低溫脅迫對(duì)拔節(jié)期小麥光合色素、光合參數(shù)及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h1>
2021-12-17 11:04:18葛君，劉震
山西農(nóng)業(yè)科學(xué) 2021年11期
葛 君，劉 震
（商丘市農(nóng)林科學(xué)院，河南商丘476000）
光合作用是植物進(jìn)行生長(zhǎng)發(fā)育的物質(zhì)基礎(chǔ)，但植物的光合作用對(duì)低溫、高溫、干旱等在內(nèi)的非生物逆境脅迫較為敏感[1-2]，因此，光合特性常被用作反映植物對(duì)逆境脅迫響應(yīng)程度，判斷植株生長(zhǎng)狀況及抗逆性強(qiáng)弱的重要指標(biāo)[3]。不適宜的溫度往往會(huì)通過影響植物的光合能力進(jìn)而對(duì)植物各個(gè)生育階段產(chǎn)生不利影響，最終導(dǎo)致作物產(chǎn)量減少和品質(zhì)降低。受厄爾尼諾等現(xiàn)象的影響，低溫等極端天氣發(fā)生的頻率、程度不斷增加[4]，小麥越冬期遭遇的凍害、返青期和拔節(jié)期受到的冷害等低溫災(zāi)害，會(huì)嚴(yán)重制約小麥品質(zhì)和產(chǎn)量的提高[5]。因此，加快研究低溫脅迫對(duì)小麥形態(tài)特征和生理特性方面的影響，對(duì)災(zāi)害天氣小麥防災(zāi)減災(zāi)具有重要意義。
有研究表明，葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)技術(shù)在測(cè)定植物對(duì)光能的吸收、傳遞、耗散、分配等方面具有獨(dú)特的作用[6]，它可以在不對(duì)植物葉片細(xì)胞造成破壞的前提下便捷、可靠、快速地反映植物光合系統(tǒng)的內(nèi)在特性與光合作用的變化過程，因此，在植物脅迫生理學(xué)方面得到廣泛應(yīng)用。其中，F(xiàn)o為固定熒光，能夠反映光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心處于完全開放狀態(tài)下的熒光產(chǎn)量；Fv/Fm為PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量，能夠反映光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心的光能轉(zhuǎn)換效率；qP為光化學(xué)淬滅，表示PSⅡ天線色素吸收的光能占光化學(xué)電子傳遞的份額[6]。因此，采用葉綠素?zé)晒庋芯恐参锬婢诚碌纳碜兓钱?dāng)前生理研究的重要內(nèi)容之一，對(duì)研究逆境條件下小麥生理變化機(jī)制具有重要意義。
研究表明，植物葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化受溫度的影響[7]，目前針對(duì)低溫脅迫對(duì)不同小麥品種光合色素含量方面的研究報(bào)道較多[8]，但這些試驗(yàn)大都是在恒定低溫脅迫下對(duì)小麥葉片光合速率變化情況及葉片受害癥狀進(jìn)行研究[9-10]，而有關(guān)采取漸進(jìn)式降溫—恒溫—升溫動(dòng)態(tài)變溫模式研究低溫脅迫小麥光合特性等生理指標(biāo)的研究尚未見報(bào)道。
本試驗(yàn)采取漸進(jìn)式降溫—恒溫—升溫動(dòng)態(tài)變溫模式研究低溫脅迫對(duì)拔節(jié)期小麥光合色素、光合參數(shù)及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?，以期為小麥的防?zāi)減災(zāi)、安全生產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)提供理論指導(dǎo)，為小麥抗逆豐產(chǎn)育種提供數(shù)據(jù)參考。
1 材料和方法
1.1 試驗(yàn)材料
供試小麥品種為濟(jì)麥22，由山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所提供。
