增氧灌溉對(duì)平邑甜茶生長(zhǎng)及根區(qū)土壤的影響*

尹伊君 毛云飛 楊 露 張璐璐 胡艷麗 毛志泉 陳學(xué)森 沈 向

(山東農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝科學(xué)與工程學(xué)院 國(guó)家蘋(píng)果工程技術(shù)研究中心 泰安 271018)

灌溉可以使根部吸收充足的水分，保證植物進(jìn)行正常的生長(zhǎng)發(fā)育，而灌溉水中氧含量對(duì)植物發(fā)育具有重要作用。植物根系在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中需要消耗充足的氧氣來(lái)進(jìn)行呼吸作用，從而促進(jìn)植株對(duì)土壤中養(yǎng)分和水分的吸收，因此，植物根際氧環(huán)境中的氧氣含量是影響植物根系進(jìn)行正常生長(zhǎng)代謝的主導(dǎo)因子(劉磊等， 2012； 劉學(xué)等， 2009)。目前，我國(guó)傳統(tǒng)果園灌溉的主要方式為大水漫灌，灌溉水會(huì)將土壤中氣體趕出，使土壤出現(xiàn)暫時(shí)性缺氧環(huán)境，而土壤氧氣的供應(yīng)直接關(guān)系著土壤肥力、根際微生物群落結(jié)構(gòu)和根系呼吸速率等(喬建磊等， 2017)。土壤中氧氣供應(yīng)不足會(huì)導(dǎo)致根系呼吸作用減弱，引起土壤還原性物質(zhì)和有毒物質(zhì)的積累，減少水分、養(yǎng)分的吸收及向地上部分的運(yùn)輸，引起作物水分和養(yǎng)分利用效率下降，導(dǎo)致作物生物量下降(Lietal., 2016； Bhattaraietal., 2009； 雷宏軍等， 2017)，進(jìn)而影響果樹(shù)的產(chǎn)量及品質(zhì)。增氧灌溉作為一種緩解缺氧條件的方法，將通過(guò)地下滴灌將曝氣水直接輸送至根部(Bhattaraietal., 2006)，氣態(tài)和溶解在水中的大量氧氣可以輸送至根部區(qū)域。因此，增氧灌溉可以同時(shí)提供水和氧氣，抵消傳統(tǒng)灌溉方式的負(fù)面影響，并改善缺氧癥狀。

增氧灌溉使作物根區(qū)的O2濃度和土壤呼吸分別增加2.4%～32.6%和42%～100%(Chenetal., 2010)，甜椒(Capsicumannum)增氧灌溉生物量和果實(shí)產(chǎn)量分別提高16%和18%(Ityleetal., 2014)。因此，增氧灌溉是提高作物產(chǎn)量的有效灌溉方法(Cuietal., 2020)，不僅可以提高水資源的利用率，緩解當(dāng)前農(nóng)業(yè)用水緊缺的問(wèn)題，還可以解決因植物根際缺氧導(dǎo)致的產(chǎn)量、品質(zhì)低劣等問(wèn)題(Shahienetal., 2014; Duetal., 2018)。

本試驗(yàn)以蘋(píng)果(Maluspumila)常用砧木1、2年生平邑甜茶(Malushupehensis)為試驗(yàn)對(duì)象，采用增氧氣泵通過(guò)橡膠管對(duì)灌溉水進(jìn)行增氧，并用便攜式溶解氧測(cè)定儀監(jiān)測(cè)灌溉水的氧含量的變化，實(shí)現(xiàn)對(duì)不同處理的植株進(jìn)行增氧灌溉。通過(guò)不同的增氧灌溉處理生理指標(biāo)分析，研究該方法對(duì)平邑甜茶生長(zhǎng)及根區(qū)土壤環(huán)境的影響，為探明增氧灌溉對(duì)大田模式栽培下果樹(shù)的影響提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

山東省泰安市泰山區(qū)(36°05′N(xiāo)，117°03′E)，山東農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝科學(xué)與工程學(xué)院果樹(shù)根系實(shí)驗(yàn)室和作物生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，暖溫帶半濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，四季分明，春季干燥多風(fēng)，夏季高溫多雨，秋季天高氣爽，冬季寒冷少雪，平均氣溫13.2 ℃，平均降水量687.7 mm，極端最低氣溫-27.5 ℃，極端最高氣溫41 ℃，全年無(wú)霜期近200天。

