生草模式對蘋果園天敵及其調(diào)控蘋果繡線菊蚜作用的影響

李麗莉，門興元*，郭文秀，曲誠懷，曹洪建，丁 荔，朱文君，曲在亮，李 卓，呂素洪，宋瑩瑩，崔洪瑩

（1. 山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所/山東省植物病毒學(xué)重點實驗室，濟南 250100；2. 煙臺市牟平區(qū)農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心，煙臺 264100；3. 威海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，威海 264200）

近年來，隨著蘋果園集約化的不斷發(fā)展，有害生物種群與群落結(jié)構(gòu)急速變化，害蟲發(fā)生有逐年加重趨勢[1]，一些次要害蟲上升為主要害蟲，新害蟲在生產(chǎn)中頻繁出現(xiàn)[2]，給蘋果產(chǎn)業(yè)帶來巨大的挑戰(zhàn)。當(dāng)前果園生產(chǎn)中病蟲害防治過度依賴化學(xué)農(nóng)藥，造成果園環(huán)境污染、害蟲-天敵的控害功能失衡和害蟲抗藥性上升等問題[3,4]。繡線菊蚜Aphis citricolavan der Goot又名蘋果黃蚜，是蘋果園中一種常發(fā)害蟲，以刺吸式口器為害葉片和果實，常造成落葉和煤污病，嚴(yán)重影響蘋果的產(chǎn)量和品質(zhì)[5,6]。近幾年隨著蘋果園集約化種植，果園的通風(fēng)透光條件改善，更有利于繡線菊蚜的遷入發(fā)生，其發(fā)生有越來越重的趨勢。繡線菊蚜發(fā)生為害期也是多種授粉昆蟲、天敵的發(fā)生期，因此，需要關(guān)注天敵和授粉昆蟲的安全性問題，改變防治觀念，通過改善果園生態(tài)環(huán)境，充分利用果園生態(tài)系統(tǒng)的自然控害作用，減少化學(xué)農(nóng)藥的使用。在生態(tài)系統(tǒng)中，自然天敵所提供的最主要生態(tài)服務(wù)功能是生物防治[7]，據(jù)估算，在美國，每年由自然天敵生物控害所帶來的經(jīng)濟價值高達(dá)46億美元[8]，可見，生態(tài)系統(tǒng)控害帶來的經(jīng)濟效益也是十分可觀的，應(yīng)該引起我們的重視。

果園生草始于美國[9]，目前在歐美等國家廣泛應(yīng)用，其生草果園面積占全國果園總面積的 55%～70%[10]，我國現(xiàn)有生草果園面積僅占全國果園總面積的20%左右[11]，僅山東果園種草面積能達(dá)到60%[12]。鑒于自然生草易培養(yǎng)，成本低，是當(dāng)前生產(chǎn)中主要的種植模式，長柔毛野豌豆Vicia villosaRoth是當(dāng)前篩選出來的比較適合果園的人工生草種類。近年來，我國的科研工作者在果園生草方面做了一系列研究，但主要還是關(guān)注果園生草對土壤培肥地力等方面[13,14]。鑒于此，本研究選擇當(dāng)前生產(chǎn)中3種蘋果園地面管理模型（清耕園、自然生草園、人工生草園），系統(tǒng)評價了地面管理模式對蘋果園主要害蟲繡線菊蚜和其主要天敵的發(fā)生以及對天敵控害作用的影響，以期闡明蘋果園地面管理模式對天敵保育和控蚜的作用，為蘋果園繡線菊蚜的生態(tài)調(diào)控措施的制定提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗在山東省蘋果主產(chǎn)區(qū)牟平、威海、曲阜等地的蘋果園內(nèi)進(jìn)行，選擇連片種植蘋果園開展試驗，被調(diào)查蘋果園面積不少于5×667 m2，蘋果的品種均為富士系列，試驗期間所有試驗區(qū)域均不施用化學(xué)藥劑，其他按常規(guī)措施進(jìn)行管理，用于調(diào)查的三種果園類型試驗地概況如下。

