劉少雄 王李俊 何平平 胡生福 張梅紅 何甜甜 徐艷琴

摘 要： ?淫羊藿屬是分類學上研究的熱點和難點，其類群發(fā)表和修訂均較頻繁。為更清晰掌握淫羊藿屬的性狀變異，該文在查閱該屬研究成果和標本的基礎上，結合課題組野外調查和分析，對該屬重要性狀進行系統(tǒng)梳理?；ò晔綐邮且蜣綄俜诸惖淖钪匾罁?jù)，但并非絕對穩(wěn)定，種內花瓣形態(tài)可能存在豐富變異?；ò觐伾⒒ㄋ庮伾?，甚至花的大小至少在部分類群中不宜作為分類的主要依據(jù)。根莖性狀在多數(shù)類群中不失為一個有用的分類性狀，但不能一概而論，應基于廣泛調查。多數(shù)類群的花莖上葉的類型及小葉存在不同程度的變異，在實際應用中存在一定困難。非腺毛特征十分復雜，不同樣本存在不同程度差異，不宜作為物種鑒別的關鍵依據(jù)。淫羊藿屬植物栽培后植株普遍更矮小，提示開展自然生境下的調查和形態(tài)觀測對掌握物種形態(tài)特征非常必要。中國淫羊藿屬類群仍處于活躍進化中，其形態(tài)變異復雜，物種鑒定和資源利用時應足夠謹慎。

關鍵詞： 淫羊藿屬， 分類性狀， 花部特征， 根莖性狀， 花莖上葉的特征， 非腺毛， 株高

中圖分類號： ?Q949

文獻標識碼： ?A

文章編號： ?1000-3142（2021）11-1767-17

Comment on the morphological taxonomic

characters of genus Epimedium

LIU Shaoxiong1，2， WANG Lijun1， HE Pingping1， HU Shengfu2，

ZHANG Meihong2， HE Tiantian2， XU Yanqin2*

（ 1. Department of Pharmacy， Jiangxi College of Traditional Chinese Medicine， Fuzhou 344000， Jiangxi， China; 2. College of

Pharmacy， Jiangxi University of Chinese Medicine， Nanchang 330004， China ）

Abstract： ?Epimedium （Berberidaceae） is a hot and difficult topic in taxonomy， and its taxa have been published and revised frequently. In order to more clearly understand the variation of Epimedium， this paper systematically sorted out the important characters of Epimedium on the basis of consulting the research results and specimens， combined with the field investigation and analysis of the research group. The petal pattern is the most important basis for the taxonomy of Epimedium， but it is not absolutely stable， and there may be abundant variations in petal morphology within the species. The colors of petals and anthers， and even the size of flowers should not be used as the main basis for classification at least in some taxa. The rhizome type （compact or long creeping） is a useful taxonomic character in most taxa， but it should be based on extensive investigations. There are abundant variations in most taxa on the number and arrangement of leaves on flowering stem， which is difficult to be applied in practice. The variation of non-glandular hair characteristics is very complex and various， so they should not be used as a key basis for species identification. The plants of genus Epimedium are generally shorter after cultivation， which suggests that it is necessary to conduct survey and morphological observation in natural habitats to understand the morphological characteristics of species. The genus Epimedium in China is still in active evolution， and its morphological variation is complicated. Therefore， cautions should be taken in species identification and resource utilization.

Key words： Epimedium， taxonomic traits， flower characteristics， rhizome traits， characteristics of leaves on flowering stem， non-glandular hair， plant height

淫羊藿屬（Epimedium L.）是小檗科（Berberidaceae）最大的本草屬，分布于亞洲東部至非洲西北部的溫帶山區(qū)，不同地區(qū)的物種數(shù)量存在巨大差異（應俊生，2002）。全世界已發(fā)現(xiàn)68種，其中85%以上的物種為中國特有種（Xu et al.， 2019;徐艷琴等，2020）。淫羊藿屬植物最原始種類出現(xiàn)在東亞，中國為該屬植物的多樣性中心和地理分布中心，具有顯著資源優(yōu)勢（Stearn， 2002; Sheng et al.， 2020; 陳永畢等，2021）。

淫羊藿屬是一個分類上十分困難的類群，盡管從1975年以來，開始有較多分類相關的研究關注本屬，類群數(shù)量近40年迅速增加，但種的劃分難以把握，其性狀變異非常復雜且彼此常缺少相關性。從我國淫羊藿屬研究的現(xiàn)狀來看，這個屬在分類上仍存在一些突出問題。如（1）許多種僅僅依據(jù)少量個體和有限的模式標本命名（徐艷琴等，2014， 2020）。從1990年到1998年，Stearn命名了15個物種，全部是基于數(shù)量有限的國外園地栽培個體（徐艷琴等，2020）。許多所謂的“種”只是一些極端變異類型或中間類型。（2）屬下分類和相當一部分分類群的界定尚未達成共識。Buck（2003）在評論Stearn（2002）的專著時指出，淫羊藿屬有些種類可能過分強調了某些差異，而忽略了物種自身的變異范圍，存在分種過細問題。由于可能存在根據(jù)非間斷性狀命名的類群，大量種的“真實身份”還需進一步討論（徐艷琴等，2014;嚴福林等，2019a）。（3）以往主要以標本為研究對象，然而淫羊藿屬植物標本主要分類特征的花部氧化和破壞嚴重，使得分類研究遇到極大挑戰(zhàn)。（4）淫羊藿屬植物仍處于劇烈分化中，導致大量復合種（箭葉淫羊藿復合種、柔毛淫羊藿復合種和木魚坪淫羊藿復合種）存在，無法很自然地進行分類（高敏，2011）。其根本原因是缺乏足夠的野外調查和形態(tài)統(tǒng)計，對各類群性狀變異幅度、變異式樣和分類價值研究和認識不夠，許多淫羊藿屬物種種間界限并不清晰（Zhang et al.， 2011， 2015; Liu et al.， 2017; Xu et al.， 2019， 2020）。

Davis & Heywood（1936）指出，分類學一半是科學，一半是藝術，個人主觀因素對分類學的影響較大，容易出現(xiàn)強行歸并或細分的情形（徐炳聲，1998）。且近年來受到科學引用指數(shù)（SCI）評價體系影響，專業(yè)性較強的基礎分類學研究者越來越少（楊親二，2001），而基于分子系統(tǒng)的分類方法具有一定局限性，至今仍需結合形態(tài)分類（嚴福林等，2019b， 2021）。因此，中國淫羊藿屬植物分類一直備受關注。自2003年以來，共有6項國家自然科學基金項目開展了該屬的分類學研究（表1）。期間，大量物種的形態(tài)描述得以完善、補充或訂正，眾多類群被歸并（徐艷琴等，2020）。為了后續(xù)更深入的研究和種質資源更好的利用，非常有必要對該屬的分類學研究進行系統(tǒng)梳理和總結。

前期，本團隊已對淫羊藿屬的物種概況、分類系統(tǒng)、問題及修訂進行詳細闡述（徐艷琴等，2020）。本文將重點關注該屬重要形態(tài)性狀變異幅度和變異式樣，因為要做好復雜屬的分類，首先取決于選取哪些性狀進行分類（羅艷和楊親二，2005）。即使是通常相當穩(wěn)定且重要的分類性狀，也不能據(jù)以完全保險地用來鑒定每一份標本，只有對每個種的性狀變異幅度及變異規(guī)律有較全面了解后，才可能最大限度地避免錯誤鑒定（楊親二，2016）。如果能對各種的一些重要性狀的變異幅度及其間斷進行細致分析，并結合地理分布資料，對種類劃分將較為符合實際情況（徐炳聲，1998）。Stearn（2002）曾指出，淫羊藿屬植物的主要分類依據(jù)包括根莖形態(tài)、花莖葉的數(shù)目、小葉數(shù)目、花序及花部形態(tài)， 如花大小、花瓣形態(tài)、花瓣與內萼片長度比等。后續(xù)研究發(fā)現(xiàn)，花色（Xu et al.， 2019）、花瓣式樣（Xu et al.， 2020）、葉序（Liu et al.， 2017）、非腺毛特征（徐艷琴等，2013）和株高（何益明等，2020）等性狀也往往給分類造成疑惑。因此，為更清晰把握淫羊藿屬的性狀變異，本文在系統(tǒng)查閱該屬的研究成果和標本的基礎上，結合課題組野外調查和觀測，對花部特征、根莖性狀、花莖上葉的特征、非腺毛特征和株高性狀在種內和種間的變異幅度、變異式樣進行詳細闡述，在此基礎上對其分類學價值和分類應用進行評述。