挑選長(zhǎng)勢(shì)基本相同、沒(méi)有病蟲(chóng)害的1年生、2年生平邑甜茶作為盆栽苗，栽入試驗(yàn)盆(上內(nèi)徑25 cm、下內(nèi)徑18 cm、高18 cm)內(nèi)。盆土為園土、有機(jī)質(zhì)按照4∶1比例均勻混合而成： 盆土堿解氮97.8 mg·kg-1、速效磷27.9 mg·kg-1、速效鉀82.1 mg·kg-1，pH6.8。每盆定植3株，每個(gè)處理定植10盆，并進(jìn)行正常肥水管理。移栽盆內(nèi)1個(gè)月后，于6月初進(jìn)行加氧灌溉處理，灌溉水采用普通地下水，其含氧量在(1±0.1)mg·L-1。試驗(yàn)設(shè)3種處理(表1)。采用電磁式充氣泵(型號(hào)：ACO—002)對(duì)灌溉水進(jìn)行通氣增氧，在101 kPa、25 ℃條件下，對(duì)灌溉水進(jìn)行氣泵通氣增氧，4 L灌溉水中的含氧量(y)與通氣時(shí)間(x)的變化關(guān)系為：y=-0.002 5x2+ 0.207 2x+ 1.854 4(R2=0.902 5)，并采用便攜溶解氧測(cè)定儀(型號(hào)：BDO-7500)對(duì)灌溉水的氧含量進(jìn)行監(jiān)測(cè)。

表1 不同處理灌溉水含氧量

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 生物量的測(cè)定 加氧處理后，選健壯幼苗做好標(biāo)記，用米尺定期測(cè)定植株高度，用游標(biāo)卡尺測(cè)定其地徑，每個(gè)處理測(cè)10棵。 將試驗(yàn)植株從盆中取出帶入實(shí)驗(yàn)室清洗，將植株鮮葉和莖放入烘箱中105 ℃殺青30 min，再調(diào)溫度至80 ℃烘24 h，稱(chēng)量地上部干質(zhì)量。

1.2.2 葉片葉綠素和光合熒光指標(biāo)的測(cè)定 葉綠素相對(duì)含量(SPAD)用SPAD-502便攜式葉綠素儀測(cè)定，光合指標(biāo)使用CIRAS-2型(PP-Systems)便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)測(cè)定，熒光指標(biāo)使用Junior-PAM(德國(guó)WAIZ)便攜式熒光儀測(cè)定。于7月14日、8月17 日、9月16日上午 10:00(晴朗的天氣)，隨機(jī)對(duì)各個(gè)處理 3 株平邑甜茶進(jìn)行測(cè)定，每株幼苗選擇頂端往下3～5 片舒展的生長(zhǎng)良好的成齡葉，對(duì)葉片進(jìn)行固定然后做好標(biāo)記，測(cè)定時(shí)避開(kāi)葉脈、葉片邊緣、病斑等部位以減少誤差。

1.2.3 葉片礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的測(cè)定 2種年限平邑甜茶幼苗分別設(shè)置3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)采摘5片，共采摘15片，置于冰盒內(nèi)帶回實(shí)驗(yàn)室，對(duì)采集的葉片用去離子水沖洗干凈，再用吸水紙擦干葉片表面的水分后裝入信封，放入烘箱中105 ℃殺青20 min，80 ℃烘干后進(jìn)行磨碎，過(guò) 60 目篩，裝入密封袋保存到干燥容器中，備用。

礦質(zhì)元素的測(cè)定采用H2SO4-H2O2聯(lián)合消煮法。消煮后葉片全氮采用multiN/C3100測(cè)定； 葉片全磷采用鉬藍(lán)比色法測(cè)定； 葉片全鉀采用火焰光度法測(cè)定； 葉片鈣、鎂、鐵、鋅的含量采用原子吸收分光光度法測(cè)定(楊露等， 2020)。