類型1：清耕園，位于煙臺牟平張莊村（37°24′ N，121°25′ E），果園面積不低于2×667 m2，蘋果品種為富士，樹齡15年，年用藥7～8次，果樹休眠期清除地面所有植被，試驗期間地面無植被；類型2：自然生草園Ⅰ，位于牟平碾子頭村（37°29′ N，121°56′ E），果園面積不低于200×667 m2，蘋果品種為富士，樹齡10年，主要雜草為薺菜、麥蒿、野麥子；自然生草園Ⅱ，位于威海那香山前（37°35′ N，122°01′E），果園面積不低于4×667 m2，蘋果品種為富士，樹齡15～20年，主要雜草為薺菜、繁縷；自然生草園Ⅲ，曲阜吳村鎮(zhèn)（35°73′ N，117°01′ E），果園面積不低于5×667 m2，蘋果品種為富士，主要雜草為泥胡菜、薺菜、麥蒿，樹齡2～4年。類型3：人工種草園，位于曲阜市吳村鎮(zhèn)（35°73′ N，117°01′ E），果園面積不低于30×667 m2，蘋果品種為富士，樹齡20年，種草種類為長柔毛野豌豆。

1.2 天敵昆蟲及繡線菊蚜調(diào)查

在蚜蟲發(fā)生期（5月中旬—6月上旬），采用以下三種方法于各類型果園中對天敵昆蟲種類、數(shù)量及繡線菊蚜的發(fā)生數(shù)量進(jìn)行調(diào)查。

1.2.1 直接調(diào)查法 用于調(diào)查蘋果樹冠上的繡線菊蚜和天敵昆蟲，共計調(diào)查2次。每個果園處理隨機選取3棵樹，每棵樹上、中、下各取5個枝條，統(tǒng)計整個枝條上天敵的種類、數(shù)量及每個枝條頂梢下3片葉子上的繡線菊蚜數(shù)量。

1.2.2 黃板粘捕法 共計調(diào)查1次。每個果園處理隨機選取 3 棵樹，于每棵蘋果樹樹冠外膛上、中、下各掛1張黃板，1周后對黃板上天敵昆蟲種類、數(shù)量及繡線菊蚜有翅蚜數(shù)量進(jìn)行統(tǒng)計。

1.2.3 掃網(wǎng)法 用于地面植被上主要天敵和繡線菊蚜的調(diào)查，共計調(diào)查1次。采用捕蟲網(wǎng)（白色尼龍紗，80目，網(wǎng)口直徑 30 cm×30 cm，深50 cm）進(jìn)行掃網(wǎng)收集昆蟲，每個果園處理隨機選取3個點，每點掃網(wǎng)5次，每次1 m長度，將每次掃網(wǎng)所收集到的昆蟲裝于自封袋中帶回實驗室，統(tǒng)計每網(wǎng)天敵昆蟲的種類、數(shù)量。

1.3 捕食性天敵的控害作用評價

捕食性天敵控害作用評價參考Fox等[15]方法在繡線菊蚜發(fā)生高峰前期采用罩籠試驗在3種類型的果園中開展。每個果園均設(shè)罩網(wǎng)和開放2種處理，每個處理隨機選取3棵樹，每棵樹隨機選取5個枝條，采取接蟲或去蟲法，保證每枝梢有無翅成蚜 10頭，并清理其他所見害蟲和天敵。開放處理為自然狀態(tài)，罩網(wǎng)處理采用網(wǎng)袋（0.2 m×0.4 m，白色細(xì)紗網(wǎng)，80目）將蘋果枝梢全部罩住用于隔離所有捕食性天敵。試驗期間對試驗地降雨情況進(jìn)行記錄。罩網(wǎng)15 d時對罩網(wǎng)處理的網(wǎng)內(nèi)及枝梢蚜蟲數(shù)量、開放處理枝梢上的蚜蟲數(shù)量進(jìn)行統(tǒng)計，計算繡線菊蚜種群相對增長比率與天敵控害指數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

