

從9個地方種質(zhì)群體組配雜交組合平均產(chǎn)量表型值(表6)分析 ，9個地方種質(zhì)群體分別與QR 273(Suwan類群)組配組合的平均產(chǎn)量為496.31 kg·(667 m2)-1，比對照黔單16號增產(chǎn)3.5%，比54個組合平均產(chǎn)量增產(chǎn)20.47%，以威寧大白×QR 273的產(chǎn)量最高(548.30 kg·(667 m2)-1)，較54個組合平均產(chǎn)量增產(chǎn)33.09%，以大方大白×QR 273產(chǎn)量最低[463.5 kg·(667 m2)-1]，較54個組合平均產(chǎn)量增產(chǎn)12.5%，說明9個地方種質(zhì)群體與QR 273都有較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢。

54個組合中，產(chǎn)量最高的是威寧大白×QR 273；為548.30 kg·(667 m2)-1，其特殊配合力(SCA)效應(yīng)值為18.08，其次是織金二道早×QR 273，為533.84kg·(667 m2)-1，其特殊配合力(SCA)效應(yīng)值為16.2，第三位是大方二道早×QR 273，為493.41 kg·(667 m2)-1，其特殊配合力(SCA)效應(yīng)值為-26.3，3個組合中，除大方二道早的特殊配合力(SCA)效應(yīng)值為負(fù)數(shù)外，其余2個親本的特殊配合力(SCA)效應(yīng)值均為正值；9個地方種質(zhì)群體特殊配合力(SCA)效應(yīng)值排前3位分別是：大方大黃×CML 171(47.56)，產(chǎn)量為423.39 kg·(667 m2)-1，大方大白×掖478(44.27)，產(chǎn)量為458.4 kg·(667 m2)-1，普古大黃×18599(41.04)，產(chǎn)量為442.06 kg·(667 m2)-1；產(chǎn)量前3位的組合雙親中，除大方大白和CML 171的一般配合力(GCA)效應(yīng)值表現(xiàn)為正效應(yīng)值外，其它均表現(xiàn)為負(fù)效應(yīng)值。結(jié)果表明，雙親的一般配合力(GCA)效應(yīng)值高，容易獲得較高產(chǎn)量的組合；雙親特殊配合力(SCA)效應(yīng)值較高，其組配的組合產(chǎn)量也相對較高；雙親中一方一般配合力(GCA)效應(yīng)值高，但另一方一般配合力(GCA)效應(yīng)值低，也可能組配出較高產(chǎn)量的組合。說明在玉米育種實(shí)踐中，組合的產(chǎn)量實(shí)際表現(xiàn)，除了與雙親的一般配合力(GCA)相關(guān)外，還與雙親的基因型互補(bǔ)有關(guān)。

2.4 穗腐病抗性分析

4）指示燈狀態(tài)配置。生成發(fā)給Arduino板的串口通信數(shù)據(jù)，并發(fā)送給Arduino板，使其控制操縱面板的指示燈狀態(tài)。

表8 54個組合抗病性統(tǒng)計(jì)Table 8 Statistics of disease resistance of 54 hybridized combinations

本試驗(yàn)通過對田間自然發(fā)病率評價分析，說明貴州種質(zhì)群體中含有抗穗腐病的基因資源，特別是威寧大白、大方二道早、織金二道早、織金二黃可作為玉米抗穗腐病改良的理想材料，在育種過程中根據(jù)材料和方向進(jìn)行選擇。

指紋圖譜技術(shù)能較全面地反映中藥的特征化學(xué)信息，在樣品真?zhèn)舞b別評價等方面表現(xiàn)出較大的優(yōu)勢[5]，且該技術(shù)與中醫(yī)藥整體觀相符，目前已成為國際公認(rèn)的中藥及天然藥物質(zhì)量控制技術(shù)[6]。在目前牡丹皮基源植物育種背景不清楚、藥材質(zhì)量控制及評價體系不完善的大環(huán)境下，已有的相關(guān)檢驗(yàn)鑒別技術(shù)專屬性差等問題已顯露[7-10]。為此，筆者對重慶墊江、安徽銅陵和亳州等地采集以及市售的共69批牡丹皮藥材樣品進(jìn)行高效液相色譜（HPLC）指紋圖譜研究，以期為該藥材的真?zhèn)舞b別和質(zhì)量評價提供參考。