1.2.4 根系抗氧化酶的測(cè)定 用氮藍(lán)四唑(NBT)光還原法對(duì)超氧化物歧化酶(SOD)的活性進(jìn)行測(cè)定(陳貽竹等， 1988)； 過(guò)氧化物酶(POD)的活性按照Omran(1980)的方法進(jìn)行測(cè)定； 過(guò)氧化氫酶(CAT)的活性按照Singh(2010)的方法進(jìn)行測(cè)定。

1.2.5 根系結(jié)構(gòu)和活力的測(cè)定 將植株從花盆里小心取出，清水沖洗干凈，放置于測(cè)定盤(pán)上，打開(kāi)Scan Makeri800 plus掃描儀，掃描獲取根系構(gòu)型掃描圖像，用萬(wàn)深LA-S系列植物圖像分析儀測(cè)定根系長(zhǎng)度、表面積、根尖數(shù)等參數(shù)。植株根系活力采用TTC法(趙世杰等， 2002)測(cè)定。

1.2.6 土壤微細(xì)菌、微真菌、放線(xiàn)菌數(shù)量的測(cè)定 于2019 年7月14日、8月17日、9月16日取每個(gè)處理的土壤，參考華菊玲等(2012)的方法。細(xì)菌在37 ℃的培養(yǎng)箱內(nèi)恒溫培養(yǎng)，放線(xiàn)菌和真菌培養(yǎng)箱溫度為28 ℃。通常細(xì)菌24 h后計(jì)數(shù)，放線(xiàn)菌5天后計(jì)數(shù)，真菌48 h后計(jì)數(shù)，用稀釋平板計(jì)數(shù)法進(jìn)行測(cè)定(程麗娟等， 2000)。

1.2.7 土壤酶活性的測(cè)定 土壤蔗糖酶的測(cè)定采3,5-二硝基水楊酸比法；土壤脲酶的測(cè)定采用靛酚藍(lán)比色法；土壤磷酸酶的測(cè)定采用磷酸苯二鈉比色法(關(guān)松蔭， 1986)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用 Excel 2003 處理試驗(yàn)數(shù)據(jù)。通過(guò) SPSS 19.0進(jìn)行方差分析，采用鄧肯氏新復(fù)極差法進(jìn)行差異顯著性檢測(cè)。

2 結(jié)果與分析

2.1 氣泵增氧對(duì)灌溉水中含氧量變化的影響

在101 kPa、25 ℃條件下，隨時(shí)間的增加，水中氧含量呈增加趨勢(shì)，且10 min內(nèi)為快速增加時(shí)段，至30 min呈飽和狀態(tài)。灌溉水增氧效果較穩(wěn)定(R2=0.902 5(圖1)，灌溉水中的含氧量與通氣時(shí)間的關(guān)系可以表示為：y= -0.002 5x2+ 0.207 2x+ 1.854 4。

圖1 灌溉水中的含氧量隨通氣時(shí)間的變化

2.2 增氧灌溉對(duì)1、2年生平邑甜茶地上部生長(zhǎng)的影響

采用增氧灌溉1個(gè)月后，盆栽平邑甜茶的株高、地徑以及地上部干質(zhì)量均有顯著增加(表2)。1年生平邑甜茶株高8月份提高最顯著(P<0.05)，2年生平邑甜茶中T3處理株高相較于T1在7月份的提高最為顯著； 1年生平邑甜茶處理地經(jīng)在8月份提高最為顯著，2年生平邑甜茶中T3處理地徑在9月份相比T1提高最為明顯； 1年生平邑甜茶地上部干質(zhì)量7月份提高最為顯著，2年生平邑甜茶在地上部干質(zhì)量9月份提高最為顯著。由此可知，澆灌水中的含氧量與株高的增長(zhǎng)量、干質(zhì)量呈正比。

表2 增氧灌溉對(duì)1、2年生平邑甜茶地上部生長(zhǎng)的影響

2.3 增氧灌溉對(duì)1、2年生平邑甜茶相對(duì)葉綠素含量的影響

3種不同含氧量灌溉水處理的葉綠素含量之間差異顯著(表3)。1年生平邑甜茶在8月份提高最顯著，2年生平邑甜茶中，除7月份無(wú)明顯差異外，8、9月均有顯著差異，且T3處理相比T1在8月份提高9.9%,最為顯著。