1 花部特征

花部特征主要包括花的大小、花瓣形態(tài)、花瓣與內萼長度比及花色等。根據(jù)花瓣大小、內萼片大小及其比例，將淫羊藿屬植物分為大花類型和小花類型（Stearn， 1938）。根據(jù)花瓣瓣片的有無及高度、距的有無及式樣，將淫羊藿屬植物花瓣分為扁平型（plat）、淺囊型（slightly saccate）、睡袋型或囊狀型（slipper-shaped or saccate）、短距型（short spur）和鉆狀距型（subulate spur）（應俊生，2002）或無距型（flat）、囊狀類型（minute pouch）、極小距類型（minute spur）、圓柱狀距類型（cylindric spur）、長距無瓣片類型（elongated spur without lamina）和長距有瓣片類型（elongated spur with lamina）（Stearn， 2002）。屬內植物的花色極為豐富，且花瓣顏色、內萼顏色及花藥顏色等在種內可能存在較大變異。

1.1 花的大小

1938年，Stearn（1938）整理淫羊藿屬植物21種6亞種3變型，分為大花類型（large-flowered）（花瓣遠大于內輪萼片，花直徑一般大于1 cm）和小花類型（small-flowered）（花瓣小于內輪萼片，花直徑一般小于1 cm），該劃分一段時間內得到部分學者的認可（郭寶林，2005;何順志等，2005;徐文芬等，2005;王悅云等，2005，2009）。但隨著屬內植物類群的不斷增多，這種簡單劃分的意義逐漸弱化。

1.2 花瓣形態(tài)

花瓣作為花的重要組成部分，在形狀和大小上進化出豐富的變化式樣，花瓣演化對于解釋淫羊藿屬的系統(tǒng)關系具有重要意義。只有中國的淫羊藿屬植物具有連續(xù)不斷的演化過程，從無距到長距連續(xù)變異（Stearn， 2002;應俊生，2002）?；ò晷螒B(tài)、是否呈距、距的長短、是否有瓣片、花瓣與內萼的相對大小是淫羊藿分類的最重要依據(jù)。

2002年，Stearn（2002）將中國淫羊藿屬植物基于花瓣特征分為4個系：鐘花系（Series Campanulatae）（花瓣無距）、寶興系（Series Davidianae）（花瓣具長距，基部具瓣片）、長距系（Series Dolichocerae）（花瓣具長距，無瓣片）、小花系（Series Brachycerae）（花瓣很短，且遠短于內萼片）（圖1，圖2）。中國淫羊藿屬類群中，目前認為僅無距淫羊藿（E. ecalcaratum G. Y. Zhong）、鐘花淫羊藿（E. campanulatum Ogisu）、茂汶淫羊藿（E. platypetalum K. Meyer）和革葉淫羊藿（E. reticulatum C. Y. Wu）沒有花距，屬于鐘花系（Liu et al.， 2017）。這些類群的扁平型花瓣被認為是淫羊藿屬花瓣較為原始的性狀（Stearn， 2002;應俊生，2002;何順志，2014）。其他花瓣類型以此為基礎由基部向外突起形成囊，一些物種由花瓣背面凸起形成短距或長距（Stearn， 2002;應俊生，2002）。

花瓣形態(tài)由于性狀較穩(wěn)定，一直以來作為淫羊藿屬植物分類的主要依據(jù)。此種分類方法一直受到廣泛認可，但最近一項研究提供了全新認識，花瓣式樣并非絕對穩(wěn)定，同一類群的花瓣形態(tài)可能存在豐富變異。我們通過對天門山淫羊藿（E. tianmenshanensis T. Deng， D. G. Zhang & H. Sun，修訂為E. tianmenshanense）野外花期居群的調查發(fā)現(xiàn)，花瓣在居群個體間，甚至個體內存在明顯變化，包括頭盔狀（cucullate）、錐形（subulate）、短距（short spur）和長距（long spur）4種典型花瓣類型及各種過渡狀態(tài)花瓣，跨越無距到有距連續(xù)變異，花的大小因此也從小花到大花連續(xù)變異（Xu et al.， 2020）（圖2）。同樣，自然種無距淫羊藿（Stearn， 2002， Fig. 18）和栽培雜交種Epimedium × youngianum的花瓣變異分別為從無距到短距和從無距到長距，均呈連續(xù)變異式樣（Stearn， 2002， Fig. 94， Plate 15）。

此外，野外觀察和同質園栽培還顯示，花瓣數(shù)量的變異（5瓣、6瓣或8瓣）時有發(fā)生。目前為止，時珍淫羊藿（E. franchetii Stearn subsp. lishihchenii S. X. Liu）（5瓣和8瓣）、巫山淫羊藿（E. wushanense Ying）（6瓣）、星花淫羊藿（E. stellulatum Stearn）（5瓣）、箭葉淫羊藿 [E. sagittatum （Sieb. et Zucc.） Maxim.]（5瓣）、木魚坪淫羊藿（E. franchetii Stearn）（5瓣）、粗毛淫羊藿（E. acuminatum Franch.）（5瓣）、黔嶺淫羊藿（E. leptorrhizum Stearn）（5瓣）和直距淫羊藿（E. mikinorii Stearn）（5瓣）中均觀察到花瓣數(shù)量的變異（圖3）。

花瓣變異為花瓣性狀分類提出了新的挑戰(zhàn)，但也為其演化和系統(tǒng)進化研究提供了機遇。

1.3 花色變異

花部性狀是顯花植物的關鍵特征，在植物系統(tǒng)、生態(tài)學和植物保護中具有重要作用（Bradley et al.， 2017），花色既是物種鑒定的重要特征，又可能具有進化意義（Vaidya et al.， 2018）。淫羊藿屬是小檗科具有最大花色變異范圍的屬，從白色 [寬萼淫羊藿（E. latisepalum Stearn）]、黃色 [無距淫羊藿、方氏淫羊藿（E. fangii Stearn）、天全淫羊藿（E. flavum Stearn）、木魚坪淫羊藿]到粉色（黔嶺淫羊藿）和紫色 [紫距淫羊藿（E. epsteinii Stearn）、擬巫山淫羊藿（E. pseudowushanense B. L. Guo）、直距淫羊藿、竹山淫羊藿（E. zhushanense K. F. Wu et S. X. Qian）等]變異（Stearn， 2002; Ying et al.， 2011）。與種間變異相比，種內花色變異相對較?。℉opkins et al.， 2011）。僅見于淫羊藿屬專著The Monograph of The Genus Epimedium與《中國植物志》對粗毛淫羊藿花色變異進行描述，為黃色、白色、紫紅色和淺紫色等（應俊生，2001;Stearn， 2002）。此外，郭寶林等（2007）描述擬巫山淫羊藿花色為淺紫粉色或紫色，偶淺黃色。Zhang et al.（2011）補充腺毛淫羊藿（E. glandulosopilosum H. R. Liang）的花色為黃色或淺紫色。因此，一般認為花色在物種水平上較為穩(wěn)定，是淫羊藿屬最重要的分類性狀（應俊生，2001;Stearn， 2002）。

但本課題組最近研究結果顯示，花色在部分類群中存在豐富的變異（Xu et al.， 2019）。粗毛淫羊藿內萼片可見白色、淡黃色、淡枚紅色或粉色，花瓣從淡黃色、黃色、淡紫色、紅紫色、紫黃色或紫色變異（劉林健，2019）。黔嶺淫羊藿內萼片從白色、略帶粉紅色到粉紅色連續(xù)變異?；ò隇榘咨\黃色但基部為黃色或橙色，白色但基部為粉紅色、深紅色、粉紅色、深紅色或淺紫色（Xu et al.， 2019）。少花淫羊藿（E. pauciflorum K. C. Yen）內萼片為白色，淡紫或淺粉色?；ò隇榘咨追凵?、粉色、淡黃色和淡粉紅色（基部紫黃色）（Xu et al.， 2019）。直距淫羊藿內萼片從白色、淡粉色、粉紅色、淡紫色到紫色變異。花瓣可見黃色、橙色、紫色或中部紫色但兩端黃色（Xu et al.， 2019）。腺毛淫羊藿花色多為淺紫色或紫色，少數(shù)個體為黃花（Xu et al.， 2019）。盡管淫羊藿屬種內花色變異的原因或機理目前尚未見相關報道，但以上變異說明，至少在部分類群（約10%）上，花瓣顏色不應作為分類的主要依據(jù)（Xu et al.， 2019）。