1.2 試驗(yàn)方法
將小麥種子播種于直徑30 cm、高35 cm花盆中，底部有排水孔，播種后將花盆埋于田間，高度與大田土壤平齊，按照大田管理方法進(jìn)行管理?；ㄅ鑳?nèi)裝入20 cm耕層大田土（土質(zhì)為沙壤土，堿解氮93.00 mg/kg、速效磷30.07 mg/kg、速效鉀87.36 mg/kg、有機(jī)質(zhì)15.49 g/kg），共播種45盆，待麥苗長(zhǎng)至3片葉時(shí)進(jìn)行定苗，每盆留苗20株。
試驗(yàn)設(shè)置5個(gè)溫度水平，包括10℃對(duì)照（CK）以及0、-2、-4、-6℃等4個(gè)低溫脅迫處理（分別記作T1、T2、T3、T4）。每3盆作1個(gè)重復(fù)，每處理設(shè)3次重復(fù)，即每處理9盆。在小麥拔節(jié)期第7天，將各處理分別置于相應(yīng)溫度的人工氣候室內(nèi)進(jìn)行12 h低溫處理，其處理方法為：采用漸進(jìn)式降溫和升溫方式進(jìn)行低溫處理，以接近外界環(huán)境的降溫—升溫規(guī)律，即用3 h的時(shí)間將溫度從對(duì)照溫度10℃分別降至每一個(gè)處理溫度，并在該處理溫度下脅迫6 h，然后再用3 h升溫至10℃，總計(jì)12 h?？諝庀鄬?duì)濕度為60%～65%。脅迫結(jié)束后將花盆置于大田，并于第2天9：00—10:00進(jìn)行葉綠素含量、葉綠素?zé)晒鈪?shù)、光合參數(shù)的測(cè)定。
1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法
利用FMS-2便攜式熒光儀（Hansatech，UK），參照GENTYB等[11]的方法測(cè)定小麥植株倒3葉的初始熒光（Fo）、最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率（ФPSⅡ）、光化學(xué)淬滅（qP）；采用美國(guó)Li-COR公司生產(chǎn)的Li-6400XT型便攜式光合儀測(cè)定小麥植株倒3葉的凈光合速率、蒸騰速率、胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度；采用丙酮浸提法[12]測(cè)定小麥植株倒3葉的葉綠素含量。
1.4 數(shù)據(jù)分析
利用Excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和作圖；采用SPSS 25.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。
2 結(jié)果與分析
2.1 低溫脅迫對(duì)拔節(jié)期小麥葉片葉綠素含量的影響
由表1可知，不同低溫處理對(duì)拔節(jié)期小麥葉綠素含量的影響存在差異，4個(gè)低溫處理下的小麥葉片葉綠素a含量均顯著低于對(duì)照（P＜0.05），較對(duì)照分別降低12.80%、22.27%、42.18%、50.32%；隨著脅迫溫度的降低，葉綠素b、葉綠素（a＋b）含量均呈逐漸下降的變化趨勢(shì)，至T4處理達(dá)最小值，較對(duì)照分別降低40.14%、47.73%，且與對(duì)照差異均達(dá)顯著水平（P＜0.05）。在T1處理下，小麥葉片類胡蘿卜素含量與對(duì)照差異不顯著（P＞0.05），說明0℃低溫對(duì)拔節(jié)期小麥葉片類胡蘿卜素含量的影響較??；在T2、T3、T4處理下，類胡蘿卜素含量均顯著低于對(duì)照（P＜0.05），較對(duì)照分別降低27.87%、40.98%、49.18%。
表1 低溫脅迫對(duì)拔節(jié)期小麥葉片葉綠素含量的影響 mg/g
2.2 低溫迫脅對(duì)拔節(jié)期小麥葉片光合特性的影響