表3 增氧灌溉對(duì)1、2年生平邑甜茶相對(duì)葉綠素含量的影響

2.4 增氧灌溉對(duì)1、2年生平邑甜茶葉片凈光合速率的影響

增氧灌溉1個(gè)月后，P3、P2處理的葉片凈光合速率差異不顯著，T1、T2處理的葉片凈光合速率差異不顯著，但P3、T3處理相比P1、T1均有明顯提升； 1、2年生平邑甜茶葉片凈光合速率均在8月份提升最為顯著，P3處理的葉片凈光合速率相比P1提高了128.5%，T3處理的葉片凈光合速率相比T1提高18.0%(表4)。

表4 增氧灌溉對(duì)1、2年生平邑甜茶葉片凈光合速率的影響

2.5 增氧灌溉對(duì)1、2年生平邑甜茶葉片最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)的影響

7、8月份，2年生平邑甜茶3種處理之間Fv/Fm差異不顯著，但8月份T3處理的葉片F(xiàn)v/Fm顯著高于T1、T2，1年生平邑甜茶3種處理葉片的Fv/Fm，P2處理在7月份提高最為顯著，相比P1提高了8.3%；9月份，P3處理的葉片F(xiàn)v/Fm相比P1提高14.1%，最為顯著，T2、T3處理的葉片F(xiàn)v/Fm相比T1，分別提高了4.7%、8.9%(表5)。

表5 增氧灌溉對(duì)1、2年生平邑甜茶葉片F(xiàn)v/Fm的影響

2.6 增氧灌溉對(duì)1、2年生平邑甜茶根系結(jié)構(gòu)的影響

1、2年生平邑甜茶根系長(zhǎng)度均在8月份提升最為顯著(圖2)，分別提高30.3%、32.1%； P2、P3處理的根系根尖數(shù)7月份差異不顯著，但在9月份提升最明顯，2年生平邑甜茶3種不同處理中，以8月份提升最明顯(圖3)； 1、2年生平邑甜茶根系表面積均在9月份提升最明顯(圖4)； 1年生平邑甜茶根系呼吸速率在7月份提升最顯著，而2年生平邑甜茶在8月份提升最顯著，T3處理的根系呼吸速率相比T1顯著增加31.9%(圖5)。灌溉水中含氧量的變化與地下部根系長(zhǎng)度、表面積、根尖數(shù)呈成正比，且隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，效果越明顯。

圖2 增氧灌溉對(duì)1、2年生平邑甜茶根系長(zhǎng)度的影響

圖3 增氧灌溉對(duì)1、2年生平邑甜茶根系根尖數(shù)的影響

圖4 增氧灌溉對(duì)1、2年生平邑甜茶根系表面積的影響

圖5 增氧灌溉對(duì)1、2年生平邑甜茶根系呼吸速率的影響

2.7 增氧灌溉對(duì)1、2年生平邑甜茶根系抗氧化酶活性的影響

增氧灌溉均可不同程度提高平邑甜茶的根部SOD、POD和CAT酶活性。7月份，1年生平邑甜茶P1、P2和T2、T3處理的SOD活性之間差異不顯著，且P3處理的SOD活性顯著高于P1、P2；8、9月份，各處理之間的根酶SOD活性均差異顯著，SOD活性在8月份均達(dá)到最高(圖6)。 7、8月份P1、P2、P3 3種處理的CAT活性差異顯著，且以7月份提升最明顯，2年生平邑甜茶8月份提高最顯著，P3處理9月份CAT活性遠(yuǎn)高于P1和P2(圖7)。P3處理的POD活性8月份提升最為明顯，相比P1提高30.7%，T2、T3處理雖在7月份的POD活性差異不顯著，但相對(duì)于其他兩月，T3處理相比T1處理的POD活性提高最明顯，提高27.2%(圖8)。以上結(jié)果表明灌溉水中氧氣含量的增加提高根部酶活性，并促進(jìn)根系生存發(fā)育。。