在花色變異中，除了花瓣顏色變異，花藥顏色變異也是值得關注的性狀。綠藥淫羊藿（E. chlorandrum Stearn）主要由于花藥色為綠色而被處理為獨立種（Stearn， 1997）。應俊生（2001）在《中國植物志》中指出，淫羊藿屬中只有綠藥淫羊藿、柔毛淫羊藿（E. pubescens Maxim.）和川鄂淫羊藿（E. fargesii Franch.） 的花藥和花粉為綠色。但本課題組基于“居群”觀測后發(fā)現(xiàn)，淫羊藿屬植物花藥和花粉顏色在種間和種內變異都很大，基礎色包括黃色、綠色和藍綠色。綠藥淫羊藿花藥綠色的性狀并不穩(wěn)定，居群間和居群內均觀察到綠色、黃色及兩顏色間的連續(xù)變異。此外，金城山淫羊藿（E. jinchengshanense Y. J. Zhang & J. Q. Li）、黔嶺淫羊藿、長蕊淫羊藿（E. dolichostemon Stearn）、四川淫羊藿（E. sutchuenense Franch.）、柔毛淫羊藿和恩施淫羊藿（E. enshiense B. L. Guo et P. G. Xiao）的花藥與花粉色均出現(xiàn)黃色到綠色的連續(xù)變異。川西淫羊藿（E. elongatum Komarov）的花藥和花粉色均為藍綠色。川鄂淫羊藿的花藥和花粉色為黃綠色到藍綠色連續(xù)變異（圖4）。因此，花藥和花粉顏色不宜作為淫羊藿屬分類的關鍵依據(jù)。

2 根莖性狀

根莖的性狀在淫羊藿屬多數(shù)類群間呈較明顯分化，結節(jié)狀（compact）和細長延伸（long creeping），曾認為具有重要意義，甚至成為某些近緣類群劃分的關鍵性狀（Stearn， 2002）。如黔嶺淫羊藿與短莖淫羊藿（E. brachyrrhizum Stearn）的主要區(qū)別在于前者根莖細長延伸，而后者根莖結節(jié)狀。時珍淫羊藿由于根莖細長而與木魚坪淫羊藿相區(qū)分。強莖淫羊藿（E. rhizomatosum Stearn）因根莖細長延伸與膜葉淫羊藿（E. membranaceum K. Meyer）相區(qū)分（Stearn， 1997）。然而，通過大量黔嶺淫羊藿標本查閱發(fā)現(xiàn)，其根莖大多數(shù)細長延伸，偶爾細短或結節(jié)狀，因此將短莖淫羊藿并入黔嶺淫羊藿（Zhang et al.， 2015）。膜葉淫羊藿根莖性狀變異較大，包含結節(jié)狀和細長延伸兩種類型，強莖淫羊藿在其變異范圍內，因此將強莖淫羊藿并入膜葉淫羊藿（Zhang et al.， 2015）?；诰尤河^測的野外調查發(fā)現(xiàn)，時珍淫羊藿約有20%個體的根莖為結節(jié)狀，因此將時珍淫羊藿處理為木魚坪淫羊藿亞種（劉少雄等，2016）。紫距淫羊藿文獻描述為根莖細長（Stearn， 1997），但對其模式產(chǎn)地（湖南天平山）居群野外觀測和統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)，結節(jié)狀根莖和細長根莖并存于同一居群，甚至同一個體。21個個體中，結節(jié)狀的9株，細長的8株，兩種類型并存的3株。細長的根莖延伸可長達19 cm（何益明等，2020）。

此外，本課題組野外調查發(fā)現(xiàn)貴州松桃縣黔嶺淫羊藿根莖結節(jié)狀和細長根莖并存。革葉淫羊藿根莖結節(jié)狀，但野外調查偶爾可見延伸長達18 cm。粗毛淫羊藿主要為根莖結節(jié)狀，但也有根莖細長的個體（圖5），例如：四川馬邊縣的居群全部為細長根莖，最長可延伸至20 cm;四川雅安上理鎮(zhèn)居群大部分個體為結節(jié)狀根莖，但少數(shù)個體根莖細長。腺毛淫羊藿根莖為結節(jié)狀與細長并存，不同居群間差異較大，例如：重慶巫溪雙陽鄉(xiāng)居群根莖全部為結節(jié)狀;重慶巫溪通城鄉(xiāng)居群根莖全部為細長。此外，野外觀測柔毛淫羊藿、水城淫羊藿（E. shuichengense S. Z. He）和鎮(zhèn)坪淫羊藿（E. ilicifolium Stearn）中均以結節(jié)狀根莖為主，偶見細長類型（圖5，圖6）。目前，至少已有上述10個類群的根莖類型證實在居群間或個體間存在過渡和變異。

雖然根莖類型有時在種內存在較大變異，但淫羊藿屬多數(shù)類群中，根莖類型的確較穩(wěn)定。其中，根莖細長的類型相對較少，包括朝鮮淫羊藿（E. koreanum Nakai）、少花淫羊藿、水城淫羊藿、小葉淫羊藿（E. elachyphyllum Stearn）、茂汶淫羊藿、無距淫羊藿、方氏淫羊藿、蘆山淫羊藿（E. ogisui Stearn）、四川淫羊藿、心葉淫羊藿（E. brevicornu Maxim.）和昭通淫羊藿（E. zhaotongense G. W. Hu）。除以上提及存在變異的類群外，其余類群多為根莖結節(jié)狀。且嚴福林等（2015）對12個物種移栽后的根莖性狀觀察結果顯示，該性狀較穩(wěn)定。

因此，根莖性狀的分類價值不能一概而論，不同類群應區(qū)別對待，運用該性狀分類時應開展廣泛調查并足夠謹慎。但整體而言，在多數(shù)類群中，根莖仍不失為一個有用的分類性狀。

3 花莖上葉的特征

在淫羊藿屬分類中，花莖上葉的有無、類型（單葉還是復葉，幾回幾出復葉）、數(shù)量及葉序（對生、互生、輪生）始終作為非常重要的分類依據(jù)（應俊生，2001;Stearn， 2002;Ying et al.， 2011）。如Stearn（1938， 2002）根據(jù)花莖是否有葉，將淫羊藿屬劃分為2個亞屬：Subgenus Epimedium和Subgenus Rhizophyllum。其中，Subgenus Rhizophyllum花莖無葉，僅包括E. pinnatum Fisch. ex DC. （分布于伊朗北部和阿塞拜疆）和E. perralderianum Coss. （分布于阿爾及利亞）。Subgenus Epimedium花莖有葉，進而分為4個組：Section Diphyllon（花莖2葉，偶3葉或1葉，分布于中國），Section Macroceras（花莖1枚復葉，分布于日本、朝鮮、中國東北），Section Polyphyllon（花莖最多具8枚復葉，分布于喜馬拉雅西部）和 Section Epimedium（花莖1枚二回三出復葉，分布于歐洲、高加索地區(qū)、土耳其北部）。中國淫羊藿屬植物花莖通常具2枚一回三出復葉，偶有單葉、二回三出復葉和具1枚或3枚葉類型。

