太白山次生銳齒櫟林地上生物量影響因素*

龐榮榮 彭潔瑩 閆 琰,2

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院 楊凌 712100； 2.陜西秦嶺森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站 楊凌 712100)

森林生態(tài)系統(tǒng)功能對(duì)維持全球生態(tài)平衡和人類生存發(fā)展具有不可替代的作用，但由于人類的過度采伐和不合理利用，導(dǎo)致森林生物多樣性降低和生態(tài)系統(tǒng)功能衰退日益嚴(yán)重。在過去幾十年里，生態(tài)學(xué)家已逐漸意識(shí)到生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能有著密切聯(lián)系(Grime， 1997； Loreauetal.， 2001)。盡管近年來(lái)國(guó)內(nèi)外學(xué)者也就生物多樣性與森林生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系開展了大量研究，但二者關(guān)系的表現(xiàn)模式(Wuetal.， 2015； Liangetal.， 2016； Zhangetal.， 2016)及其內(nèi)在形成機(jī)制還存在巨大爭(zhēng)議(Cavanaughetal.， 2014； Laskyetal.， 2014； Ratcliffeetal.， 2017)。作為評(píng)價(jià)森林生態(tài)系統(tǒng)功能中生產(chǎn)力和固碳能力的重要指標(biāo)(賀鵬等， 2013)，森林地上生物量是森林生態(tài)系統(tǒng)發(fā)揮其生態(tài)功能的物質(zhì)基礎(chǔ)(韓宗濤等， 2018)。研究生物多樣性與森林地上生物量的關(guān)系，對(duì)進(jìn)一步理解森林生態(tài)系統(tǒng)功能恢復(fù)和維持機(jī)制具有重要意義。

物種多樣性是衡量生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)效果的最重要指標(biāo)，大量研究表明物種多樣性對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)功能具有促進(jìn)作用(Zhangetal.， 2012； Liangetal.， 2016； Huangetal.， 2018)。生態(tài)位互補(bǔ)效應(yīng)一直被認(rèn)為是解釋上述結(jié)果的主要機(jī)制(Loreauetal.， 2001)。該理論認(rèn)為種間促進(jìn)作用或不同物種由于生態(tài)位分化，會(huì)導(dǎo)致群落水平的資源利用更加充分，群落生產(chǎn)力提高，進(jìn)而使得物種多樣性與地上生物量正相關(guān)(Bertnessetal.， 1994； Tilmanetal.， 1997， 2001； Fox, 2003)。但在自然生態(tài)系統(tǒng)中，物種多樣性并不是獨(dú)立的變量，而是隨著一些影響因素而變化的，當(dāng)這些因素同時(shí)影響物種多樣性和地上生物量時(shí)，會(huì)導(dǎo)致二者之間表現(xiàn)出虛假關(guān)系(Wardle， 2001)。

有學(xué)者認(rèn)為，物種多樣性與生產(chǎn)力關(guān)系的強(qiáng)度和方向強(qiáng)烈依賴于環(huán)境條件(Diazetal.， 2001； Fridley， 2002； Zhangetal.， 2017)。這一假說在Fridley(2003)研究中得到了很好的驗(yàn)證，他發(fā)現(xiàn)充足的光照和土壤肥力會(huì)促進(jìn)植物多樣性和生產(chǎn)力的正關(guān)系，認(rèn)為可獲性資源的增加促進(jìn)了生態(tài)位互補(bǔ)效應(yīng)，從而提高了物種多樣性，而物種多樣性反過來(lái)又促進(jìn)生產(chǎn)力，進(jìn)而增加了地上生物量累積。然而，加拿大東部森林中物種多樣性和生產(chǎn)力關(guān)系卻隨著生境適宜度的增加依次呈正相關(guān)、平緩、再到負(fù)相關(guān)的格局(Paquetteetal.， 2011)，這可能因?yàn)樵诟呱a(chǎn)力水平的梯度中，驅(qū)動(dòng)物種多樣性與生產(chǎn)力關(guān)系的生態(tài)學(xué)過程是競(jìng)爭(zhēng)排除而不是生態(tài)位互補(bǔ)，即優(yōu)勢(shì)種的競(jìng)爭(zhēng)作用抑制了其他物種對(duì)資源的利用，使得物種多樣性隨生產(chǎn)力的增加而降低。