由表2可知，不同低溫處理對(duì)拔節(jié)期小麥葉片光合參數(shù)的影響不同。4個(gè)低溫處理下的小麥葉片凈光合速率均低于對(duì)照，且隨溫度的降低凈光合速率逐漸下降，與對(duì)照相比分別顯著降低10.10%、19.59%、47.69%、59.33%（P＜0.05）；4個(gè)低溫處理下的小麥葉片蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度的變化規(guī)律與凈光合速率一致，且在T4處理下達(dá)最小值，較對(duì)照分別降低55.43%和63.52%，且均與對(duì)照間差異達(dá)顯著水平（P＜0.05）。
表2 低溫脅迫對(duì)拔節(jié)期小麥葉片光合特性的影響
隨著脅迫溫度的下降，拔節(jié)期小麥葉片胞間CO2濃度表現(xiàn)出先降低后升高的變化趨勢(shì)，且在T3、T4處理時(shí)高于對(duì)照，較對(duì)照分別增加5.10%和15.57%，其中，T3處理與對(duì)照間差異不顯著（P＞0.05），而T4處理與對(duì)照間差異達(dá)顯著水平（P＜0.05）。
2.3 低溫脅迫對(duì)拔節(jié)期小麥葉片葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h3>
由圖1可知，隨著脅迫溫度的降低，拔節(jié)期小麥葉片F(xiàn)o逐漸升高，T1處理下與對(duì)照差異不顯著（P＞0.05），T2、T3、T4處理較對(duì)照分別增加18.52%、45.45%、56.52%，且與對(duì)照差異顯著（P＜0.05）；隨著脅迫溫度的降低，葉片F(xiàn)v/Fm表現(xiàn)出逐漸下降的趨勢(shì)，T1處理下與對(duì)照差異不顯著（P＞0.05），T2、T3、T4處理與對(duì)照差異顯著（P＜0.05），表明隨著脅迫溫度的降低拔節(jié)期小麥葉片PSⅡ反應(yīng)中心的光能轉(zhuǎn)化效率下降；ФPSⅡ和qP的變化趨勢(shì)相似，均隨脅迫溫度的降低而降低，但在T1處理下與對(duì)照差異不顯著（P＞0.05），其余3個(gè)處理與對(duì)照差異均達(dá)顯著水平（P＞0.05）；且在T4處理下達(dá)最低值，較對(duì)照分別降低38.60%、25.00%。
綜上可見，T1處理下各指標(biāo)與CK差異不顯著，T2、T3、T4處理下與對(duì)照間差異均達(dá)顯著水平，說明低溫脅迫達(dá)到-2℃及以下時(shí)會(huì)對(duì)拔節(jié)期小麥葉片光合器官造成一定程度的損傷。
3 結(jié)論與討論
葉綠素是綠色植物進(jìn)行光合作用的重要場(chǎng)所，在植物光合過程中起著捕獲光能、吸收光能的重要作用，其含量通常會(huì)對(duì)植物的光合能力產(chǎn)生影響[13]。和紅云等[14]研究得出，低溫脅迫能夠降低甜瓜幼苗葉片葉綠素含量，且隨溫度的降低脅迫加劇。陸新華等[15]研究認(rèn)為，低溫脅迫能夠降低菠蘿幼苗葉片葉綠素含量，且隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，葉綠素含量呈逐漸降低趨勢(shì)。本試驗(yàn)結(jié)果表明，低溫脅迫能夠降低拔節(jié)期小麥葉片光合色素含量，且葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素含量隨脅迫溫度的降低而降低，試驗(yàn)結(jié)果與前人研究結(jié)論[13-15]一致，這可能是因?yàn)榈蜏亟档土嗣傅幕钚?，從而減少葉綠素生物合成酶的合成[16]；另外，低溫通過影響δ-氨基乙酸丙酸（ALA）向單卟啉膽色素原（PBG）的轉(zhuǎn)化和Mg-卟啉IX（Mg-Proto IX）向Mg-原卟啉甲酯（Mpe）的轉(zhuǎn)化，降低了PBG、尿卟啉原Ⅲ（UrogenⅢ）、糞卟啉原Ⅲ（CoprogenⅢ）、原卟啉Ⅸ（ProtoⅨ）、原葉綠素酸酯（Pchlide）、葉綠素酸酯（Childe）的積累量，降低葉綠素a和葉綠素b的產(chǎn)量，并最終使葉綠素（a＋b）含量減小[17]。