3.1 單葉

淫羊藿屬單葉（unifoliolate）類群并不多，曾認為單葉淫羊藿（E. simplicifolium Ying）、保靖淫羊藿（E. baojingense Q. L. Chen et B. M. Yang）、竹山淫羊藿、腺毛淫羊藿和小葉淫羊藿為單葉種（應俊生，2001;Stearn， 2002;Ying et al.， 2011）。但Zhang et al.（2011）的研究表明，僅小葉淫羊藿為真正的單葉種（1枚單葉），其余類群均主要為三出復葉，偶單葉。本課題組通過野外居群調查發(fā)現(xiàn)，腺毛淫羊藿在重慶巫溪縣通城鄉(xiāng)和雙陽鄉(xiāng)兩個居群（各30個個體）的花莖葉類型不同。通城鄉(xiāng)居群主要為2枚單葉對生，只見到4棵為復葉，而雙陽鄉(xiāng)居群全部為2枚一回三出復葉對生。且兩個居群經(jīng)過近3年的同質園栽培后，其葉的類型較穩(wěn)定，只有少數(shù)個體出現(xiàn)變異。2017年發(fā)表的木黃淫羊藿（E. muhuangense S. Z. He & Y. Y. Wang），也描述為2枚單葉對生（Wang et al.， 2017），但我們暫未對其開展野外調查。

3.2 二回三出復葉

淫羊藿屬的復葉絕大多數(shù)為一回三出復葉（3-foliolate）（3小葉），其次為二回三出復葉（9-foliolate， biternate）（9小葉），偶見5小葉（5-foliolate）或7小葉（7-foliolate）的復葉。其中，二回三出復葉相對較為穩(wěn)定，如朝鮮淫羊藿（1枚二回三出復葉）、心葉淫羊藿（2枚二回三出復葉）和川西淫羊藿（3枚二回三出復葉，偶見3小葉或7小葉）。大多數(shù)類群的三出復葉也較穩(wěn)定，但某些類群可能出現(xiàn)單葉（如前所述的粗毛淫羊藿、保靖淫羊藿、竹山淫羊藿和腺毛淫羊藿等，參見Zhang et al.， 2011），也可能出現(xiàn)5或7小葉的復葉，如寶興淫羊藿（E. davidii Franch.）中5或3小葉的復葉均常見，且可能出現(xiàn)在同一花序中。西昌淫羊藿（E. xichangense Y. J. Zhang）葉的類型是目前所知最為多樣化的類群，包括二回三出復葉（9小葉）和7或5或3小葉的復葉（Zhang et al.， 2016）。

3.3 葉的數(shù)量

淫羊藿屬植物花莖上的葉多為2枚，只有少數(shù)種是1枚或3枚葉。小葉淫羊藿，花莖通常為1枚單葉，偶爾為兩枚單葉對生或互生（Zhang et al.， 2011）。少花淫羊藿，花莖具1枚三出復葉，偶1枚單葉或2枚復葉對生（Xu et al.， 2019）。茂汶淫羊藿，花莖通常1枚3小葉復葉，偶爾為1枚5小葉復葉，有時為2枚3小葉復葉對生，或2枚單葉對生，極少3枚單葉輪生（Liu et al.， 2017）。朝鮮淫羊藿，1枚二回三出復葉（Ying et al.， 2011）。川西淫羊藿花莖上的葉為3枚二回三出復葉互生，但小葉數(shù)目并不穩(wěn)定，偶見3小葉或7小葉。

3.4 變異

以往認為，花莖上葉的有無、類型、數(shù)量及葉序均較為穩(wěn)定，但隨著調查和觀測樣本的增加，發(fā)現(xiàn)很多類群中存在變異。無距淫羊藿花莖上葉的數(shù)量和葉序變異極為豐富，通常為2枚3小葉的復葉互生或對生，有時為3枚3小葉復葉互生。此外，還觀察到2枚5小葉復葉對生，3～4枚葉輪生（可含單葉、3和/或5小葉復葉）（Liu et al.， 2017）。茂汶淫羊藿花莖通常1枚三出復葉，偶為1枚5小葉復葉，有時為2枚三出復葉對生，或2枚單葉對生，極少3枚單葉輪生（Liu et al.， 2017）。鐘花淫羊藿通常為2枚三出復葉互生或對生，有時3葉互生，或僅1枚單葉或復葉（Liu et al.， 2017）。粗毛淫羊藿花莖通常具2枚復葉對生，有時3枚復葉輪生或2枚單葉對生，偶有2枚葉對生（1枚復葉，另1枚單葉）、3枚葉對生（1枚復葉和2枚單葉）或3枚單葉輪生（Xu et al.， 2019）。黔嶺淫羊藿花莖具1枚復葉或2枚復葉對生（Xu et al.， 2019）。少花淫羊藿所有文獻和標本均顯示花莖具1枚復葉，但野外調查還觀察到1枚單葉或2枚復葉互生情況（Xu et al.， 2019）。西昌淫羊藿花莖常為3枚復葉互生，偶2枚或4枚復葉互生（Zhang et al.， 2016）。寶興淫羊藿花莖常2復葉（全為3小葉，全為5小葉或3小葉和5小葉各1枚）對生，有時3葉互生或其中2葉對生，再與另1葉互生，偶4葉（其中2葉對生，再與另2葉互生）。天全淫羊藿花莖可見1枚三出復葉，2枚復葉（1枚3小葉，另一枚5小葉）對生，2枚復葉（3小葉）互生。四川淫羊藿可見2葉（2枚三出復葉或1枚三出復葉和1枚單葉）對生或僅1枚三出復葉。

花莖通常2枚復葉對生的類群，也可能存在3枚復葉輪生情況，這在很多類群中都曾觀察到，如直距淫羊藿、湖南淫羊藿 [E. hunanense （Hand. -Mazz.） Hand. -Mazz.]、箭葉淫羊藿、天平山淫羊藿、粗毛淫羊藿、木魚坪淫羊藿。經(jīng)過同質園栽培后發(fā)現(xiàn)，花莖上葉的變化更加復雜，如箭葉淫羊藿經(jīng)過栽培后，除了原有的2葉對生，還出現(xiàn)3葉輪生、4葉輪生，甚至5葉輪生現(xiàn)象。

3.5 葉形

小葉形態(tài)具有一定分類價值，在區(qū)分某些類群時可簡單、快捷地利用。如偏斜淫羊藿（E. truncatum H. R. Liang）為本屬唯一小葉基部偏斜的類群，葉形具有極高辨識度。革葉淫羊藿小葉非常特殊，厚革質，卵形。心葉淫羊藿、川西淫羊藿和朝鮮淫羊藿為草質，卵形。巫山淫羊藿小葉革質，邊緣鋸齒既密且硬，觸感刺手。金城山淫羊藿和黔北淫羊藿（E. borealiguizhouense S. Z. He et Y. K. Yang）小葉革質，披針形至狹披針形。但多數(shù)類群的小葉存在程度不等的變異，在實際應用中存在一定困難。另外，葉片是植物對環(huán)境變化較敏感且可塑性較大的器官，環(huán)境變化可能導致葉長、葉寬、葉面積和重量發(fā)生較大變化（李芳蘭和包維楷，2005）。

4 非腺毛特征

淫羊藿屬植物葉背、花序軸、花梗均可能被毛，其類型有柔毛（pubescence）、絨毛（tomentum）、氈毛（felted hair）和腺毛（glandular hair）等（應俊生，2001;Stearn， 2002;Ying et al.， 2011;高敏，2011;徐艷琴等，2013;植漢成等，2018）。其中，葉背非腺毛關注和研究較多。

葉背非腺毛曾被認為是淫羊藿屬物種鑒定及區(qū)分相關類群的重要性狀，幾乎每個物種都有獨特的非腺毛（何順志等，1992，2003）。王悅云等（2008）和張曉東（2009）分別對淫羊藿屬小花類群15種1變種和大花類群16種葉背非腺毛的研究表明，其性狀特征專屬性強，存在種間差異，具有分類學價值。高敏（2011）對40個物種的非腺毛進行系統(tǒng)比較，發(fā)現(xiàn)不同物種的葉背非腺毛形態(tài)、頂細胞長度、直徑、伸長細胞有無、基部細胞數(shù)目、頂細胞與相鄰細胞的銜接方式等具有一定特征性，將該屬非腺毛分為5種主要類型并推測了其演化趨勢，并借此對部分類群提出了修訂意見。以上研究多認同淫羊藿屬不同物種被毛特征有所差異，具有一定分類價值。淫羊藿屬種下變異十分復雜，徐艷琴等（2013）對10省16個箭葉淫羊藿同質園栽培居群葉背非腺毛性狀的比較研究表明，不同居群的非腺毛形態(tài)和特征存在巨大差異和豐富多樣性。植漢成等（2018）對柔毛淫羊藿的31個居群及其近緣種非腺毛的系統(tǒng)研究也發(fā)現(xiàn)類似結果，其非腺毛分為直毛、曲毛、伏曲毛、長伏毛、擬短伏毛、短伏毛和單細胞毛7個大類和19個小類。每個居群，甚至每個個體都可能存在多種類型，且類型間存在連續(xù)變異。研究結果支持將星花淫羊藿歸并為柔毛淫羊藿種下等級（植漢成等，2018）。以往認為粗毛淫羊藿因葉背非腺毛為粗短伏毛命名，但高敏（2011）、Zhang et al.（2011）及劉少雄（2017）的研究發(fā)現(xiàn)，其葉背非腺毛有粗短型和細長型兩種類型，且呈連續(xù)變異。