自然生草園各數(shù)據(jù)進(jìn)行平均后作為1個果園進(jìn)行數(shù)據(jù)比較。3種類型蘋果園天敵種群密度為3種調(diào)查方法之和（100張黃板＋100個枝條＋100個掃網(wǎng)）的平均值[16]；3種類型果園天敵與繡線菊蚜的益害比N:P（N為天敵單位數(shù)量，P為繡線菊蚜數(shù)量）根據(jù)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部農(nóng)作物主要病蟲測報辦法計算[17]，按照 1個天敵單位每天能捕食150頭蚜蟲計算，異色瓢蟲Harmonia axyridis(Pallas) 1個蟲體作為1個天敵單位；草蛉和食蚜蠅2個蟲體作為1個天敵單位；龜紋瓢蟲Propylaea japonica(Thunberg) 4個蟲體作為1個天敵單位；小花蝽10個蟲體為1個天敵單位；寄生蜂120個蟲體計為1個天敵單位；繡線菊蚜種群相對增長比率（RGRA）[18]，RGRA＝Pt/P0，Pt表示調(diào)查時間點罩籠（不罩網(wǎng)）處理繡線菊蚜數(shù)量，P0表示罩籠（不罩網(wǎng)）處理起始繡線菊蚜數(shù)量。天敵控害指數(shù)（Biocontrol Services Index，簡稱BSI）BSI＝(Nt—N0)/Nt，其中，Nt表示調(diào)查時間罩網(wǎng)處理的繡線菊蚜數(shù)量；N0表示同一時間不罩網(wǎng)處理的蘋果新梢上繡線菊蚜數(shù)量。

不同處理蘋果樹上天敵的種群密度、天敵對繡線菊蚜的益害比、天敵單位數(shù)量、控害指數(shù)和繡線菊蚜的相對增長比率均采用單因素方差分析（one-way ANOVA，SPSS 17.0）；罩網(wǎng)和不罩網(wǎng)之間繡線菊蚜的相對增長比率用t-測驗（t-test，SPSS 17.0）。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同生草模式蘋果園繡線菊蚜及主要天敵的種類及組成

不同生草模式蘋果園樹冠上主要天敵昆蟲種類主要有異色瓢蟲、龜紋瓢蟲、寄生蜂、草蛉、小花蝽等；不同生草模式蘋果園中天敵昆蟲的發(fā)生組成有所不同（表1）。清耕園蘋果樹冠上未發(fā)現(xiàn)天敵；自然生草園蘋果樹冠上天敵數(shù)量順序為寄生蜂＞草蛉＞異色瓢蟲＞龜紋瓢蟲＞草蛉＞小花蝽；人工種草園蘋果樹冠上天敵種類僅有草蛉和寄生蜂。

表1 蘋果園繡線菊蚜和主要天敵的種類及組成Table 1 The composition of A. citricola and natural enemies on apple trees in different ground vegetation orchards

從黃板誘集節(jié)肢動物蟲量來看，對繡線菊蚜并沒有很好的誘集效果。在清耕園、自然生草園、人工種草園中，繡線菊蚜的比例分別為51.35%、16.21%、7.50%，黃板上主要誘集的天敵為寄生蜂和食蚜蠅，清耕園中寄生蜂和食蚜蠅占比分別為30.30%和12.12%，自然生草園中寄生蜂和食蚜蠅占比分別為26.43%和49.63%，人工種草園中寄生蜂和食蚜蠅占比分別為10.63%和77.50%。

三種類型蘋果園地面植被上均未捕獲到繡線菊蚜且捕獲的天敵種類及組成不同。清耕園中未捕獲到天敵；自然生草園捕獲到的主要天敵為寄生蜂、異色瓢蟲、龜紋瓢蟲、食蚜蠅、草蛉，其中寄生蜂的比例最高，為67.37%；人工種草園主要捕獲到的天敵為寄生蜂、龜紋瓢蟲、食蚜蠅，其中寄生蜂的比例高達(dá)94.74%。