圖6 增氧灌溉對(duì)1、2年生平邑甜茶根酶SOD活性的影響

圖7 增氧灌溉對(duì)1、2年生平邑甜茶根酶CAT活性的影響

圖8 增氧灌溉對(duì)1、2年生平邑甜茶根酶POD活性的影響

2.8 增氧灌溉對(duì)1、2年生平邑甜茶葉片礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的影響

由表6可知，3種不同含氧量的灌溉水澆灌盆栽平邑甜茶，礦質(zhì)元素含量差異顯著。 氮、磷、鉀含量變化趨勢(shì)相同，灌溉水中的含氧量越高，葉片中氮、磷、鉀的含量越高； P2、P3處理的葉片鎂含量相比P1分別顯著提高15.8%、27.5%，T3處理相比T1葉片鎂含量顯著提高11.9%； 鐵含量2組處理差異均顯著，P2、P3處理的葉片鐵含量相比P1分別提高12.2%、29.5%，T2、T3處理的葉片鐵含量相比T1分別提高14.2%、24.6%； P2、P3處理的葉片鈣含量相比P1分別提高29.5%、43.8%， 鋅含量相比P1分別提高4.7%、8.5%，T3處理葉片鈣含量相比T1顯著提高12.5%，鋅含量T3處理相比T1顯著提高5.2%。因此，增氧灌溉可增加植物葉片礦質(zhì)元素的積累，并促進(jìn)植株生長(zhǎng)。

表6 增氧灌溉對(duì)1、2年生平邑甜茶葉片礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的影響

2.9 增氧灌溉對(duì)1、2年生平邑甜茶土壤生理生化的影響

2.9.1 增氧灌溉對(duì)1、2年生平邑甜茶土壤酶活性的影響 盆栽平邑甜茶所處土壤中，土壤脲酶、磷酸酶和蔗糖酶的活性最高。7月份1年生平邑甜茶土壤脲酶活性P2、P3差異不顯著，但明顯高于P1，且在8月份提升最顯著，P3處理的土壤脲酶活性相比P1顯著提高15.4%；8月份2年生平邑甜茶提升最顯著；9月份T1、T2處理的土壤脲酶活性差異不顯著，且活性低于前2個(gè)月，排除試驗(yàn)誤差的影響，土壤脲酶活性與灌溉水含氧量呈正比(圖9)。1年生平邑甜茶的土壤磷酸酶活性在8月份提升最為顯著，P3處理相比P1顯著提高了26.8%，2年生平邑甜茶土壤磷酸酶活性在9月份提升最顯著(圖10)。 1、2年生平邑甜茶間土壤蔗糖酶活性差異顯著，且均有顯著的提高(圖11)。因此，根區(qū)通氣有利于根系進(jìn)行有氧呼吸，提高植株的根系活力，根系分泌物增多，并提高土壤酶活性。

圖9 增氧灌溉對(duì)1、2年生平邑甜茶土壤脲酶活性的影響

圖10 增氧灌溉對(duì)1、2年生平邑甜茶土壤磷酸酶活性的影響

圖11 增氧灌溉對(duì)1、2年生平邑甜茶土壤蔗糖酶活性的影響

2.9.2 增氧灌溉對(duì)1、2年生平邑甜茶土壤微細(xì)菌、微真菌、放線(xiàn)菌數(shù)量的影響 提高灌溉水中的含氧量均可不同程度地提高植株根區(qū)土壤細(xì)菌和放線(xiàn)菌的數(shù)量、降低植株根區(qū)真菌的數(shù)量。采用3種含氧量的灌溉水澆灌盆栽平邑甜茶1個(gè)月后，其土壤微細(xì)菌數(shù)量之間均差異顯著(表7)，1年生平邑甜茶在7月份改善效果最佳，2年生平邑甜茶在8月份改善效果最佳。P3、T3處理的土壤微真菌數(shù)量均顯著低于P1、T1，其中，1年生平邑甜茶在8月份差異最顯著，P3處理的土壤微真菌數(shù)量相比P1顯著降低35.5%，2年生平邑甜茶在9月份差異最顯著，T3處理相比T1顯著降低39.9%(表8)。P3處理的土壤放線(xiàn)菌數(shù)量在9月份相比P1提升最顯著，而T3處理的土壤放線(xiàn)菌數(shù)量則在8月份相比T1提升最顯著(表9)。

