徐超民,王加亭,李 霜,馬崇勇,單艷敏,季彥華,偉 軍,涂雄兵*,張澤華*
(1. 中國農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所/植物病蟲害生物學國家重點實驗室,北京 100193;2. 全國畜牧總站,北京 100125;3. 內(nèi)蒙古自治區(qū)草原工作站,呼和浩特 010020;4. 內(nèi)蒙古自治區(qū)呼倫貝爾市草原工作站,呼倫貝爾 021410)
中國有天然草原3.928億公頃,約占全球草原面積12%,主要分布于中國北方干旱及半干旱地區(qū)和青藏高原,其中西藏、內(nèi)蒙古、新疆和青海是我國草原面積最大的省份,由于氣候、地形和土壤等因素的影響演替出多種不同類型的草原,根據(jù)降水量變化可將我國草原分為典型草原、草甸草原、草原化荒漠和荒漠化草原[1,2]。
草原蟲害連年發(fā)生且為害程度呈上升趨勢,造成巨大的經(jīng)濟損失,特別是蝗蟲的連年暴發(fā),嚴重威脅到草原畜牧業(yè)和草原生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展,同時也為沙塵暴的發(fā)生埋下隱患[3]。草原害蟲具有多樣性,主要的害蟲種類包括蝗蟲Locustoidea、草地螟Loxostege stieticatis、草原毛蟲Gynaephora alpherakii、蠐螬Holotrichia、擬步甲Tenebrionidae、象甲Curculionidae等[4-6]。而為害草原最嚴重的是蝗蟲,在牧草生長旺季的6-8月,蝗蟲嚴重發(fā)生區(qū)域的所有植被均會被啃食成光桿,使得牲畜無草可食,成災(zāi)地區(qū)地表裸露,這是引發(fā)沙塵暴的主要因素[7]。
蝗蟲不僅具有較強的繁殖能力和適應(yīng)性,還具備遠距離遷飛習性[8]。草原蝗蟲大面積發(fā)生,一方面受全球氣候變暖和局部氣候異常[9,10]、食物資源[11]、種間種內(nèi)競爭[12]等影響,導致草原蝗蟲種群數(shù)量動態(tài)變化以及草原蝗蟲暴發(fā)成災(zāi)。另一方面,過度放牧及土地利用不合理等造成草場退化、沙化、荒漠化等,為蝗蟲的繁殖創(chuàng)造了有利條件,并導致草場進一步退化,形成惡性循環(huán)[13,14],給蝗蟲防治工作帶來了極大困難。
20世紀90年代前,草原蝗蟲防控主要以化學藥劑防治為主,其見效快、防效高,促使化學農(nóng)藥的使用量及規(guī)模持續(xù)上升,這不僅造成草原生態(tài)環(huán)境污染,威脅人畜安全,還導致草原蝗蟲抗藥性逐漸增強,積極探索新的草原蝗蟲綠色可持續(xù)防控技術(shù)成為草原蝗蟲治理的首要任務(wù)[15]。到了 90年代以后,草原蝗蟲治理由單一追求防效向草原生態(tài)可持續(xù)治理的綠色防控轉(zhuǎn)變,防控技術(shù)的發(fā)展越來越廣泛[16]。綠僵菌Metarhizium[17]、蝗蟲微孢子蟲Nosema locusta[18]、蘇云金桿菌Bacillus thuringiensis[19]、印楝素(azadirachtin)[20]、苦參堿(matrine)[21]、牧雞牧鴨[22]、自然天敵等綠色防控技術(shù)在草原生態(tài)治理中的效果越來越明顯。近年來,生物防治在草原蝗蟲的治理方面取得了一些進展,特別是微生物制劑對草原蝗蟲治理方面。