結(jié)構(gòu)多樣性反映了林木個(gè)體大小，在空間分布上的異質(zhì)性(Pachetal.， 2014)。這種異質(zhì)性一方面是由組成群落的不同物種間的固有差異所導(dǎo)致的，另一面則是群落內(nèi)部種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果。研究表明，森林地上生物量關(guān)系也可能與群落結(jié)構(gòu)有關(guān)(Hardimanetal.， 2011； Faheyetal.， 2015)。甚至有研究認(rèn)為與物種多樣性相比，群落結(jié)構(gòu)是影響森林地上生物量的主導(dǎo)因素(Alietal.， 2016； D?nescuetal.， 2016)。較高的物種多樣性會(huì)導(dǎo)致群落結(jié)構(gòu)的異質(zhì)性增加，而復(fù)雜的林分結(jié)構(gòu)又會(huì)提高群落對(duì)資源的捕獲與利用效率，進(jìn)而直接或間接地增加地上生物積累(Yachietal.， 2007； 譚珊珊等， 2017)。另一方面，群落結(jié)構(gòu)是個(gè)體間不對(duì)稱競(jìng)爭(zhēng)的直觀反應(yīng)，不同物種或個(gè)體對(duì)環(huán)境的響應(yīng)存在差異，所以當(dāng)周圍環(huán)境發(fā)生變化時(shí)，物種組成及其種間關(guān)系都會(huì)發(fā)生改變(Hooperetal.， 2005)。壓力梯度假說認(rèn)為當(dāng)環(huán)境適宜度高、脅迫程度小的時(shí)候，群落的組成和結(jié)構(gòu)更為復(fù)雜，種間競(jìng)爭(zhēng)作用更顯著，物種多樣性與地上生物量負(fù)相關(guān)； 反之，當(dāng)環(huán)境適宜度底、脅迫程度大時(shí)，群落的組成和結(jié)構(gòu)相對(duì)簡(jiǎn)單，種間促進(jìn)作用更顯著，物種多樣性與地上生物量正相關(guān)(Bertnessetal.， 1994； Chaseetal.， 2002)。

綜上所述，剝離環(huán)境因素，單獨(dú)探討物種多樣性或結(jié)構(gòu)多樣性對(duì)森林地上生物量的直接影響，其研究結(jié)果往往存在片面性。因此，在生物多樣性與森林地上生物量關(guān)系的研究中，需將環(huán)境因素納入到二者相互作用的理論框架中進(jìn)行度量，來(lái)綜合分析物種多樣性和結(jié)構(gòu)多樣性對(duì)森林地上生物量的相對(duì)貢獻(xiàn)(Graceetal.， 2016； 譚凌照等， 2017； 譚珊珊等， 2017)。