除了被毛類型，被毛密度在上年生葉老葉和當年生新葉，幼葉和成葉之間也往往存在明顯差異。腺毛淫羊藿部分個體與原始描述一致，葉背密被金黃色柔毛，且小葉柄、葉柄和花莖被腺毛和金黃色柔毛，結節(jié)處最為密集（梁海銳等，1990），但被毛性狀不穩(wěn)定，顏色和密度變異也較大。受個體或發(fā)育階段（從幼葉到老葉）的影響，被毛性狀從濃密到稀疏連續(xù)變化，顏色也不固定為金黃色，而是從白色到黃色變異（Xu et al.， 2019）。文獻記載直距淫羊藿葉背無毛（Stearn， 1998， 2002; Ying et al.， 2011），但本課題組在野外調查中發(fā)現(xiàn)，其葉背具白色短伏毛（Xu et al.， 2019）。紫距淫羊藿新葉（當年生葉片）葉背淺綠色，疏被細伏毛，老葉（往年生葉片）葉背蒼白色，幾乎無毛（何益明等，2020）。保靖淫羊藿有些個體幼葉時被毛濃密，長成后逐漸稀疏。被毛顏色并不局限于以往描述的深黃色，而是從幼莖上的白色到長成后的黃色，再到衰老后的深黃色逐漸過渡（劉少雄等，2016）。

另外，有些類群間的被毛性狀存在明顯過渡。木魚坪淫羊藿與保靖淫羊藿形態(tài)差異主要在被毛不同。保靖淫羊藿小葉柄、葉柄、莖、節(jié)部、花序軸和葉背均密被毛，葉背被細長毛。而木魚坪淫羊藿小葉柄、葉柄、莖和節(jié)部均光滑，葉背疏被短伏毛，花序軸光滑或僅上部疏被毛。部分居群呈現(xiàn)出過渡性狀，被毛特征介于木魚坪淫羊藿和保靖淫羊藿之間，或居群內個體間被毛呈現(xiàn)連續(xù)變異（劉少雄等，2016）。

以上研究表明，至少在某些物種內，非腺毛特征變異十分復雜，不同樣本存在不同程度差異（徐艷琴等，2013;植漢成等，2018）。由于取樣局限性所導致的專屬性可能只是一種假象，當樣本數(shù)量放大后，一些種質間的性狀彼此交叉重疊，專屬性可能因此消失，對于非常復雜的類群，非腺毛特征不宜作為物種關鍵的鑒別依據(jù)（徐艷琴等，2013）。同時，提示后續(xù)利用非腺毛進行分類和演化分析時，應保證足夠的樣本數(shù)量，尤其是不同居群的樣本量。此外，除了進行形態(tài)觀察和主要類型的歸并外，還應總結出共性和個性類別（植漢成等，2018）。

5 株高性狀

株高在淫羊藿屬種間變異極大，矮小如少花淫羊藿，僅6～30 cm，高大如箭葉淫羊藿，可達129 cm（但多數(shù)類群集中在40～80 cm）。同時，株高在種內變異也往往較大，尤其是野生個體與栽培個體之間的差異不應忽視。如天平山淫羊藿在各類文獻中均描述株高30～60 cm（Stearn， 1998;應俊生，2001;Ying et al.， 2011），基于野外廣泛居群和個體的觀測結果為12～119 cm。紫距淫羊藿株高變異范圍也較大（12～68 cm），且在個體間整體呈連續(xù)變異，大幅度高于Stearn（1997）基于異國栽培個體描述的12 cm。已有多項研究表明，栽培及不同環(huán)境會對淫羊藿的生長和形態(tài)（如株高、葉長、長寬比和葉片數(shù)量等）產(chǎn)生較大影響（孫超等，2004;高輝等，2012;權秋梅等，2012）。如巫山淫羊藿和箭葉淫羊藿栽培后，株高僅為野生植株的一半（孫超等，2004;張玉榮等，2017）。嚴福林等（2015）對引種到貴州正常生長3年左右的12種淫羊藿觀察結果表明，心葉淫羊藿、竹山淫羊藿、無距淫羊藿、寶興淫羊藿、綠藥淫羊藿和柔毛淫羊藿移栽后株高普遍變矮小。本課題組對淫羊藿屬近40個物種的園地栽培觀測也發(fā)現(xiàn)同樣的結果。表明淫羊藿屬植物準確的形態(tài)描述應基于自然生境植株，栽培后，尤其是異國栽培后，其數(shù)量性狀可能發(fā)生較大改變。因此，開展自然生境下的調查和形態(tài)觀測對掌握物種的形態(tài)特征非常必要。

值得關注的是，淫羊藿屬有18個物種基于國外的少量栽培個體命名，如紫距淫羊藿、長蕊淫羊藿、寬萼淫羊藿、蘆山淫羊藿、木魚坪淫羊藿、天全淫羊藿、方氏淫羊藿、鎮(zhèn)坪淫羊藿、直距淫羊藿、強莖淫羊藿、綠藥淫羊藿、時珍淫羊藿、天平山淫羊藿、短莖淫羊藿、黔嶺淫羊藿、星花淫羊藿、鐘花淫羊藿、司氏淫羊藿（E. stearnii Ogisu & Rix）。其中，寬萼淫羊藿、司氏淫羊藿和方氏淫羊藿，本課題組經(jīng)多次野外調查均未發(fā)現(xiàn)野生居群，也未檢索到其野生個體株高的相關資料。強莖淫羊藿、綠藥淫羊藿與短莖淫羊藿屬于異名，此處不再討論。其余類群均已證實，野生個體株高變異范圍遠寬泛于其栽培個體（表2）。提示將株高作為分類鑒別特征時，尤其是與基于栽培個體描述的類群進行比較時，必須十分謹慎。

6 小結與展望

物種劃分主要依據(jù)形態(tài)性狀，而性狀有無分類價值、分類價值高低，要通過性狀分析加以評價（洪德元，2016a）。通過對淫羊藿屬分類價值進行評述發(fā)現(xiàn)，花瓣式樣是淫羊藿屬分類的最重要依據(jù)，但并非絕對穩(wěn)定，種內花瓣形態(tài)可能存在豐富變異，花瓣顏色與花藥顏色不能作為分類的主要依據(jù)。根莖性狀在多數(shù)類群中不失為一個有用的分類性狀，但不能一概而論，很多結節(jié)狀根莖的類群出現(xiàn)細長根莖，應基于廣泛調查。多數(shù)類群的花莖上葉的類型及小葉存在不同程度的變異，多居群多樣本分析十分必要。非腺毛特征變異十分復雜，不同樣本存在不同程度差異，不宜作為物種鑒別的關鍵依據(jù)，應結合其他性狀及地理分布等考慮。淫羊藿屬植物栽培后植株普遍更矮小，提示開展自然生境下的調查和形態(tài)觀測對掌握物種形態(tài)特征非常必要，由栽培品種命名的類群應補充野外居群調查。