微生物制劑是利用對某些昆蟲有致病或致死作用的殺蟲真菌、細菌或菌體代謝物制成的生物制劑,是生物防治的重要手段[23]。綠僵菌是一類重要的昆蟲病原真菌,其寄主范圍廣、致病力強,對人、畜、農(nóng)作物無毒無殘留,利用綠僵菌孢子、菌絲體等生物活性成分生產(chǎn)的微生物制劑作為生物農(nóng)藥是防治草原有害生物的有效途徑[24]。目前,國內(nèi)外利用綠僵菌、白僵菌Beauveria防治蝗蟲的研究比較多。Prior和Graethead[25]提出利用綠僵菌的分生孢子油劑防治蝗蟲,采用超低容量噴霧綠僵菌油劑防治沙漠蝗Schistocera gregaria、臭腹腺蝗Zonocerus variegatus,其中沙漠蝗在潮濕區(qū)和干旱區(qū)死亡率分別達 70%和 80%左右[26,27]。Price等[28]用孢子含量為2×107個/hm2的黃綠綠僵菌油劑防治田間褐蝗Locustana pardalinaWallker,其防治效果達98%。在綠僵菌與白僵菌防治美國沙蝗Schistocerca americana的比較試驗中,綠僵菌防效高于白僵菌[29]。
由于草原地域廣闊、草原類型多樣化,蝗蟲發(fā)生期、種群分布和種群密度存在差異,給草原蝗蟲防治工作帶來了巨大的困難[30]。綠僵菌制劑作為一種靶標性較強的重要殺蟲劑,對其他的昆蟲和植物沒有危害且對生態(tài)環(huán)境較為安全。據(jù)相關(guān)報道,綠僵菌可以通過再侵染保持對蝗蟲的控制效果,且在施藥后第二年的防治效果仍可達到70%以上,是一種持續(xù)有效控制草地蝗蟲的藥劑[31]。本試驗通過在3種不同類型草原上噴施金龜子綠僵菌Metarhizium anisopliae,在噴藥前、噴藥后3個時間段調(diào)查蝗蟲種類和數(shù)量的變化,分析金龜子綠僵菌對不同種的草原蝗蟲的蟲口減退率和防治效果,為提升以綠僵菌為主的草原蝗蟲持續(xù)防控能力和科學防治水平提供技術(shù)保障。
金龜子綠僵菌粉劑濃度2.5×109孢子/g,用量為1500 g/hm2,由中國農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所草地害蟲組生防實驗室提供。
噴藥機:得利新農(nóng)機制造公司毒餌噴灑機ZL201020140988.9。
吸蟲器:英奇 EBV260手提式吹吸兩用汽油吹風機。
佳明GPS手持器:Garmin GPSmap 60CSx。
綜合考慮綠僵菌生物學特性、草原類型、蝗蟲優(yōu)勢種種類、示范應(yīng)用能力等因素,在內(nèi)蒙古自治區(qū)選取3個防控草原蝗蟲示范區(qū)。
典型草原:錫林郭勒盟太仆寺旗貢寶拉格蘇木寶日浩特嘎查(115°13′51.07′′ E,41°43′33.09′′ N)、布格丁嘎查(115°12′58.04′′ E,41°43′11.07′′ N)、吉林烏蘇嘎查(115°9′10.692′′ E,41°44′40.38′′ N)。
荒漠及半荒漠化草原:烏蘭察布市四子王旗查干補力格蘇木查干補力格嘎查(111°47′15.10′′ E,41°41′58.74′′ N)、巴音嘎查(111°56′48.26′′ E,41°44′20.72′′ N)。
草甸草原:呼倫貝爾市鄂溫克族自治旗輝蘇木好力堡嘎查(48°33′36.21′′ E,119°14′42.25′′ N)。
噴藥前優(yōu)勢種蝗蟲密度和齡期見表1。
表1 噴施金龜子綠僵菌前不同草原類型中優(yōu)勢種蝗蟲的調(diào)查Table 1 Information of advantage species of locust in different types of steppe before spraying Metarhizium anisopliae
1.5.1 施藥時間 典型草原:2019年6月12日;荒漠及半荒漠化草原:2019年6月29日;草甸草原:2019年6月29日。
1.5.2 調(diào)查時間 在施藥前1 d進行蟲情調(diào)查,施藥后7、14、28 d進行防效調(diào)查;調(diào)查內(nèi)容包括蝗蟲種類、數(shù)量、齡期。