秦嶺森林生態(tài)系統(tǒng)在我國(guó)南北方氣候調(diào)節(jié)和水熱循環(huán)中具有至關(guān)重要的地位。近年來(lái)隨著人類活動(dòng)導(dǎo)致的生物多樣性降低，秦嶺森林生態(tài)系統(tǒng)功能也面臨著諸多威脅。銳齒櫟(Quercusalienavar.acutiserrata)林是秦嶺北坡地帶性植物群落類型，20世紀(jì)50—70年代，由于人類過度采伐和開墾使大量原始銳齒櫟林退化演變?yōu)榇紊郝?。本研究分析和比較物種多樣性(物種豐富度、物種Shannon-Wiener指數(shù)和物種均勻度)、結(jié)構(gòu)多樣性(胸徑Shannon-Wiener指數(shù)、胸徑均勻度、胸徑變異系數(shù)和胸徑基尼系數(shù))以及環(huán)境因素對(duì)秦嶺太白山北坡銳齒櫟林地上生物量的影響，以期為促進(jìn)秦嶺生物多樣性保護(hù)和森林生態(tài)系統(tǒng)功能協(xié)調(diào)發(fā)展提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于陜西省太白山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)北坡蒿坪站內(nèi)(107°41′23″—107°51′40″E，33°49′31″—34°08′11″N)，屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，夏季高溫多雨，冬季寒冷干燥，年降水量694.2 mm，年均氣溫13 ℃。該地區(qū)自下向上依次形成了由落葉闊葉林向針闊混交林、針葉林、高山灌叢草甸過渡的典型垂直帶譜。其中，銳齒櫟林帶分布在海拔1 150～1 900 m，土壤為森林棕壤土。該林分中主要木本植物有銳齒櫟、青榨槭(Acerdavidii)、水榆花楸(Sorbusalnifolia)、四照花(Cornuskousa)、三椏烏藥(Linderaobtusiloba)、山梅花(Philadelphusincanus)和華榛(Coryluschinensis)等。

2 研究方法

2.1 樣地建立

2016年，在太白山北坡建立了1塊100 m × 150 m的銳齒櫟次生林固定監(jiān)測(cè)樣地(107°41′49″E，34°04′63″N)，海拔1 365.01～1 448.17 m，平均坡度36.46°。該林分于20世紀(jì)60年代受到皆伐，禁伐后植被恢復(fù)良好，銳齒櫟以萌生更新為主。

2.2 植被調(diào)查

2017年夏季，對(duì)樣地內(nèi)胸徑(DBH)≥ 1 cm的所有木本植物進(jìn)行調(diào)查。對(duì)每棵植株的種類進(jìn)行鑒定并掛牌標(biāo)記，測(cè)量并記錄其胸徑、冠幅、坐標(biāo)等。樣地中共監(jiān)測(cè)到DBH ≥ 1 cm的木本植物2 839株，隸屬于29科45屬65種，重要值排名前5位的物種依次為銳齒櫟、水榆花楸、青榨槭、四照花和山梅花。

2.3 環(huán)境因子測(cè)定

將樣地劃分為20 m × 20 m的連續(xù)樣方，用全站儀測(cè)定并計(jì)算各個(gè)樣方的海拔、坡度和凸凹度(尉文等， 2019)。并在各樣方頂點(diǎn)處采集表層(0～10 cm)土樣500 g，測(cè)定土壤養(yǎng)分含量和pH值。各樣方的土壤養(yǎng)分含量為該樣方4個(gè)頂點(diǎn)處土壤養(yǎng)分含量的均值。樣方環(huán)境因子數(shù)據(jù)見表1。

表1 樣方環(huán)境因子數(shù)據(jù)

2.4 數(shù)據(jù)處理

本研究選用物種豐富度S、Shannon-Wiener指數(shù)(Hs)、Pielou均勻度Es指數(shù)來(lái)代表各樣方的物種多樣性。

同時(shí)，由于林分結(jié)構(gòu)與林木個(gè)體大小如胸徑、樹高、冠幅等密切相關(guān)(Buongiornoetal.， 1994)，而與其他指標(biāo)相比，胸徑在森林調(diào)查中測(cè)量難度低、精度高，且與樹高和冠幅有較強(qiáng)的相關(guān)性(Faheyetal.， 2015)，因此，越來(lái)越多的研究開始使用基于胸徑測(cè)量值計(jì)算的多樣性指數(shù)和變異指數(shù)來(lái)表示結(jié)構(gòu)多樣性(譚凌照等，2017；譚珊珊等，2017)。在本研究以1 cm為間隔將胸徑劃分為不同等級(jí)，根據(jù)各樣方內(nèi)的胸徑等級(jí)數(shù)和不同等級(jí)的個(gè)體數(shù)，計(jì)算胸徑Shannon-Wiener指數(shù)(Hd)和Pielou均勻度(Ed)(D?nescuetal., 2016)，同時(shí)計(jì)算胸徑變異系數(shù)(Vd)和基尼系數(shù)(Gd)來(lái)代表各樣方的結(jié)構(gòu)多樣性(表2)。