分類研究中應當充分認識單個形態(tài)性狀反映的生物學本質。單一性狀和連續(xù)性變異的數(shù)量性狀不能作為劃分物種的依據(jù)（洪德元，2016b）。以往研究中，淫羊藿屬植物根據(jù)單個性狀命名新種并非個例，如綠藥淫羊藿（花藥綠色，后并入粗毛淫羊藿）、單葉淫羊藿（花莖上葉為單葉，后并入粗毛淫羊藿）、多花淫羊藿（小花較多，后并入天平山淫羊藿）、裂葉淫羊藿（E. lobophyllum L. H. Liu et B. G. Li）（葉片先端開裂，后并入天平山淫羊藿）、短莖淫羊藿（根莖細長，后并入黔嶺淫羊藿）和強莖淫羊藿（根莖細長，后并入膜葉淫羊藿）。新物種要對所有形態(tài)性狀進行詳細且全面的觀察和分析。不僅要觀察所有形態(tài)性狀，還要確保掌握的樣本和分類性狀具有代表性（洪德元，2016b）。

多形態(tài)性狀分析方法需要采用統(tǒng)計學上的聚類分析（如差異顯著性比較分析、主成分分析等），而不是簡單的間斷性與連續(xù)性分析（劉建全，2016）。隨著標本的增多和野外考察的深入，可以綜合考慮發(fā)育、物候和地理分布等因素，在居群層面上開展工作（孔宏智，2016）。如本課題組通過對木魚坪淫羊藿復合種9居群的數(shù)量性狀數(shù)據(jù)，運用SPSS 19.0軟件進行統(tǒng)計分析，運用MVSP 3.1軟件進行聚類分析（包括數(shù)量性狀和質量性狀），并結合地理分布將保靖淫羊藿處理為木魚坪淫羊藿變種（E. franchetii var. baojingense）、時珍淫羊藿處理為木魚坪淫羊藿亞種（劉少雄等，2016）。鐘花淫羊藿由Ogisu栽培于英國Blackthorn Nursery Kilmeston的栽培植株命名（Ogisu， 1996）。但由于其性狀與無距淫羊藿和茂汶淫羊藿性狀相似被Flora of China處理為存疑種（Ying et al.， 2011）。本課題組基于居群的野外調查發(fā)現(xiàn)，鐘花淫羊藿小花15～43朵，根莖直徑4～6 mm，內萼片淡紅色，卵形，花莖上2枚復葉對生或互生，偶3枚復葉互生與無距淫羊藿和茂汶淫羊藿差異明顯，因此支持其為獨立種（Liu et al.， 2017）。

淫羊藿屬植物花瓣形態(tài)、是否呈距、距的長短、是否有瓣片、花瓣與內萼的相對大小種間差異較大，中國類群具有該屬完整的花瓣類型及各種變異類型（天門山淫羊藿）（Stearn， 2002; Xu et al.， 2020），是研究花發(fā)育和系統(tǒng)進化的理想材料。

花部形態(tài)作為分類中重要的性狀，一直以來備受關注，但成熟的花只是花發(fā)育過程中的一個階段，對花發(fā)生和發(fā)育過程的研究可為系統(tǒng)演化和發(fā)育研究提供重要線索（Endress， 1994; Casanova et al.， 2020）。研究花發(fā)育性狀是探討被子植物的花及其各個部位起源與演化問題的關鍵手段之一（Ren et al.， 2010， 2011;羅敏蓉，2019）。通過掃描電子顯微鏡精細觀察花各個部位的發(fā)生和發(fā)育過程，極大推動了植物系統(tǒng)演化和發(fā)育的發(fā)展和進步 （Endress， 2011）。通過對花發(fā)生和發(fā)育的觀察，探索花各部位發(fā)生發(fā)育的時間順序和空間關系，可揭示花發(fā)育和演化的全過程（Silva et al.， 2020）。同時，通過對比同科、同屬和同一花部的不同形態(tài)特征，可探討不同種類的演化關系（Wang et al.， 2020）。

因此，未來可關注淫羊藿屬物種間花萼和花瓣等性狀在發(fā)育上的區(qū)別與聯(lián)系，為該屬系統(tǒng)演化和發(fā)育研究提供新資料。

參考文獻：

BRADLEY D， XU P， MOHORIANU II， et al.， 2017. Evolution of flower color pattern through selection on regulatory small RNAs? [J]. Science， 358（6365）： 925-928.

BUCK WR， MAJESTYK P， MOTLEY TJ， 2003. Book review the genus Epimedium and other herbaceous Berberidaceae? [J]. Brittonia， 55： 302-304.

CASANOVA JM， CARDOSO D， BARROS CF， et al.， 2020. Floral morphology and development in Tachigali （Caesalpinioideae， Leguminosae）， a predominantly rainforest tree genus with contrasting flower architectures? [J]. Plan Syst Evol， 306（2）： 1-13.

CHEN YB， LI S， WU J， et al.， 2021. A cluster analysis of karyotype resemblance-near coefficients in genus Epimedium L. and its evolutionary and systematic implications? [J]. Guihaia， 41（1）： 55-67.? [陳永畢， 李雙， 吳靜， 等， 2021. 基于淫羊藿屬（Epimedium L.）核型似近系數(shù)的聚類分析及其系統(tǒng)學演化意義 [J]. 廣西植物， 41（1）： 55-67.]

DAVIS PH， HEYWOOD VH， 1936. Principles of angiosperm taxonomy? [M]. London： Oliver & Boyd Press.

ENDRESS PK， 1994. Diversity and evolutionary biology of tropical flowers? [M]. Cambridge： Cambridge University Press.

ENDRESS PK， 2011. Changing views of flower evolution and new questions? [M]// WANNTORP L， RONSE DE， CRAENE LP. Flowers on the tree of life. Cambridge： Cambridge University Press： 120-141.

GAO H， WANG H， QUAN QM， et al.， 2012. Influence of three cultivation patterns on growth of Epimedium wushanense? [J]. Guihaia， 32（5）： 663-668.? [高輝， 王輝， 權秋梅， 等， 2012. 不同栽培方式對巫山淫羊藿生長的影響 [J]. 廣西植物， 32（5）： 663-668.]

GAO M， 2011. The characters of non-glandular hair and the determination of magnoflorine of Chinese Epimedium? [D]. Beijing： The Institute of Medicinal Plant Development? [高敏， 2011. 中國地區(qū)淫羊藿屬非腺毛特征及木蘭花堿含量研究 [D]. 北京： 中國醫(yī)學科學院藥用植物研究所.]

GUO BL， 2005. Study on species and geographic distribution of small-flowered taxa of Epimedium L. in China? [J]. Chin Pharm J， 40（16）： 1217-1220.? [郭寶林， 2005. 中國淫羊藿屬小花類群的種類與地理分布 [J]. 中國藥學雜志， 40（16）： 1217-1220.]

GUO BL， HE SZ， ZHONG GY， et al.， 2007. Two new species of Epimedium （Berberidaceae） from China? [J]. Acta Phytotax Sin， 45（6）： 813-821.? [郭寶林， 何順志， 鐘國躍， 等， 2007. 中國淫羊藿屬（小檗科）二新種 [J]. 植物分類學報， 45（6）： 813-821.]

HE SZ， 2014. The genus Epimedium of China in colour? [M]. Guiyang： Guizhou Science & Technology Press： 1-179.? [何順志， 2014. 中國淫羊藿屬植物彩色圖鑒 [M]. 貴陽： 貴州科技出版社： 1-179.]

HE SZ， GUO BL， WANG XC， 2003. Taxonomic study on? Epimedium sagittatum （Berberidaceae）.? [J]. Guizhou Sci， 21（1-2）： 102-106.? [何順志， 郭寶林， 王曉春， 2003. 箭葉淫羊藿及近緣種的分類研究 [J]. 貴州科學， 21（1-2）： 102-106.]

HE SZ， LI L， LUO T， 1992. Pharmacognostical identification study on Herba epimedii of Guizhou? [J]. Guizhou For Sci Technol， 20（4）： 39-42.? [何順志， 李玲， 羅濤， 1992. 貴州淫羊藿商品藥材的生藥鑒定研究 [J]. 貴州林業(yè)科技， 20（4）： 39-42.]

HE SZ， XU WF， GUO BL， et al.， 2005. Study on species and geographic distribution of small-flowered taxa of Epimedium L. in China? [J]. Chin Pharm J， 40（16）： 1217-1220.? [何順志， 徐文芬， 郭寶林， 等， 2005. 中國淫羊藿小花類群的種類與地理分布 [J]. 中國藥學雜志， 40（16）： 1217-1220.]