1.5.3 抽樣調(diào)查 每個試驗地包括5萬hm2綠僵菌防治區(qū)、5萬hm2對照區(qū)。分別將每個試驗地的防治區(qū)和對照區(qū)分成 5個樣地,采用標準樣框法,按照“Z”字形分別在對照區(qū)和處理區(qū)的每個樣地隨機調(diào)查 5個樣方(1 m×1 m),用吸蟲器吸取樣方內(nèi)所有的昆蟲。
記錄每個樣方內(nèi)的蝗蟲種類、數(shù)量,通過以下公式計算蟲口減退率和防治效果。用SPSS 25軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析,以獨立樣本t檢驗和Duncan氏新復(fù)極差法進行顯著差異性檢驗。蟲口減退率(%)=(處理前蟲口數(shù)—處理后蟲口數(shù))/處理前蟲口數(shù)×100;防治效果(%)=(處理區(qū)蟲口減退率—對照區(qū)蟲口減退率)/(1—對照區(qū)蟲口減退率)×100。
試驗結(jié)果(圖1)表明,噴施金龜子綠僵菌粉劑后,太仆寺旗(典型草原)、四子王旗(荒漠及半荒漠化草原)和鄂溫克旗(草甸草原)處理區(qū)噴藥后第7、14、28 d的蝗蟲蟲口減退率均顯著高于對照區(qū)。其中噴藥后7 d,四子王旗的蟲口減退率高于太仆寺旗和四子王旗;在第28 d,三種草原類型中太仆寺旗的蟲口減退率最高達(89.0±1.97)%,四子王旗和鄂溫克旗的蟲口減退率無顯著差異,分別為(83.8±0.76)%和(84.6±2.32)%。
圖1 噴施金龜子綠僵菌后不同類型草原蝗蟲的蟲口減退率Fig. 1 The decline rate of different types of steppe after spraying Metarhizium anisopliae
噴施金龜子綠僵菌粉劑后,3個類型草原防治區(qū)的蝗蟲防治效果呈顯著上升趨勢,施藥時大部分蝗蟲處于3~4齡若蟲期(蝗蝻),施藥后7 d出現(xiàn)大量僵蟲且蟲體發(fā)紅,在對照區(qū)未發(fā)現(xiàn)死亡的蝗蟲。噴藥后7 d,四子王旗(荒漠及半荒漠化草原)的防治效果顯著高于太仆寺旗(典型草原)、鄂溫克旗(草甸草原)。噴藥后14 d,太仆寺旗(典型草原)和四子王旗(荒漠及半荒漠化草原)的防治效果顯著高于鄂溫克旗(草甸草原)。噴藥后28 d,太仆寺旗(典型草原)、四子王旗(荒漠及半荒漠化草原)和鄂溫克旗(草甸草原)的防治效果最高,分別達(65.68±5.08)%、(66.78±3.91)%和(66.22±6.15)%(圖2)。
圖2 金龜子綠僵菌對不同類型草原蝗蟲的防治效果Fig. 2 Control effect of Metarhizium anisopliae on different types of steppe
典型草原(太仆寺旗)主要蝗蟲種類包括白邊痂蝗和毛足棒角蝗,噴藥后的7、14 d,處理區(qū)白邊痂蝗、毛足棒角蝗的蟲口減退率均顯著高于對照區(qū);而噴藥后28 d,白邊痂蝗、毛足棒角蝗的蟲口減退率與對照相比無顯著差異(圖3)。
圖3 典型草原噴施綠僵菌后不同蝗蟲的蟲口減退率Fig. 3 The decline rate of different species of grasshopper after spraying Metarhizium anisopliae in typical steppe
荒漠及半荒漠化草原(四子王旗)主要蝗蟲種類包括白邊痂蝗、毛足棒角蝗和亞洲小車蝗。噴藥后7、14 d,處理區(qū)白邊痂蝗的蟲口減退率均顯著高于對照區(qū),而28 d時處理區(qū)和對照區(qū)的蟲口減退率無顯著差異。噴藥后的7、14、28 d,毛足棒角蝗的蟲口減退率均顯著高于對照區(qū),且28 d蟲口減退率最高,達(98.92±1.08)%。噴藥后的7、14、28 d,亞洲小車蝗的蟲口減退率均達80%左右,均顯著高于對照區(qū)(圖4)。