表7 增氧灌溉對(duì)1、2年生平邑甜茶土壤微細(xì)菌數(shù)量的影響

表8 增氧灌溉對(duì)1、2年生平邑甜茶土壤微真菌數(shù)量的影響

表9 增氧灌溉對(duì)1、2年生平邑甜茶土壤微放線(xiàn)菌數(shù)量的影響

3 討論

3.1 增氧灌溉對(duì)平邑甜茶地上部生長(zhǎng)的影響

植物根部氧環(huán)境的調(diào)節(jié)影響植株地上部分的生長(zhǎng)狀況(趙鋒等， 2010)，在蘋(píng)果和桃(Amygdaluspersica)樹(shù)的研究中發(fā)現(xiàn)，葉片光合速率與葉片干質(zhì)量有關(guān)(Angelaetal., 2018)。與常規(guī)灌水相比，對(duì)甜瓜(Cucumismelo)進(jìn)行增氧灌溉處理能顯著促進(jìn)其根系對(duì)水分的吸收，增加莖粗(張敏等， 2010)； 與正常滴灌相比，不同濃度的灌溉水增氧處理，有利于植物根系對(duì)水分的吸收利用，影響植物株高(劉義玲等， 2010)。本試驗(yàn)中，澆灌水含氧量與株高、地徑、地上部干質(zhì)量成正比，各項(xiàng)數(shù)據(jù)表明，隨含氧量的增加，各處理總體均為上升趨勢(shì)， 其中含氧量(5±0.1) mg·L-1的處理效果最佳。

光合作用是植物生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)，而光合色素是植物進(jìn)行光合作用的基礎(chǔ)(夏慶平等， 2011)。SPAD作為葉綠素相對(duì)含量與葉綠素實(shí)際含量具有顯著的正相關(guān)關(guān)系，可在一定程度上反映蘋(píng)果葉片中真實(shí)葉綠素含量(Uddlingetal., 2007)，而葉綠素含量在一定程度上與葉片的凈光合速率呈正相關(guān)關(guān)系。熒光特性對(duì)植物光合作用中的光能吸收、傳遞等過(guò)程具有重要意義(李中勇等， 2013)，植物葉片的PSⅡ作為光能捕獲和傳遞的活性中心，其活性的正常與否直接影響著光合原初反應(yīng)的進(jìn)行(呂三三等， 2015)。因此植株長(zhǎng)勢(shì)、葉綠素含量和光合熒光性能關(guān)系密切(高付鳳等， 2017)。本研究中，8、9月份時(shí)，灌溉水中的含氧量與2種砧木葉片的葉綠素含量和葉片凈光合速率成正比； 并與葉片F(xiàn)v/Fm的反應(yīng)趨勢(shì)基本相同。植物營(yíng)養(yǎng)是生長(zhǎng)的基礎(chǔ)，進(jìn)行增氧灌溉，灌溉水將氧氣輸送到地下，改善幼苗生長(zhǎng)的根際環(huán)境，促進(jìn)根系對(duì)水分的吸收，提高地上部植株葉片的光合性能與熒光特性，光合作用積累更多的有機(jī)物，進(jìn)而促進(jìn)幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育和干物質(zhì)的積累。