表2 物種多樣性和結(jié)構(gòu)多樣性指數(shù)計(jì)算公式及結(jié)果①

采用國(guó)家林業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)(LY/T2658-2016)(國(guó)家林業(yè)局， 2017)計(jì)算樣地內(nèi)所有銳齒櫟的地上生物量，其余樹種生物量的計(jì)算參照周國(guó)逸等(2018)生物量模型計(jì)算(表3)。

表3 不同樹種生物量模型①

以地上生物量為響應(yīng)變量，物種多樣性指數(shù)和結(jié)構(gòu)多樣性指數(shù)為解釋變量，構(gòu)建線性回歸模型：

AGB=a0+a1Di+a2Dj+ε。

式中： AGB為樣方地上生物量；Di為物種多樣性指數(shù)(物種豐富度、Shannon-wiener指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù))；Dj為結(jié)構(gòu)多樣性指數(shù)(胸徑Shannon-Wiener指數(shù)、胸徑均勻度、胸徑變異系數(shù)和胸徑基尼系數(shù))；a0為截距；a1、a2分別為物種多樣性和結(jié)構(gòu)多樣性指標(biāo)相應(yīng)的解釋變量的系數(shù)；ε為隨機(jī)誤差。

在解釋變量中，3個(gè)表示物種多樣性的指數(shù)和4個(gè)表示結(jié)構(gòu)多樣性的指數(shù)依次兩兩組合，共組成12個(gè)分別包含不同物種多樣性和結(jié)構(gòu)多樣性指數(shù)的模型。根據(jù)物種多樣性指數(shù)和結(jié)構(gòu)多樣性指數(shù)與地上生物量相關(guān)系數(shù)的顯著性和AIC值篩選最優(yōu)模型。在進(jìn)行數(shù)據(jù)分析前，用Z-score方法對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理，利用方差膨脹因子(VIF)對(duì)標(biāo)準(zhǔn)化的解釋變量進(jìn)行共線性檢驗(yàn)，當(dāng)VIF < 10時(shí)變量間沒有共線性(Fox， 2015)，本研究結(jié)果表明所有解釋變量間無(wú)共線性。

根據(jù)最優(yōu)模型中的物種多樣性指數(shù)和結(jié)構(gòu)多樣性指數(shù)與地上生物量構(gòu)建結(jié)構(gòu)方程模型，并探索環(huán)境變量對(duì)物種多樣性、結(jié)構(gòu)多樣性及地上生物量的影響。由于環(huán)境變量較多，因此依據(jù)環(huán)境變量與物種多樣性、群落結(jié)構(gòu)以及地上生物量的相關(guān)性篩選變量，并將篩選的環(huán)境變量分別加入到結(jié)構(gòu)方程模型中，用擬合優(yōu)度指數(shù)(comparative fitness index，CFI)和標(biāo)準(zhǔn)化殘差均方根(standardized root mean square residual，SRMR)檢驗(yàn)?zāi)Ｐ偷倪m配度，確定最佳模型。當(dāng)CFI大于0.90時(shí)表示適配度良好，而CFI越接近1表示模型的適配度越好，SRMR小于0.08代表模型可接受(Huetal.， 1999)。