圖4 荒漠及半荒漠化草原噴施金龜子綠僵菌后不同蝗蟲的蟲口減退率Fig. 4 The decline rate of different species of grasshopper after spraying Metarhizium anisopliae in deserts and semi-desert steppe
草甸草原(鄂溫克旗)主要發(fā)生蝗蟲包括毛足棒角蝗、寬翅曲背蝗、輪紋異痂蝗及寬須蟻蝗。處理區(qū)毛足棒角蝗的蟲口減退率在噴藥后第7 d、第14 d均顯著高于對照區(qū),而第28 d二者無顯著差異。處理區(qū)噴后第28 d寬翅曲背蝗的蟲口減退率顯著高于對照區(qū),而噴后第7 d、第14 d,二者之間的蟲口減退率較低且無顯著差異。處理區(qū)噴藥后第28 d輪紋異痂蝗的蟲口減退率顯著高于對照區(qū),噴藥后第7 d、第14 d,二者之間的蟲口減退率無顯著差異。在噴藥后的 7、14、28 d,處理區(qū)寬須蟻蝗的蟲口減退率較高,均顯著高于對照區(qū),其中處理區(qū)噴后第14 d的蟲口減退率最高,達(90.23±4.11)%(圖5)。
圖5 草甸草原噴施金龜子綠僵菌后不同蝗蟲的蟲口減退率Fig. 5 The decline rate of different species of grasshopper after spraying Metarhiziu manisopliae in meadow steppe
太仆寺旗(典型草原)噴藥后的第14 d,金龜子綠僵菌對白邊痂蝗的防治效果顯著高于第7 d、28 d,達到(70.22±6.74)%;四子王旗(荒漠及半荒漠化草原)噴藥后第28 d,金龜子綠僵菌對白邊痂蝗的防治效果最高,達(100±0.11)%。太仆寺旗(典型草原)、四子王旗(荒漠及半荒漠化草原)噴藥后的第28 d對毛足棒角蝗的防治效果最高,分別達(67.49±7.96)%、(95.64±4.54)%;鄂溫克旗(草甸草原)噴藥后的第7 d、第14 d對毛足棒角蝗的防治效果達75%以上,但第28 d防效極低,僅為(16.07±7.49)%。四子王旗(荒漠及半荒漠化草原)噴藥后第7、14、28 d對亞洲小車蝗的防治效果達80%以上,均無顯著差異。寬翅曲背蝗、輪紋異痂蝗在鄂溫克旗(草甸草原)噴藥后第7、14 d的防治效果低,而28 d時達最高,分別達(52.32±8.39)%、(86.69±3.72)%;噴后7、14、28 d,寬須蟻蝗的防治效果始終保持較高的水平,但第28 d的防治效果顯著低于第7 d、第14 d,僅有(70.27±3.72)%(圖6)。
圖6 噴施金龜子綠僵菌對主要發(fā)生蝗蟲的防治效果Fig. 6 Control effect of dominant species of grasshopper after spraying Metarhizium anisopliae
太仆寺旗(典型草原)噴藥后的第14 d開始出現(xiàn)新增蝗蟲種,主要有寬須蟻蝗、亞洲小車蝗;噴藥后第28 d,出現(xiàn)的新增蝗蟲種有鼓翅皺膝蝗Angaracris barabensis、紅翅皺膝蝗Angaracris rhodopa,其中對照區(qū)新增蝗蟲的數(shù)量高于處理區(qū)。噴后14 d,在對照區(qū)、處理區(qū)均出現(xiàn)不同數(shù)量的蝗蝻,而噴后28 d處理區(qū)蝗蝻為0,而對照區(qū)內(nèi)存在少量的蝗蝻(表2)。