本研究結(jié)果表明，在T1、T2處理下拔節(jié)期小麥葉片凈光合速率與氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度變化趨勢(shì)一致，隨脅迫溫度的降低而降低，可能是由于低溫脅迫使小麥葉片氣孔收縮，導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度下降，胞間CO2濃度降低，進(jìn)而使葉片的光合作用受到抑制[18]。在T3、T4處理下，拔節(jié)期小麥葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度降低，而胞間CO2濃度卻升高，表明此時(shí)凈光合速率的降低為非氣孔限制因素所致，可能是由于低溫脅迫下酶活性降低，使光合碳同化過程對(duì)CO2濃度變化不敏感，從而使植物的光合能力降低[19]；也可能是由于過低的溫度脅迫使小麥葉片組織受到破壞，進(jìn)而降低了小麥的光合速率[20]。
Fo隨低溫脅迫程度的加劇而升高，在溫度達(dá)到-2℃及以下時(shí)與對(duì)照差異顯著，而在0℃時(shí)Fo與對(duì)照差異不顯著，說明-2℃及以下的低溫已對(duì)拔節(jié)期小麥葉片光合器官造成了損傷，且這種損傷隨Fo的增加而增加[21]。Fv/Fm隨溫度的降低而降低，試驗(yàn)結(jié)果與胡春梅等[22]、王兆等[23]的研究結(jié)論一致，這可能是因?yàn)榈蜏孛{迫能夠降低Rubisco酶活性，從而使植株葉片對(duì)CO2的同化力降低，進(jìn)一步導(dǎo)致卡爾文循環(huán)過程中對(duì)ATP和NADPH需求量減少，進(jìn)而引起反應(yīng)中心光能轉(zhuǎn)換效率降低[24]。
本研究采用盆栽法對(duì)濟(jì)麥22拔節(jié)期進(jìn)行0、-2、-4、-6℃不同低溫處理，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，光合色素含量隨溫度降低而減少，光合速率隨溫度降低而減慢；葉綠素?zé)晒馓匦越Y(jié)果顯示，0℃處理下Fo、Fv/Fm、ФPSⅡ、qP值與對(duì)照差異不顯著，而更低溫度下均與對(duì)照差異顯著，可能是由于0℃時(shí)光合器官未造成損傷，而低于-2℃時(shí)會(huì)對(duì)光合器官造成損傷。本試驗(yàn)雖然研究得出了拔節(jié)期小麥不同生理指標(biāo)對(duì)低溫脅迫的響應(yīng)狀況，但還需要在后期進(jìn)一步研究低溫脅迫對(duì)拔節(jié)期小麥細(xì)胞生物學(xué)及分子生物學(xué)水平上的變化機(jī)制，并找出抵御逆境低溫脅迫傷害的防御措施，為應(yīng)變小麥防災(zāi)減災(zāi)提供技術(shù)支持，為小麥高產(chǎn)栽培技術(shù)體系的進(jìn)一步完善提供資料參考，為小麥的抗逆育種提供理論依據(jù)。
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葛 君，劉 震
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有研究表明，葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)技術(shù)在測(cè)定植物對(duì)光能的吸收、傳遞、耗散、分配等方面具有獨(dú)特的作用[6]，它可以在不對(duì)植物葉片細(xì)胞造成破壞的前提下便捷、可靠、快速地反映植物光合系統(tǒng)的內(nèi)在特性與光合作用的變化過程，因此，在植物脅迫生理學(xué)方面得到廣泛應(yīng)用。其中，F(xiàn)o為固定熒光，能夠反映光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心處于完全開放狀態(tài)下的熒光產(chǎn)量；Fv/Fm為PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量，能夠反映光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心的光能轉(zhuǎn)換效率；qP為光化學(xué)淬滅，表示PSⅡ天線色素吸收的光能占光化學(xué)電子傳遞的份額[6]。因此，采用葉綠素?zé)晒庋芯恐参锬婢诚碌纳碜兓钱?dāng)前生理研究的重要內(nèi)容之一，對(duì)研究逆境條件下小麥生理變化機(jī)制具有重要意義。