3.2 增氧灌溉對(duì)平邑甜茶葉片礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的影響

礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)物質(zhì)組成和代謝過(guò)程中都起著重要的作用，植株葉片是樹(shù)體反映礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素含量最為敏感的器官之一，除了大量營(yíng)養(yǎng)元素之外，植物還需要鈣、鐵、鋅、鎂等中微量營(yíng)養(yǎng)元素，鈣對(duì)植物的細(xì)胞壁和組織具有重要的穩(wěn)定作用，它可與中膠層果膠質(zhì)形成果膠酸鈣而被固定，也能將質(zhì)膜上的磷脂分子聯(lián)合起來(lái)，從而增強(qiáng)質(zhì)膜的選擇性和疏水性(劉秀春， 2004)。鐵與葉綠體結(jié)構(gòu)的形成有密切的關(guān)系，在植物新陳代謝等生理活動(dòng)中也起著相當(dāng)重要的作用(金崇偉， 2008)。鋅是一些轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)蛋白的重要組成成分，因此，植物缺鋅往往會(huì)造成 RNA 轉(zhuǎn)錄受阻，繼而造成氨基酸含量高但蛋白質(zhì)含量低的現(xiàn)象。鎂是葉綠素的組成成分，能夠促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)積極參與光合作用，鎂還有助于磷酸鹽的代謝，植物的呼吸和許多酶系統(tǒng)的活化。因此可以利用葉片分析營(yíng)養(yǎng)診斷來(lái)反映樹(shù)體對(duì)土壤中礦質(zhì)元素的吸收狀況(宋曉暉等， 2011； Rouphaeletal., 2017)。本研究結(jié)果表明，灌溉水中含氧量越高，葉片中氮、磷、鉀的含量越高，且灌溉水中的含氧量與平邑甜茶葉片中鈣、鐵、鋅、鎂元素含量基本呈正比。通過(guò)葉片礦質(zhì)元素分析表明增氧灌溉的效果顯著，綜合來(lái)看，含氧量為(5±0.1) mg·L-1的灌溉水處理效果最佳。

3.3 增氧灌溉對(duì)平邑甜茶地下部根系的影響

根系是果樹(shù)栽培的基礎(chǔ)，根系具有支撐、固定、吸收和貯藏營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)等作用(鄧蘭生等， 2007)，通過(guò)吸收水分、礦質(zhì)養(yǎng)分以及合成內(nèi)源激素等方法影響地上部的生長(zhǎng)發(fā)育(楊洪強(qiáng)等， 2007)。本研究結(jié)果表明，灌溉水中含氧量的改善與地下部根系長(zhǎng)度、表面積、根尖數(shù)的變化成正比，且隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，效果越明顯。這可能是因?yàn)楣喔人泻趿吭黾樱参锔H環(huán)境得到改善，根系呼吸作用加強(qiáng)，促進(jìn)根系生長(zhǎng)，增強(qiáng)了根系的吸收能力，有利于根系有效吸收土壤中的養(yǎng)分和水分。

根系呼吸速率作為根系發(fā)育與吸收功能的指標(biāo)，可反映植物新陳代謝的強(qiáng)弱(王柯等， 2019)。本試驗(yàn)中，提高灌溉水中的含氧量均可顯著改善其根系呼吸速率。果園在進(jìn)行土壤漫灌時(shí)，由于土壤中的氣體被灌溉水趕出，使得土壤中暫時(shí)缺氧，導(dǎo)致植物根系呼吸困難，影響根系對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素和水分的吸收和利用(Srivastavaetal., 2014)。但是在進(jìn)行增氧灌溉時(shí)，灌溉水可以將氧氣輸送到地下根部周?chē)?，明顯改善了土壤氧含量的下降，促進(jìn)了植株根系生長(zhǎng)，根系呼吸作用增強(qiáng)，提高了土壤氧的有效性(Zhuetal., 2019)，加快植株生長(zhǎng)。

當(dāng)植株生長(zhǎng)受到一定程度的抑制時(shí)，活性氧大量產(chǎn)生，打破植物體內(nèi)的抗氧化酶系統(tǒng)與活性氧之間的動(dòng)態(tài)平衡，多余的活性氧對(duì)植物造成傷害，這些變化可以通過(guò)酶活性的高低來(lái)體現(xiàn)(李林懋等， 2014)。SOD、POD、CAT 等抗氧化酶可以保護(hù)植物體不受過(guò)量自由基的傷害，其活性的高低能夠反映逆境脅迫對(duì)植株的傷害程度(Ahmadetal., 2010)。本研究中，增加灌溉水的含氧量，其抗氧化酶系統(tǒng)做出相應(yīng)的反應(yīng)，可以抵御外界不良條件侵害，均可不同程度地提高砧木的SOD、POD和CAT活性，從而降低體內(nèi)活性氧的數(shù)量，減少活性氧過(guò)量積累對(duì)植株造成的損傷，促進(jìn)植物根系健康生長(zhǎng)，提高自身抗逆性。