3 結(jié)果與分析

通過構(gòu)建物種多樣性和結(jié)構(gòu)多樣性與地上生物量之間的多元線性回歸模型，對(duì)比了不同指數(shù)對(duì)地上生物量的影響。結(jié)果顯示，以物種均勻度和胸徑均勻度作為解釋變量的回歸模型擬合效果最好(表4,AIC = 100.252)，且胸徑均勻度與地上生物量顯著負(fù)相關(guān)性(表4)(P< 0.05)，表明群落個(gè)體的胸徑在不同徑級(jí)間分布越均勻，群落地上生物量越低。而結(jié)構(gòu)多樣性指標(biāo)中胸徑Shannon-Wiener指數(shù)、胸徑變異系數(shù)、胸徑基尼系數(shù)和表示物種多樣性的3個(gè)指標(biāo)均與地上生物量無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系(表4)。在回歸模型中，胸徑均勻度與地上生物量具有顯著負(fù)相關(guān)性，但胸徑均勻度對(duì)地上生物量變異的解釋能力卻很低(表4)(R2= 0.161)，表明群落結(jié)構(gòu)并不是影響地上生物量的主導(dǎo)因素。

表4 物種多樣性和結(jié)構(gòu)多樣性指數(shù)與地上生物量構(gòu)成的線性回歸模型評(píng)價(jià)①

分別用物種均勻度和胸徑均勻度表示物種多樣性和結(jié)構(gòu)多樣性構(gòu)建結(jié)構(gòu)方程模型，檢驗(yàn)環(huán)境變量與物種均勻度、胸徑均勻度和地上生物量的相關(guān)性后發(fā)現(xiàn)，堿解氮含量、有機(jī)質(zhì)含量、地表凹凸度、坡度與地上生物量、物種均勻度和胸徑均勻度均相關(guān)不顯著(表5)。因此，選擇pH值、全氮含量、全磷含量、全鉀含量、速效磷含量、速效鉀含量和海拔作為環(huán)境變量逐個(gè)加入到結(jié)構(gòu)方程模型中。

表5 環(huán)境變量相關(guān)性檢驗(yàn)①

最優(yōu)結(jié)構(gòu)方程模型(CFI = 0.921； SRMR = 0.069)結(jié)果(圖1)顯示： 當(dāng)結(jié)合環(huán)境因子分析物種多樣性和結(jié)構(gòu)多樣性對(duì)地上生物量的影響時(shí)，物種均勻度與地上生物量的關(guān)系不顯著，路徑系數(shù)為0.045； 胸徑均勻度對(duì)地上生物量的影響顯著，路徑系數(shù)為-0.314； 同時(shí)，物種均勻度與胸徑均勻度的關(guān)系不顯著，路徑系數(shù)為-0.195。環(huán)境因子對(duì)地上生物量的影響極顯著，路徑系數(shù)為-0.599； 而對(duì)物種多樣性、胸徑均勻度的影響都不顯著，路徑系數(shù)分別為0.198和0.04。

圖1 地上生物量與其影響因素的結(jié)構(gòu)方程模型 (*： P<0.05; ***： P <0.001)

分析最優(yōu)模型中物種多樣性、結(jié)構(gòu)多樣性和環(huán)境因子對(duì)地上生物量的影響效應(yīng)后發(fā)現(xiàn)(表6)，環(huán)境因子對(duì)地上生物量的影響同時(shí)存在直接(-0.599)和間接效應(yīng)(-0.034)，但直接效應(yīng)的作用更強(qiáng)。而胸徑均勻度對(duì)地上生物量的影響僅存在直接負(fù)效應(yīng)(-0.314)。物種均勻度對(duì)地上生物量的影響也同時(shí)存在直接(-0.045)和間接效應(yīng)(-0.061)，但其影響強(qiáng)度很低。

表6 最優(yōu)結(jié)構(gòu)方程模型中環(huán)境、物種均勻度和胸徑均勻度對(duì)地上生物量的標(biāo)準(zhǔn)化影響效應(yīng)

綜上，太白山次生銳齒櫟林中，物種多樣性與地上生物量無(wú)顯著相關(guān)性(圖1)(P=0.731)，結(jié)構(gòu)多樣性與地上生物量顯著負(fù)相關(guān)(圖1)(P=0.013)。環(huán)境因子對(duì)地上生物量的影響同時(shí)存在直接和間接效應(yīng)，但直接效應(yīng)的作用更強(qiáng)(表6)。