研究表明，植物葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化受溫度的影響[7]，目前針對(duì)低溫脅迫對(duì)不同小麥品種光合色素含量方面的研究報(bào)道較多[8]，但這些試驗(yàn)大都是在恒定低溫脅迫下對(duì)小麥葉片光合速率變化情況及葉片受害癥狀進(jìn)行研究[9-10]，而有關(guān)采取漸進(jìn)式降溫—恒溫—升溫動(dòng)態(tài)變溫模式研究低溫脅迫小麥光合特性等生理指標(biāo)的研究尚未見報(bào)道。
本試驗(yàn)采取漸進(jìn)式降溫—恒溫—升溫動(dòng)態(tài)變溫模式研究低溫脅迫對(duì)拔節(jié)期小麥光合色素、光合參數(shù)及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?，以期為小麥的防?zāi)減災(zāi)、安全生產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)提供理論指導(dǎo)，為小麥抗逆豐產(chǎn)育種提供數(shù)據(jù)參考。
1 材料和方法
1.1 試驗(yàn)材料
供試小麥品種為濟(jì)麥22，由山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所提供。
1.2 試驗(yàn)方法
將小麥種子播種于直徑30 cm、高35 cm花盆中，底部有排水孔，播種后將花盆埋于田間，高度與大田土壤平齊，按照大田管理方法進(jìn)行管理?；ㄅ鑳?nèi)裝入20 cm耕層大田土（土質(zhì)為沙壤土，堿解氮93.00 mg/kg、速效磷30.07 mg/kg、速效鉀87.36 mg/kg、有機(jī)質(zhì)15.49 g/kg），共播種45盆，待麥苗長(zhǎng)至3片葉時(shí)進(jìn)行定苗，每盆留苗20株。
試驗(yàn)設(shè)置5個(gè)溫度水平，包括10℃對(duì)照（CK）以及0、-2、-4、-6℃等4個(gè)低溫脅迫處理（分別記作T1、T2、T3、T4）。每3盆作1個(gè)重復(fù)，每處理設(shè)3次重復(fù)，即每處理9盆。在小麥拔節(jié)期第7天，將各處理分別置于相應(yīng)溫度的人工氣候室內(nèi)進(jìn)行12 h低溫處理，其處理方法為：采用漸進(jìn)式降溫和升溫方式進(jìn)行低溫處理，以接近外界環(huán)境的降溫—升溫規(guī)律，即用3 h的時(shí)間將溫度從對(duì)照溫度10℃分別降至每一個(gè)處理溫度，并在該處理溫度下脅迫6 h，然后再用3 h升溫至10℃，總計(jì)12 h?？諝庀鄬?duì)濕度為60%～65%。脅迫結(jié)束后將花盆置于大田，并于第2天9：00—10:00進(jìn)行葉綠素含量、葉綠素?zé)晒鈪?shù)、光合參數(shù)的測(cè)定。
1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法
利用FMS-2便攜式熒光儀（Hansatech，UK），參照GENTYB等[11]的方法測(cè)定小麥植株倒3葉的初始熒光（Fo）、最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率（ФPSⅡ）、光化學(xué)淬滅（qP）；采用美國(guó)Li-COR公司生產(chǎn)的Li-6400XT型便攜式光合儀測(cè)定小麥植株倒3葉的凈光合速率、蒸騰速率、胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度；采用丙酮浸提法[12]測(cè)定小麥植株倒3葉的葉綠素含量。
1.4 數(shù)據(jù)分析
利用Excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和作圖；采用SPSS 25.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。