2.2 不同生草模式蘋果園天敵種群發(fā)生及其與繡線菊蚜的益害比

不同生草模式蘋果園捕食性天敵種群密度和寄生性天敵種群密度均差異顯著（捕食性天敵：F＝135.099，df＝8，P＝0.000；寄生性天敵：F＝22.994，df＝8，P＝0.002）（圖1）。無論是捕食性天敵還是寄生性天敵的種群密度，人工生草園均高于自然生草園和清耕園，自然生草園和清耕園之間無差異。

圖1 不同地面管理模式下蘋果園天敵的種群密度（頭/百梢+頭/百板+頭/百網(wǎng)）Fig. 1 Number of natural enemy in apple orchards under different ground vegetation (Num. of natural enemy per 100 nets+100 branchs+100 cards)

清耕園中，寄生性天敵種群密度高于捕食性天敵種群密度，寄生性天敵種群密度為37.04頭/(百梢＋百卡＋百網(wǎng))，捕食性天敵的種群密度為29.63頭/(百梢＋百卡＋百網(wǎng))，自然生草園寄生性天敵種群密度多于捕食性天敵的數(shù)量，寄生性天敵種群密度為224.32頭/(百梢＋百卡＋百網(wǎng))，捕食性天敵的種群密度為190.85頭/(百梢＋百卡＋百網(wǎng))，人工生草園相反，捕食性天敵種群密度多于寄生性天敵種群密度，捕食性天敵的種群密度為992.59頭/(百梢＋百卡＋百網(wǎng))，寄生性天敵的種群密度為535.92頭/(百梢＋百卡＋百網(wǎng))。

在不同生草模式果園中，直接調(diào)查獲得的天敵與繡線菊蚜的益害比差異不顯著（F＝2.048，df＝8，P＝0.210）（圖2）。自然生草園益害比最高（1.04×10?2），人工生草園益害比次之（1.60×10?1），二者均顯著高于清耕園（0）。黃板調(diào)查的益害比結(jié)果顯示，不同生草模式蘋果園的天敵與繡線菊蚜的益害比差異顯著（F＝6.967，df＝8，P＝0.027），人工生草園益害比最高（6.18），自然生草園益害比次之（1.92），清耕園最低（0.27），人工生草園益害比是自然生草園和清耕園的3.2倍和22.88倍，自然生草園益害比是清耕園的7.11倍。

圖2 不同地面管理模式下蘋果園天敵與繡線菊蚜的益害比（N/P）Fig. 2 The ratio of enemy to A. citricola in apple orchards under different ground vegetation

圖3是不同地面植被上天敵單位數(shù)量，由于地面植被上未捕獲繡線菊蚜，無法計算益害比，僅比較天敵單位數(shù)量。從結(jié)果來看，自然生草果園天敵昆蟲單位顯著高于人工生草和清耕園（F＝20.892，df＝14，P＝20.892）。

圖3 不同地面植被上天敵單位數(shù)量（N/P）Fig. 3 Number of natural enemy units in different ground vegetation

2.3 果園天敵對蘋果繡線菊蚜的生物控害作用評價

罩網(wǎng)處理第15 d時，同一類型果園中罩網(wǎng)處理與開放處理間繡線菊蚜的種群相對增長比率之間均無顯著差異（清耕園：t＝1.149，df＝4，P＝0.193；自然生草園：t＝1.406，df＝4，P＝0.172；人工生草園：t＝3.455，df＝4，P＝0.099）。

三種生草模式果園之間，自然生草園與人工生草園罩網(wǎng)處理繡線菊蚜種群相對增長比率均顯著低于清耕園（F＝15.162，df＝8，P＝0.005），而開放處理的繡線菊蚜種群相對增長比率差異不顯著（F＝1.560，df＝8，P＝0.285）（圖4）。

圖4 蘋果繡線菊蚜種群的相對增長比率Fig. 4 Relative growth rates of A. citricola

圖5的結(jié)果表明，清耕園、自然生草與人工生草園建立罩籠后第15 d天敵的生物控害指數(shù)（BSI）均無顯著性差異（F＝1.462，df＝8，P＝0.304）。人工生草園最高，為0.91，清耕園略高于自然生草園。