3.4 增氧灌溉對(duì)平邑甜茶土壤根際環(huán)境的影響

土壤根際環(huán)境可以影響土壤酶的活性。蔗糖酶活性的強(qiáng)度反映了底物的成熟程度和生育水平，在樹(shù)體的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)中起著重要作用； 脲酶是對(duì)尿素轉(zhuǎn)化起關(guān)鍵作用的酶，其酶促反應(yīng)產(chǎn)物是可供植物利用的氮源，其活性可以用來(lái)顯示土壤的氮供應(yīng)能力(許云翔等， 2019)； 磷酸酶可以促進(jìn)有機(jī)磷化合物或無(wú)機(jī)磷酸鹽轉(zhuǎn)化為植物可利用的無(wú)機(jī)磷，是衡量土壤肥力的重要指標(biāo)。根區(qū)通氣為植株根系的生長(zhǎng)創(chuàng)造良好的生長(zhǎng)環(huán)境，有利于根系有氧呼吸，提高植株的根系活力(趙旭等， 2010)，同時(shí)，增氧灌溉也可顯著提高脲酶和過(guò)氧化氫酶的平均活性(Duetal., 2020)，根系分泌物增多，土壤酶活性也隨之提高。本研究中，當(dāng)灌溉水含量為(5±0.1)mg·L-1時(shí)，土壤脲酶、磷酸酶和蔗糖酶的活性最高，3個(gè)月中，含氧量均與土壤酶活性呈正比，但在9月份，2年生盆栽平邑甜茶的土壤脲酶活性較低，且3種處理間差異不顯著，這可能是因?yàn)?月份土壤水分蒸發(fā)較慢，灌溉次數(shù)減少所導(dǎo)致。

土壤微生物是土壤生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，是土壤健康和質(zhì)量的敏感指標(biāo)(Danieletal., 2017)，在植物殘?bào)w降解、營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)化周期等方面起著重要作用(Schutteretal., 2001)。土壤微生物具有多功能活性，特別是植物生長(zhǎng)促進(jìn)和通過(guò)增加對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)、化合物的分泌和病原體的直接寄生來(lái)抑制土傳病原體(Mirzaetal., 2020)。土壤環(huán)境長(zhǎng)期缺氧會(huì)導(dǎo)致土壤的理化和生物特性發(fā)生改變，土壤微生物區(qū)系也發(fā)生明顯變化(Guoetal., 2014)，植物主要表現(xiàn)為株高降低、葉面積減小、葉綠素含量降低、光合速率下降等。本研究結(jié)果表明： 提高灌溉水的含氧量均可不同程度提高植株根區(qū)土壤細(xì)菌和放線(xiàn)菌數(shù)量、降低植株根區(qū)土壤真菌數(shù)量。根系活力的提高以及根系分泌物的增多促進(jìn)了微生物的繁衍，土壤細(xì)菌與放線(xiàn)菌數(shù)量由此增加，土壤含水量是影響真菌群落分布主要環(huán)境因子(曹紅雨等， 2019)，多次的灌水處理可能導(dǎo)致了真菌數(shù)量的明顯下降。因此，通過(guò)增氧灌溉改善植物根區(qū)土壤氧氣狀況，滿(mǎn)足植物對(duì)水、肥、氣的需求，某些病原菌微生物數(shù)量急劇減少，而有益微生物增加，有利于土壤有機(jī)物質(zhì)的分解，促進(jìn)植株生長(zhǎng)。

4 結(jié)論

增氧灌溉提高了根區(qū)的溶解氧含量，促進(jìn)根系的呼吸作用，增大根系的分布范圍，加快根系的代謝活動(dòng)，使得土壤酶的活性增加，并提高土壤微生物活性，改善植株的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)含量，最終有利于株高和地徑的增長(zhǎng)，改善葉綠素含量、光合熒光指標(biāo)，促進(jìn)有機(jī)物質(zhì)的積累。

本試驗(yàn)結(jié)果表明，灌溉水中的含氧量在(1±0.1)～(5±0.1) mg·L-1的范圍內(nèi)，含氧量越高，對(duì)改善盆栽平邑甜茶生長(zhǎng)、根區(qū)土壤環(huán)境以及土壤微生物結(jié)構(gòu)的效果越明顯。