2 結(jié)果與分析
2.1 低溫脅迫對(duì)拔節(jié)期小麥葉片葉綠素含量的影響
由表1可知，不同低溫處理對(duì)拔節(jié)期小麥葉綠素含量的影響存在差異，4個(gè)低溫處理下的小麥葉片葉綠素a含量均顯著低于對(duì)照（P＜0.05），較對(duì)照分別降低12.80%、22.27%、42.18%、50.32%；隨著脅迫溫度的降低，葉綠素b、葉綠素（a＋b）含量均呈逐漸下降的變化趨勢(shì)，至T4處理達(dá)最小值，較對(duì)照分別降低40.14%、47.73%，且與對(duì)照差異均達(dá)顯著水平（P＜0.05）。在T1處理下，小麥葉片類胡蘿卜素含量與對(duì)照差異不顯著（P＞0.05），說明0℃低溫對(duì)拔節(jié)期小麥葉片類胡蘿卜素含量的影響較??；在T2、T3、T4處理下，類胡蘿卜素含量均顯著低于對(duì)照（P＜0.05），較對(duì)照分別降低27.87%、40.98%、49.18%。
表1 低溫脅迫對(duì)拔節(jié)期小麥葉片葉綠素含量的影響 mg/g
2.2 低溫迫脅對(duì)拔節(jié)期小麥葉片光合特性的影響
由表2可知，不同低溫處理對(duì)拔節(jié)期小麥葉片光合參數(shù)的影響不同。4個(gè)低溫處理下的小麥葉片凈光合速率均低于對(duì)照，且隨溫度的降低凈光合速率逐漸下降，與對(duì)照相比分別顯著降低10.10%、19.59%、47.69%、59.33%（P＜0.05）；4個(gè)低溫處理下的小麥葉片蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度的變化規(guī)律與凈光合速率一致，且在T4處理下達(dá)最小值，較對(duì)照分別降低55.43%和63.52%，且均與對(duì)照間差異達(dá)顯著水平（P＜0.05）。
表2 低溫脅迫對(duì)拔節(jié)期小麥葉片光合特性的影響
隨著脅迫溫度的下降，拔節(jié)期小麥葉片胞間CO2濃度表現(xiàn)出先降低后升高的變化趨勢(shì)，且在T3、T4處理時(shí)高于對(duì)照，較對(duì)照分別增加5.10%和15.57%，其中，T3處理與對(duì)照間差異不顯著（P＞0.05），而T4處理與對(duì)照間差異達(dá)顯著水平（P＜0.05）。
2.3 低溫脅迫對(duì)拔節(jié)期小麥葉片葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h3>
由圖1可知，隨著脅迫溫度的降低，拔節(jié)期小麥葉片F(xiàn)o逐漸升高，T1處理下與對(duì)照差異不顯著（P＞0.05），T2、T3、T4處理較對(duì)照分別增加18.52%、45.45%、56.52%，且與對(duì)照差異顯著（P＜0.05）；隨著脅迫溫度的降低，葉片F(xiàn)v/Fm表現(xiàn)出逐漸下降的趨勢(shì)，T1處理下與對(duì)照差異不顯著（P＞0.05），T2、T3、T4處理與對(duì)照差異顯著（P＜0.05），表明隨著脅迫溫度的降低拔節(jié)期小麥葉片PSⅡ反應(yīng)中心的光能轉(zhuǎn)化效率下降；ФPSⅡ和qP的變化趨勢(shì)相似，均隨脅迫溫度的降低而降低，但在T1處理下與對(duì)照差異不顯著（P＞0.05），其余3個(gè)處理與對(duì)照差異均達(dá)顯著水平（P＞0.05）；且在T4處理下達(dá)最低值，較對(duì)照分別降低38.60%、25.00%。
綜上可見，T1處理下各指標(biāo)與CK差異不顯著，T2、T3、T4處理下與對(duì)照間差異均達(dá)顯著水平，說明低溫脅迫達(dá)到-2℃及以下時(shí)會(huì)對(duì)拔節(jié)期小麥葉片光合器官造成一定程度的損傷。
3 結(jié)論與討論