圖5 控害指數(shù)（BSI）Fig. 5 Biocontrol Services Index

3 討論

目前，我國大部分的蘋果園仍以清耕為主，生草果園面積不足[11]，這種傳統(tǒng)的果園管理模式導(dǎo)致了蘋果園生態(tài)服務(wù)功能差，害蟲發(fā)生為害嚴(yán)重，而生產(chǎn)上過渡依賴化學(xué)農(nóng)藥控制害蟲，更進(jìn)一步造成天敵數(shù)量減少和天敵的生態(tài)調(diào)控功能降低。優(yōu)化生態(tài)環(huán)境，增加自然天敵的自然控害能力，促進(jìn)果園的可持續(xù)健康發(fā)展，是當(dāng)前我國集約化蘋果種植急需解決的產(chǎn)業(yè)問題。

本研究結(jié)合系統(tǒng)調(diào)查和罩籠評估的方法，定量評價了自然生草和人工生草對天敵發(fā)生及控制繡線菊蚜作用的影響。結(jié)果表明，無論是人工種草還是自然生草均有利于增加蘋果園天敵的種類和數(shù)量，人工種草園捕食性天敵和寄生性天敵種群密度均顯著高于自然生草園和清耕園。果園生草后，天敵的種類也明顯增加，清耕處理的蘋果園僅觀察到寄生蜂和食蚜蠅，自然生草園和人工生草園觀察到6種天敵昆蟲。趙雪晴等[19]研究后也得到了相同的結(jié)論，與清耕蘋果園相比，生草園的天敵昆蟲種類增加11種，豐富度指數(shù)也提高。本研究還發(fā)現(xiàn)蘋果樹冠上所見天敵種類和數(shù)量均較少，黃板誘集和掃網(wǎng)補獲到的天敵種類和數(shù)量多，黃板上誘集到最多的是食蚜蠅，地面掃網(wǎng)獲得最多的是寄生蜂，人工種草園比例均高于自然生草園，這說明天敵昆蟲主要棲息在地面植被上，人工種草更有利于天敵的繁殖。遲全元等[20]和盧增斌等[21]，在對不同地面植被的蘋果園節(jié)肢動物種群調(diào)查后也得出同樣的結(jié)論，植被多樣化對天敵種群密度具有顯著的促進(jìn)作用。

從繡線菊蚜的種群相對增長比率來看，清耕園顯著高于人工生草園和自然生草園，但3種類型的果園中，罩網(wǎng)和開放處理間均無差異，因此3種類型的果園中控害指數(shù)無顯著差異。分析原因是試驗過程中有2次50 mL 以上的降雨，影響了繡線菊蚜的生長繁殖，因此，在基數(shù)都很小的情況下，罩網(wǎng)和開放處理的繡線菊蚜發(fā)生差異不顯著。從益害比結(jié)果來看，直接調(diào)查獲得的3種處理的蘋果園天敵對繡線菊蚜的益害比無顯著差異，但黃板上，人工生草蘋果園益害比顯著高于自然生草園和清耕園，分別是其3.2倍和22.88倍。人工生草園地面植被上天敵數(shù)量單位顯著高于清耕園和自然生草園。這說明地面植被是天敵棲息、活動的主要場所，人工種草對于助增天敵具有極其重要的作用，蔡志平[16]研究也表明，果樹上的天敵主要來自地面植被，果樹上40%以上的異色瓢蟲、80%以上中華通草蛉來自地面植被。因此應(yīng)重視蘋果園的地面植被，提倡果園種草，人工的種草或自然生草不僅可以調(diào)整果園的節(jié)肢動物的群落結(jié)構(gòu)，而且有利于早春天敵的種群建立和繁衍，實現(xiàn)對果樹害蟲的生態(tài)控制[20]。合理的地面植被可以更好地實現(xiàn)天敵的繁育和定向移動，實現(xiàn)對害蟲的綠色防控。因此，在我國現(xiàn)行栽培模式下，應(yīng)加強果園種草類型、種草的方式及其對害蟲調(diào)控的研究，為我國規(guī)?；O果園可持續(xù)發(fā)展提供有力技術(shù)支撐。