3 討 論

3.1 貴州玉米地方種質(zhì)群體的配合力優(yōu)勢

貴州地方種質(zhì)群體具有很強(qiáng)的配合力，具有抗病、抗旱、耐瘠和耐陰等特點(diǎn)[4]，可直接利用或引進(jìn)外來種質(zhì)拓寬其遺傳基礎(chǔ)進(jìn)行改良利用。用貴州地方種質(zhì)直接選系或通過遺傳改良獲得的自交系已在多個雜交種上得到利用[7]，選育的雜交品種在貴州及西南地區(qū)成為當(dāng)家品種，如興黃單89-2、安單136、交三單交、盤玉5號、西山7號、黔玉2號、貴畢303等[7,15]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，威寧大白、織金大黃和織金二道早一般配合力較高，改良潛力大；以QR 273為代表的Suwan種質(zhì)材料與9個貴州地方種質(zhì)群體的GCA效應(yīng)值較高，可重點(diǎn)利用。但在對地方種質(zhì)群體進(jìn)行改良時，要保持其相對的獨(dú)立性，導(dǎo)入其他種質(zhì)時必須考慮選用雜優(yōu)類群和模式，才能最大限度地利用地方種質(zhì)與其他種質(zhì)的遺傳差異，取得好的改良效果。

3.2 貴州地方玉米種質(zhì)可作為抗穗腐病基因資源利用

柏光曉等[5]對貴州550份地方種質(zhì)材料進(jìn)行抗性鑒定評價分析表明，貴州地方種質(zhì)資源含有抗絲黑穗病、大小斑病、矮花葉病等豐富的抗病性基因資源，對貴州地方種質(zhì)材料是否具有抗穗腐病基因資源目前沒查到相關(guān)的研究報(bào)道。本試驗(yàn)針對9個地方種質(zhì)群體自然發(fā)病率情況進(jìn)行評價，平均抗穗腐病幾率為85.2%，特別是威寧大白、織金二道早、織金二黃和大方二道早等可作為玉米抗穗腐病改良材料利用，但要證明其含有抗穗腐病的基因資源，需要進(jìn)一步接種鑒定評價。

“昆北”陽平聲字“潮”的唱調(diào)（《荊釵記·男祭》【折桂令】“俺在潮陽”，755），該單字唱調(diào)的過腔是，該過腔的音樂材料來自“昆北”主調(diào)，故亦謂之單節(jié)型主調(diào)性過腔。

3.3 貴州玉米地方種質(zhì)群體的組群利用

針對貴州地方種質(zhì)群體的組建和改良，貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院旱糧研究所在1981—1984年間做了大量工作，利用溫帶材料和貴州地方種質(zhì)材料組建4個群體，并進(jìn)行遺傳平衡，通過幾年的輪回選擇形成了黔群1號和黔群2號。其中，黔群1號在全省各地進(jìn)行試驗(yàn)示范，表現(xiàn)出較好的豐產(chǎn)性和適應(yīng)性，1988年經(jīng)貴州省審定，審定名為黔玉10號[4]。但由于群體改良是一個長期過程，且成效不明顯，難以持續(xù)進(jìn)行。特別是近20年來，西南玉米親本主要為美國的雜交種和我國北方優(yōu)良雜交種，且絕大多數(shù)為二環(huán)系，種質(zhì)基礎(chǔ)極為狹窄，盡管近年來貴州省玉米育種取得了矚目的成就，但育種進(jìn)展緩慢，難有突破；同時也意識到現(xiàn)存的玉米地方品種資源是一個豐富的基因庫，利用潛力巨大，擴(kuò)大種質(zhì)資源利用的途徑和范圍不僅勢在必行，而且應(yīng)作為一項(xiàng)長期的育種戰(zhàn)略開展下去；許多育種工作者又重新去發(fā)掘和改良地方種質(zhì)材料，將成為目前玉米育種和種質(zhì)改良的主要研究方向。

甲洛洛看著很多人擠在柜臺前，等待著西西稱鹽和白糖，西西忙得不可開交，小丁在邊上幫著忙活。有幾次西西艱難地搬動著兩百斤的鹽袋，他想上前幫幫忙，可這念頭還沒理清是否可行，嘎絨就出現(xiàn)了，出現(xiàn)得那么及時，好像他的工作就是西西需要幫助時搭上一手。

近年來，貴州省旱糧研究所加強(qiáng)對貴州地方種質(zhì)材料的研究與應(yīng)用。從2015年開始，以6個地方種質(zhì)選出的自交系(5311、交51、關(guān)花、獨(dú)紫、木6和木4)和7個地方種質(zhì)群體(畢節(jié)大白、赫章大白、普古大黃、大方大黃、織金大黃、織金二黃和貞豐黃)為基礎(chǔ)材料，進(jìn)行群體構(gòu)建，組建成新地方玉米種質(zhì)群體，經(jīng)過貴陽和海南一年兩季遺傳平衡，2017年完成四輪遺傳平衡，該群體具有籽粒脫水快、抗病性好，結(jié)實(shí)性和耐陰性好等特點(diǎn)。目前對該群體進(jìn)行了遺傳改良選系，獲得穩(wěn)定自交系86份，其中，QB 7390組配的QB 7390×QS紫-3，QB 7396組配的QB 7396×QB 2383，這兩個組合2021年在云南省多點(diǎn)鑒定中，表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗病性和豐產(chǎn)性。