4 討論

本研究通過多元線性回歸和結(jié)構(gòu)方程模型分析，結(jié)合環(huán)境因子探索了太白山銳齒櫟林物種多樣性和結(jié)構(gòu)多樣性與地上生物量的關(guān)系。結(jié)果表明： 表示物種多樣性的3個(gè)指標(biāo)與地上生物量均無(wú)顯著相關(guān)性； 表示結(jié)構(gòu)多樣性的指標(biāo)中，只有胸徑均勻度與地上生物量呈顯著負(fù)相關(guān)性(P=0.031)，但胸徑均勻度對(duì)地上生物量變異的解釋能力卻很低； 環(huán)境因子對(duì)地上生物量的影響同時(shí)存在直接和間接效應(yīng)，但直接效應(yīng)起主要作用。根據(jù)生態(tài)位互補(bǔ)效應(yīng)假說，由種間促進(jìn)和生態(tài)位分化驅(qū)動(dòng)的物種多樣性與地上生物量的正相關(guān)關(guān)系已在全球森林群落中得到了很好的證實(shí)(Tilmanetal.， 1997； Fox， 2003； Liangetal.， 2016； Xuetal.， 2019)。本研究未發(fā)現(xiàn)物種多樣性與群落地上生物量有顯著關(guān)系(P=0.731)，這可能是由于競(jìng)爭(zhēng)排除作用(Grime， 1973)。Grace等(2016)認(rèn)為群落中高生物量的個(gè)體在生長(zhǎng)過程中會(huì)排斥競(jìng)爭(zhēng)能力較弱的個(gè)體。這種非對(duì)稱性競(jìng)爭(zhēng)會(huì)導(dǎo)致群落地上生物量增加的同時(shí)，幼小的個(gè)體密度下降，從而降低了物種多樣性(譚珊珊等， 2017； Fraseretal.， 2015)。也有研究表明，高生產(chǎn)力的物種占優(yōu)勢(shì)也會(huì)引起物種多樣性對(duì)地上生物量的正效應(yīng)減弱(Tobneretal.， 2016； Prado-Junioretal.， 2016)。另一方面，Zhang等(2011)和車盈等(2019)認(rèn)為物種多樣性與地上生物量關(guān)系會(huì)隨取樣尺度而變化。因此，群落在特定尺度下表現(xiàn)出的物種多樣性與地上生物量的非顯著相關(guān)關(guān)系，可能是生態(tài)互補(bǔ)效應(yīng)和種間競(jìng)爭(zhēng)作用相互抵消的結(jié)果。