表2 太仆寺旗防治后新增蝗蟲蟲口數(shù)量Table 2 The number of new grasshopper after spraying in Taipusiqi
四子王旗(荒漠及半荒漠化草原)噴藥后的第 14 d,對照區(qū)、處理區(qū)出現(xiàn)黃脛異痂蝗Bryodemella holdereri holdereri,紅翅皺膝蝗A. rhodopa僅出現(xiàn)在對照區(qū);噴藥后第28 d,對照區(qū)、處理區(qū)均出現(xiàn)紅腹牧草蝗Omocestus haemorrhoidalis和紅翅皺膝蝗,前者在對照區(qū)數(shù)量高于處理區(qū),后者在對照區(qū)數(shù)量低于處理區(qū)(表3)。在噴藥后14 d處理區(qū)出現(xiàn)輪紋異痂蝗的零星分布;噴后28 d,未發(fā)現(xiàn)輪紋異痂蝗,而對照區(qū)出現(xiàn)短星翅蝗Calliptamus abbreviatus的零星分布。
表3 四子王旗噴施金龜子綠僵菌后新增蝗蟲蟲口數(shù)量Table 3 The number of new grasshopper after spraying Metarhizium anisopliae in Siziwangqi
鄂溫克旗(草甸草原)噴藥后第14 d,僅處理區(qū)出現(xiàn)新增蝗蟲種鼓翅皺膝蝗;噴藥后第28 d,處理區(qū)、對照區(qū)均出現(xiàn)鼓翅皺膝蝗、紅腹牧草蝗,其中紅腹牧草蝗對照區(qū)數(shù)量高于處理區(qū),鼓翅皺膝蝗對照區(qū)數(shù)量略低于處理區(qū)。噴藥后 7、14、28 d,在對照區(qū)出現(xiàn)紅翅皺膝蝗,噴藥后 7、14 d在對照區(qū)有小翅雛蝗Chorthippus fallax零星分布;在整個調(diào)查期中,均出現(xiàn)蝗蝻的零星分布(表4)。
表4 鄂溫克旗噴施金龜子綠僵菌后新增蝗蟲蟲口數(shù)量Table 4 The number of new grasshopper after spraying Metarhizium anisopliae in Ewenkeqi
綠僵菌是一種可侵染200多種害蟲的重要殺蟲真菌[32],對蝗蟲具有較高的致病性和毒力,且能夠高效、穩(wěn)定地侵染蝗蟲,同時對人、天敵和牲畜無害,在草原蝗蟲的綠色可持續(xù)防控中發(fā)揮重要作用[33]。不同蝗蟲的生物學特性不同,根據(jù)草原蝗蟲時間生態(tài)位將草原蝗蟲分為早期、中期、晚期優(yōu)勢種[34]。目前草原蝗蟲僅在大面積暴發(fā)時進行防治,這造成只有早期種及少部分中期種若蟲被控制。綠僵菌作為殺蟲真菌,可在同種類蝗蟲間及蝗蟲早期、中晚期種間傳播,并表現(xiàn)較強的傳播能力[35];在早期種達到防治指標時,噴施綠僵菌進行防治能夠有效控制蝗蟲早期種,極大地降低了草原蝗蟲對牧草的危害,同時還能有效控制中晚期種的發(fā)生,實現(xiàn)對草原蝗蟲的可持續(xù)控制。本試驗通過在內(nèi)蒙古太仆寺旗典型草原、四子王旗荒漠及半荒漠化草原、鄂溫克旗草甸草原上噴施綠僵菌粉劑發(fā)現(xiàn),綠僵菌對早期發(fā)生種的蝗蟲均存在較高的防治效果,噴藥后7 d內(nèi)出現(xiàn)大量蝗蟲僵蟲且蟲體腹部呈紅色;噴藥后28 d,三種類型草原的蝗蟲優(yōu)勢種的蟲口減退率達到80%以上、防效超過65%,大大降低了中晚期蝗蟲的發(fā)生。同時,在噴藥后調(diào)查結(jié)果中發(fā)現(xiàn)少數(shù)新增蝗蟲種,且相當一部分早期種成蟲在防治前已經(jīng)產(chǎn)卵或中晚期種防治后才孵化出土進行為害,可能造成第二年蝗蟲大面積暴發(fā)[15]。