HE YM， HUANG H， JIANG Y， et al.， 2020. Morphological variation pattern and supplementary description of Epimedium epsteinii? [J]. Guihaia， 40（4）： 452-461.? [何益明， 黃華， 蔣勇， 等， 2020. 紫距淫羊藿的形態(tài)變異式樣及描述修訂 [J]. 廣西植物， 40（4）： 452-461.]

HONG DY， 2016a. Opinion of raising rationality in species delimitation? [J]. Biodivers Sci， 24（3）： 360-361.? [洪德元， 2016a. 關于提高物種劃分合理性的意見 [J]. 生物多樣性， 24（3）： 360-361.]

HONG DY， 2016b. Biodiversity pursuits need s scientific and operative species concept? [J]. Biodivers Sci， 24（9）： 979-999.? [洪德元， 2016b. 生物多樣性事業(yè)需要科學、可操作的物種概念 [J]. 生物多樣性， 24（9）： 979-999.]

HOPKINS R， RAUSHER MD， 2011. Identification of two genes causing reinforcement in the Texas wildflower Phlox drummondii? [J]. Nature， 469： 411-414.

KONG HZ， 2016. Biodiversity undertakings call for extensive discussion on species concept and the criteria for species delimitation [J]. Biodivers Sci， 24（9）： 977-978.? [孔宏智， 2016. 生物多樣性事業(yè)呼喚對物種概念和物種劃分標準的深度討論 [J]. 生物多樣性， 24（9）： 977-978.]

LI FL， BAO WK， 2005. Responses of the morphological and anatomical structure of the plant leaf to environmental change? [J]. Chin Bull Bot， 22（S1）： 118-127. [李芳蘭， 包維楷， 2005. 植物葉片形態(tài)解剖結構對環(huán)境變化的響應與適應 [J]. 植物學通報， 22（S1）： 118-127.]

LIANG HR， YAN WM， YANG CS， et al.， 1990. New taxa of Epimedium L. from China? [J]. Acta Phytotax Sin， 28（4）： 321-324.? [梁海銳， 閻文玫， 楊春澍， 等， 1990. 淫羊藿屬新植物 [J]. 植物分類學報， 28（4）： 321-324.]

LIU JQ， 2016. “The integrative species concept” and “species on the speciation way” [J]. Biodivers Sci， 24（9）： 1004-1008.? [劉建全， 2016. “整合物種概念”和“分化路上的物種” [J]. 生物多樣性， 24（9）： 1004-1008.]

LIU LJ， 2019. Intraspecific floral color variation of Epimedium and the systematic quality evaluation of E. acuminatum? [D]. Nanchang： Jiangxi University of Traditional Chinese Medicine.? [劉林健， 2019. 淫羊藿屬種內花色變異及粗毛淫羊藿的質量特征研究 [D]. 南昌： 江西中醫(yī)藥大學.]

LIU SX， 2017. A taxonomic revision of the genus Epimedium （Berberidaceae） in China and description with DELTA （Description Language for Taxonomy） system? [D]. Nanchang： Jiangxi University of Traditional Chinese Medicine.? [劉少雄， 2017. 中國淫羊藿屬分類學修訂及DELTA描述 [D]. 南昌： 江西中醫(yī)藥大學.]

LIU SX， LIU LJ， HUANG XF， et al.， 2017. A taxonomic revision of three Chinese spurless species of genus Epimedium L. （Berberidaceae）? [J]. PhytoKeys， 78（2）： 23-36.

LIU SX， SHI HJ， XU YQ， 2016. Morphological comparison of the Epimedium franchetii Stearn species complex based on population observation and implications for taxonomy? [J]. Plant Sci J， 34（3）： 325-339.? [劉少雄， 石慧君， 徐艷琴， 2016. 基于居群觀測的木魚坪淫羊藿復合種形態(tài)比較和分類學啟示 [J]. 植物科學學報， 34（3）： 325-339.]

LUO MR， 2019. Floral morphogenesis in Leptopyrum （Ranunculaceae） with scanning electron microscopy? [J]. Guihaia， 40（11）： 1645-1652.? [羅敏蓉， 2019. 藍堇草屬（毛茛科）花形態(tài)發(fā)生的掃描電子顯微鏡觀察 [J]. 廣西植物， 40（11）： 1645-1652.]

LUO Y， YANG QE， 2005. Taxonomic revision of Aconitum （Ranunculaceae） from Sichuan， China [J]. Acta Phytotax Sin， 43（4）： 289-386.? [羅艷， 楊親二， 2005. 四川烏頭屬的修訂 [J]. 植物分類學報， 43（3）： 289-386.]

OGISU M， 1996. Epimedium campanulatum （Berberidaceae） a new Chinese spurless species from Sichuan.? [J]. Kew Bull， 51（2）： 401-404.

QUAN QM， GAO ZM， LI YX， 2012. Comparative analysis of morphological characteristics and effective composition content of Epimedium pubescens in different habitats? [J]. Guihaia， 32（3）： 350-354.? [權秋梅， 高澤梅， 黎云祥， 2012. 不同生境中柔毛淫羊藿形態(tài)特征及其有效成分差異分析 [J]. 廣西植物， 32（3）： 350-354.]

REN YI， CHANG HL， ENDRESS PK， 2010. Floral development in Anemoneae （Ranunculaceae）? [J]. Bot J Linn Soc， 162（1）： 77-100.

REN Y， GU TQ， CHANG HL， 2011. Floral development of Dichocarpum， Thalictrum， and Aquilegia （Thalictroideae， Ranunculaceae）? [J]. Plant Syst Evol， 292（3-4）： 203-213.

SHENG MY， GAO MD， WANG LJ， 2020. Heterochromatin banding and rDNA physical mapping in 22 Epimedium species and two Vancouveria species： implications for evolution in Epimedium? [J]. Bot J Linn Soc， 194（4）： 1-18. Doi： 10.1093/botlinnean/boaa051.

SILVA ADL， ALVES MVS， COAN AI， 2020. Comparative floral morphology and anatomy of Thurniaceae， an early-diverging family in the cyperids （Poales， Monocotyledons）? [J]. Plant Syst Evol， 306（3）： 1-14.

STEARN WT， 1938.Epimedium and Vancouveria （Berberidaceae）， a monograph? [J]. J Linn Soc Bot， 51： 409-555.

STEARN WT， 1997. Four new Chinese species of Epimedium （Berberidaceae）? [J]. Kew Bull， 52（3）： 659-671.

STEARN WT， 1998. Four more Chinese species of Epimedium （Berberidaceae）? [J]. Kew Bull， 53（1）： 213-223.

STEARN WT， 2002. The genus Epimedium and other herbaceous Berberidaceae， including the genus Podophyllum. A botanical magazine monograph? [M]. Oregon： Timber Press： 1-202.

SUN C， ZOU JL， ZHONG Y， et al.， 2004. Study on the cultivation of three species of genus Epimedium? [J]. Chin J Chin Mat Med， 29（3）： 274-275.? [孫超， 鄒劍靈， 鐘雁， 等， 2004. 淫羊藿屬3種植物引種栽培研究 [J]. 中國中藥雜志， 29（3）： 274-275.]

VAIDYA P， MCDURMON A， MATTOON E， et al.， 2018. Ecological causes and consequences of flower color polymorphism in a self-pollinating plant （Boechera stricta）? [J]. New Phytol， 218： 380-392.

WANG JR， WANG X， SU N， et al.， 2020. Floral morphology and morphogenesis in Sanguisorba （Rosaceae）： flower diversification despite petal reduction and spatial constraints? [J]. Bot J Linn Soc， 193（1）： 47-63.

WANG YY， HE SZ， GUO BL， 2008. Non-glandular hairs of small-flowered taxa in Epimedium （Berberidaceae） from China and their taxonomic significance? [J]. Acta Bot Yunnan， 30（4）： 423-429.? [王悅云， 何順志， 郭寶林， 2008. 中國淫羊藿屬小花類群非腺毛形態(tài) [J]. 云南植物研究， 30（4）： 423-429.]

WANG YY， HE SZ， XU WF， 2009. Systematics of small-flowered taxa of Epimedium L. in China? [J]. Guizhou Sci， 27（4）： 43-49.? [王悅云， 何順志， 徐文芬， 2009. 中國淫羊藿屬小花類群分類系統(tǒng) [J]. 貴州科學， 27（4）： 43-49.]