大量研究證實(shí)，結(jié)構(gòu)多樣性比物種多樣性對(duì)群落地上生物量有更強(qiáng)的作用(D?nescuetal.， 2016； 譚珊珊等， 2017)。如譚凌照等(2017)在溫帶闊葉紅松林的研究中證實(shí)，群落結(jié)構(gòu)對(duì)生產(chǎn)力的作用比物種多樣性更大； Ali等(2016)在亞熱帶次生林的研究中發(fā)現(xiàn)，與物種多樣性相比，群落結(jié)構(gòu)是地上碳儲(chǔ)量的主要決定因素。但上述研究都一致認(rèn)為，群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜對(duì)地上生物量具有促進(jìn)作用。群落結(jié)構(gòu)越復(fù)雜，生態(tài)位互補(bǔ)效應(yīng)越強(qiáng)，林木對(duì)光照等資源的利用效率越高，因此，地上生物量也越大(Ishiietal.， 2004； Goughetal.， 2010； Hardimanetal.， 2013)。如康昕等(2016)研究認(rèn)為，在郁閉度較小的群落中，提高林木在樹高和胸徑上的個(gè)體差異可以促進(jìn)地上生物量增加。此外，較高的群落結(jié)構(gòu)異質(zhì)性能夠有效降低由競(jìng)爭(zhēng)作用引起的林木個(gè)體生長(zhǎng)被抑制的現(xiàn)象發(fā)生。本研究也證實(shí)了群落結(jié)構(gòu)對(duì)地上生物量有顯著作用(P=0.013)，但與以往大多數(shù)研究結(jié)果相反，其作用是抑制而非促進(jìn)。Liang等(2016)和Ryan等(2010)認(rèn)為，雖然復(fù)雜的林分結(jié)構(gòu)能夠增加林冠對(duì)光照的捕捉，但林冠中上部的收益可能是以林冠下個(gè)體的建植率降低和死亡率提高為代價(jià)的。而本研究的銳齒櫟林為落葉闊葉林，且建群種銳齒櫟是喜光樹種，在郁閉的林冠下，幼樹的生長(zhǎng)和更新都受到抑制，因而使群落結(jié)構(gòu)與地上生物量表現(xiàn)出負(fù)相關(guān)(P=0.013)關(guān)系。但也有研究認(rèn)為，如指標(biāo)選取、觀測(cè)周期等研究方法的差異也會(huì)導(dǎo)致群落結(jié)構(gòu)與地上生物量關(guān)系發(fā)生變化(D?nescuetal.， 2016)。此外，本研究還發(fā)現(xiàn)，盡管結(jié)構(gòu)多樣性與地上生物量呈顯著負(fù)相關(guān)(P=0.013)，但其對(duì)地上生物量變異的解釋能力卻很低，說明在太白山次生銳齒櫟林中，群落結(jié)構(gòu)是影響地上生物量的重要因素但非主導(dǎo)因素。

生物多樣性與生物量的關(guān)系，受各種非生物因子的制約(王軼夫， 2013； 譚凌照等， 2017； 吳兆飛等， 2019)，且大多是通過影響物種多樣性或群落結(jié)構(gòu)間接產(chǎn)生。如Fridley(2002)和吳初平等(2018)研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)土壤資源有效性高時(shí)，物種豐富度與生物量正相關(guān)， 而土壤資源有效性低時(shí)，物種豐富度與生物量無(wú)顯著相關(guān)性。而本研究結(jié)果顯示，環(huán)境因素對(duì)物種多樣性和群落結(jié)構(gòu)無(wú)影響，但對(duì)地上生物量有直接負(fù)作用。Ali等(2017)在亞熱帶森林中也發(fā)現(xiàn)了土壤養(yǎng)分與地上生物量極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.001)，且不同土壤環(huán)境條件下地上生物量存在顯著差異，這與本研究結(jié)果一致。這可能是由于土壤營(yíng)養(yǎng)不均衡(Prado-Junioretal.， 2016)，或土壤養(yǎng)分有效性的增加加劇了個(gè)體間的競(jìng)爭(zhēng)，從而導(dǎo)致更高的死亡率或生長(zhǎng)抑制(Russoetal.， 2005； Ferryetal.， 2010)，使生物量隨著土壤養(yǎng)分的增加而降低。

5 結(jié)論

在秦嶺太白山北坡次生銳齒櫟林中，影響地上生物量的主要因素為群落結(jié)構(gòu)和環(huán)境，但結(jié)構(gòu)多樣性對(duì)地上生物量的作用效應(yīng)是抑制而非促進(jìn)，說明增加群落結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性反而不利于地上生物量的累積。環(huán)境因素直接影響地上生物量，但對(duì)物種多樣性和結(jié)構(gòu)多樣性與地上生物量的關(guān)系無(wú)顯著影響。本研究證實(shí)了群落結(jié)構(gòu)對(duì)森林地上生物量的重要性，但這并不能說明群落結(jié)構(gòu)是影響太白山次生銳齒櫟林生物量的主導(dǎo)因素。在未來(lái)的研究中，還應(yīng)進(jìn)一步考慮林分起源、譜系多樣性和功能多樣性對(duì)地上生物量的影響。