不同類型草原的氣候條件、地形因素、植被資源差異較大,造成其草原蝗蟲優(yōu)勢種多樣化,同一種防治技術(shù)在不同類型草原的防治效果不同[36]。程輝彩等[37]利用綠僵菌粉劑(1×1010孢子/g)防治蝗蟲,7 d后發(fā)現(xiàn)蝗蟲蟲口減退率達59.4%,防治效果為54.6%。曹國兵和于紅妍[17]利用綠僵菌粉劑噴施5 d后,蝗蟲蟲口減退率達42.52%,防治效果達45.60%。本研究在典型草原、草甸草原、荒漠及半荒漠化草原噴施綠僵菌粉劑后發(fā)現(xiàn),蝗蟲的蟲口減退率和防效隨著時間的變化而上升,噴藥后7 d,荒漠化及半荒漠化草原的蟲口減退率和防效最高,分別為68.58%、49.72%,草甸草原的蟲口減退率和防效最低,僅為56.47%、25.80%。這可能是由于荒漠化及半荒漠化草原的植被覆蓋率低、草密度和高度較小,綠僵菌粉劑接觸蝗蟲的概率升高,蝗蟲發(fā)病率高;而典型草原和草甸草原的植被覆蓋率高、密度較大,不利于綠僵菌直接接觸蝗蟲,蝗蟲發(fā)病率相對較低。
同一地區(qū)草原蝗蟲優(yōu)勢種較多,由于個體差異及蝗蟲對綠僵菌的耐受力和感染力不同,因此在實際防治工作中不同蝗蟲種類的防效存在差異。本試驗發(fā)現(xiàn)噴藥后7 d,在3個試驗地中綠僵菌對白邊痂蝗、毛足棒角蝗、亞洲小車蝗和寬須蟻蝗均具有較高的防治效果,其蟲口減退率、防效均高于寬翅曲背蝗和輪紋異痂蝗,其中毛足棒角蝗在四子王旗和鄂溫克旗的蟲口減退率分別達到 62.86%、84.99%,亞洲小車蝗在四子王旗的蟲口減退率達81.01%,二者防效均一直保持到28 d以后。張澤華等[38]通過施用綠僵菌的罩籠試驗發(fā)現(xiàn),亞洲小車蝗的死亡率隨著時間的增加而逐漸增高,第8 d的蟲口減退率達 50.8%,防治效果達48.0%,且12 d的蟲口減退率達89.2%,防治效果達88.1%。本試驗中鄂溫克旗的寬須蟻蝗在噴藥后第28 d蟲口減退率達到82.30%,而防治效果低于第14 d,這可能是因為調(diào)查時陰天天氣影響蝗蟲活躍度。在噴藥時鄂溫克旗的寬翅曲背蝗、毛足棒角蝗大部分已經(jīng)是成蟲,易遷飛,利用綠僵菌防治蝗蟲的最適時期一般是3~4齡的蝗蝻。本文結(jié)果也表明綠僵菌粉劑對以上兩種蝗蟲的防效較差,14 d防效分別只有52.32%和16.07%。這是因為綠僵菌對成蟲的侵染力低于若蟲[39],因此綠僵菌對寬翅曲背蝗、毛足棒角蝗成蟲的侵染力相對低、侵染期較長,前期的防效較低。太仆寺旗噴藥后的28 d,對照區(qū)白邊痂蝗蟲口減退率達到67.79%左右,這可能是由于在太仆寺旗蝗蟲發(fā)生種類中白邊痂蝗屬于早期發(fā)生種類,在7月中旬白邊痂蝗已經(jīng)羽化為成蟲并完成交尾,對照區(qū)的早期發(fā)生種類交尾后雄蟲死亡、雌蟲產(chǎn)卵后也死亡,因此蟲口減退率相對較高。
蝗蟲是草原生態(tài)系統(tǒng)中的重要成員,當蝗蟲數(shù)量超過經(jīng)濟閾值而暴發(fā)成災(zāi)時,將極大地破壞草原生態(tài)系統(tǒng),牧草被蝗蟲消耗殆盡,草原荒漠化。只要將蝗蟲種群數(shù)量維持在經(jīng)濟閾值水平之下,蝗蟲對草原生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展將發(fā)揮重要作用[40]。為此,必須加強蝗蟲發(fā)生機理及預(yù)測預(yù)報技術(shù)研究,加強草原管理措施在調(diào)節(jié)蝗蟲種群數(shù)量中發(fā)揮的積極作用,合理利用生物防治,將蝗蟲對草原的破壞性降到最低。
致謝:感謝內(nèi)蒙古自治區(qū)太仆寺旗草原工作站、四子王旗草原工作站和鄂溫克旗草原工作站等單位領(lǐng)導對試驗開展、野外調(diào)查工作的支持。