WANG YY， XU WF， HE SZ， 2005. Research status of the small-flowered Chinese species of Epimedium? [J]. J Guiyang Coll Trad Chin Med， 27（4）： 6-9.? [王悅云， 徐文芬， 何順志， 2005. 中國淫羊藿小花類群的研究現(xiàn)狀 [J]. 貴陽中醫(yī)學院學報， 27（4）： 6-9.]

WANG YY， XU WF， HE SZ， 2017. Epimedium muhuangense （Berberidaceae）， a new species from China? [J]. Phytotaxa， 319（3）： 277-282.

XU BS， 1998. The species problem in plant taxonomy in China? [J].Acta Phytotax Sin， 36（5）： 470-480.? [徐炳聲， 1998. 中國植物分類學中的物種問題 [J]. 植物分類學報， 36（5）： 470-480.]

XU WF， HE SZ， 2005. Species and geographic distribution of large-flowered taxa of Epimedium in China? [J]. J Chin Mat Med， 28（4）： 267-271.? [徐文芬， 何順志， 2005. 中國淫羊藿屬大花類群的種類與地理分布 [J]. 中藥材， 28（4）： 267-271.]

XU YQ， CAI WZ， HU SF， et al.， 2013. Morphological variation of non-glandular hairs in cultivated Epimedium sagittatum （Berberidaceae） populations and implications for taxonomy? [J]. Biodivers Sci， 21（2）： 185-196.? [徐艷琴， 蔡婉珍， 胡生福， 等， 2013. 箭葉淫羊藿同質園栽培居群非腺毛多樣性及其分類學啟示 [J]. 生物多樣性， 21（2）： 185-196.]

XU YQ， HUANG H， HE YM， et al.， 2020. Continuous petal variation in Epimedium tianmenshanense （Berberidaceae）， a species endemic to western Hunan， China? [J]. Nord J Bot， 38（8）. Doi： 10. 1111/ njb. 02651.

XU YQ， JIANG Y， HUANG H， et al.， 2020. Taxonomic study of Epimedium L.： status， issues and prospect? [J]. Guihaia， 40（5）： 601-617.? [徐艷琴， 蔣勇， 黃華， 等， 2020. 淫羊藿屬分類學研究： 進展、問題與展望 [J]. 廣西植物， 40（5）： 601-617.]

XU YQ， LIU LJ， LIU SX， et al.， 2019. The taxonomic relevance of flower for Epimedium （Berberidaceae）， with morphological and nonmenclatural notes for five species from China? [J]. PhytoKeys， （118）： 33-64.

XU YQ， XU Y， LIU Y， et al.， 2014. Progress and open problems in classical taxonomic research on Epimedium L.? [J]. Chin Herb Drugs， 45（4）： 569-577.? [徐艷琴， 許瑛， 劉勇， 等， 2014. 淫羊藿屬經(jīng)典分類學研究進展及存在的問題 [J]. 中草藥， 45（4）： 569-577.]

YAN FL， HE SZ， XU WF， et al.， 2015. Character mutation and classification of Chinese Epimedium medicinal plants after introduction? [J]. Guizhou Agric Sci， 43（9）： 153-156.? [嚴福林， 何順志， 徐文芬， 等， 2015. 中國淫羊藿屬藥用植物引種后性狀變異及分類 [J]. 貴州農業(yè)科學， 43（9）： 153-156.]

YAN FL， WANG B， ZHU GF， et al.， 2019a. Research progress in taxonomy of Epimedium （Berberidaceae）? [J]. Guizhou Sci， 37（5）： 37-47.? [嚴福林， 王波， 朱光福， 等， 2019a. 淫羊藿屬（Epimedium）植物系統(tǒng)分類研究進展 [J]. 貴州科學， 37（5）： 37-47.]

YAN FL， XU WF， SUN QW， et al.， 2019b. Taxonomic identification analysis of 15 medicinal plants of Epimedium based on ITS 2 sequence? [J]. Seed， 38（6）： 43-47.? [嚴福林， 徐文芬， 孫慶文， 等， 2019b. 基于ITS 2序列的15種淫羊藿屬藥用植物分類鑒定研究 [J]. 種子， 38（6）： 43-47.]

YAN FL， SUN QW， REN DQ， et al.， 2021. Taxonomy and identification analysis Epimedium （Berberidaceae） applying DNA barcoding? [J]. Chin Arch Trad Chin Med， 39（3）： 69-72.? [嚴福林， 孫慶文， 任得強， 等， 2021. DNA條形碼技術在淫羊藿屬植物分類鑒定中的可行性分析 [J]. 中華中醫(yī)藥學刊， 39（3）： 69-72.]

YANG QE， 2001. Over-reliance of SCI damages the research of traditional taxonomy in China — Some thoughts after reading two letters in “Nature”.? [J]. Acta Phytotax Sin， 39（3）： 283-288.? [楊親二， 2001. 過分依賴SCI正在損害我國的傳統(tǒng)分類學研究——從《Nature》上的兩封信說開去 [J]. 植物分類學報， 39（3）： 283-288.]

YANG QE， 2016. Comments on species-level taxonomy of plants in China? [J]. Biodivers Sci， 24（9）： 1024-1030.? [楊親二， 2016. 我國植物種級水平分類學研究芻議 [J]. 生物多樣性， 24（9）： 1024-1030.]

YING JS， 2001. Epimedium L.? [M]// YING JS， CHEN TC. Flora Reipublicae Popularis Sinicae. Beijing： Science Press， 29： 262-293.? [應俊生， 2001.? [M]//應俊生， 陳德昭. 中國植物志. 北京： 科學出版社， 29： 262-293.]

YING JS， 2002. Petal evolution and distribution patterns of Epimedium L. （Berberidaceae）? [J]. Acta Phytotax Sin， 40： 481-489.? [應俊生， 2002. 淫羊藿屬（小檗科）花瓣的演化和地理分布格局的研究 [J]. 植物分類學報， 40： 481-489.]

YING JS， BOUFFORD DE， BRACH AR， 2011.Berberidaceae? [M]// WU ZY， RAVEN PH， HONG DY. Flora of China. Beijing： Science Press; St. Louis： Missouri Botanical Garden Press， 19： 787-799.

ZHANG XD， 2009. Research on taxonomy and quality of the big-flowered Chinese species of Epimedium? [D]. Guiyang： Guiyang College of Traditional Chinese Medicine.? [張曉東， 2009. 中國淫羊藿屬Epimedium大花類群分類鑒定與藥材質量研究 [D]. 貴陽： 貴陽中醫(yī)學院.]

ZHANG YJ， DANG HS， LI SY， et al.， 2015. Five synonyms in Epimedium （Berberidaceae） from China? [J]. PhytoKeys， （49）： 1-12.

ZHANG YJ， DANG HS， WANG Y， et al.， 2011. A taxonomic revision of unifoliolate Chinese Epimedium L. （Berberidaceae）? [J]. Kew Bull， 66（2）： 253-262.

ZHANG YJ， ZHANG SJ， DANG HS， et al.， 2016. Epimedium xichangense （Berberidaceae）， a new species from Sichuan， China? [J]. Phytotaxa， 263（3）： 286-290.

ZHANG YR， WANG XJ， CAO ZS， et al.， 2017. Study on morphological variation of growth and seed of Epimedium sagittatum of different provenances? [J]. Hunan For Sci Technol， 44（6）： 1-7.? [張玉榮， 王旭軍， 曹展碩， 等， 2017. 不同產(chǎn)地箭葉淫羊藿生長與種實形態(tài)性狀變異研究 [J]. 湖南林業(yè)科技， 44（6）： 1-7.]

ZHI HC， LIU X， GUO BL， et al.， 2018. Leaf non-glandular hair morphology and its taxonomic significance in Epimedium pubescens and related species? [J]. Acta Bot Boreal-Occident Sin， 38（11）： 2023-2035. ?[植漢成， 劉翔， 郭寶林， 等， 2018. 柔毛淫羊藿及其近緣種非腺毛形態(tài)及其分類學意義 [J]. 西北植物學報， 38（11）： 2023-2035.]

（責任編輯 周翠鳴）