葉綠素是綠色植物進(jìn)行光合作用的重要場(chǎng)所，在植物光合過程中起著捕獲光能、吸收光能的重要作用，其含量通常會(huì)對(duì)植物的光合能力產(chǎn)生影響[13]。和紅云等[14]研究得出，低溫脅迫能夠降低甜瓜幼苗葉片葉綠素含量，且隨溫度的降低脅迫加劇。陸新華等[15]研究認(rèn)為，低溫脅迫能夠降低菠蘿幼苗葉片葉綠素含量，且隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，葉綠素含量呈逐漸降低趨勢(shì)。本試驗(yàn)結(jié)果表明，低溫脅迫能夠降低拔節(jié)期小麥葉片光合色素含量，且葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素含量隨脅迫溫度的降低而降低，試驗(yàn)結(jié)果與前人研究結(jié)論[13-15]一致，這可能是因?yàn)榈蜏亟档土嗣傅幕钚?，從而減少葉綠素生物合成酶的合成[16]；另外，低溫通過影響δ-氨基乙酸丙酸（ALA）向單卟啉膽色素原（PBG）的轉(zhuǎn)化和Mg-卟啉IX（Mg-Proto IX）向Mg-原卟啉甲酯（Mpe）的轉(zhuǎn)化，降低了PBG、尿卟啉原Ⅲ（UrogenⅢ）、糞卟啉原Ⅲ（CoprogenⅢ）、原卟啉Ⅸ（ProtoⅨ）、原葉綠素酸酯（Pchlide）、葉綠素酸酯（Childe）的積累量，降低葉綠素a和葉綠素b的產(chǎn)量，并最終使葉綠素（a＋b）含量減小[17]。
本研究結(jié)果表明，在T1、T2處理下拔節(jié)期小麥葉片凈光合速率與氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度變化趨勢(shì)一致，隨脅迫溫度的降低而降低，可能是由于低溫脅迫使小麥葉片氣孔收縮，導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度下降，胞間CO2濃度降低，進(jìn)而使葉片的光合作用受到抑制[18]。在T3、T4處理下，拔節(jié)期小麥葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度降低，而胞間CO2濃度卻升高，表明此時(shí)凈光合速率的降低為非氣孔限制因素所致，可能是由于低溫脅迫下酶活性降低，使光合碳同化過程對(duì)CO2濃度變化不敏感，從而使植物的光合能力降低[19]；也可能是由于過低的溫度脅迫使小麥葉片組織受到破壞，進(jìn)而降低了小麥的光合速率[20]。
Fo隨低溫脅迫程度的加劇而升高，在溫度達(dá)到-2℃及以下時(shí)與對(duì)照差異顯著，而在0℃時(shí)Fo與對(duì)照差異不顯著，說明-2℃及以下的低溫已對(duì)拔節(jié)期小麥葉片光合器官造成了損傷，且這種損傷隨Fo的增加而增加[21]。Fv/Fm隨溫度的降低而降低，試驗(yàn)結(jié)果與胡春梅等[22]、王兆等[23]的研究結(jié)論一致，這可能是因?yàn)榈蜏孛{迫能夠降低Rubisco酶活性，從而使植株葉片對(duì)CO2的同化力降低，進(jìn)一步導(dǎo)致卡爾文循環(huán)過程中對(duì)ATP和NADPH需求量減少，進(jìn)而引起反應(yīng)中心光能轉(zhuǎn)換效率降低[24]。
本研究采用盆栽法對(duì)濟(jì)麥22拔節(jié)期進(jìn)行0、-2、-4、-6℃不同低溫處理，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，光合色素含量隨溫度降低而減少，光合速率隨溫度降低而減慢；葉綠素?zé)晒馓匦越Y(jié)果顯示，0℃處理下Fo、Fv/Fm、ФPSⅡ、qP值與對(duì)照差異不顯著，而更低溫度下均與對(duì)照差異顯著，可能是由于0℃時(shí)光合器官未造成損傷，而低于-2℃時(shí)會(huì)對(duì)光合器官造成損傷。本試驗(yàn)雖然研究得出了拔節(jié)期小麥不同生理指標(biāo)對(duì)低溫脅迫的響應(yīng)狀況，但還需要在后期進(jìn)一步研究低溫脅迫對(duì)拔節(jié)期小麥細(xì)胞生物學(xué)及分子生物學(xué)水平上的變化機(jī)制，并找出抵御逆境低溫脅迫傷害的防御措施，為應(yīng)變小麥防災(zāi)減災(zāi)提供技術(shù)支持，為小麥高產(chǎn)栽培技術(shù)體系的進(jìn)一步完善提供資料參考，為小麥的抗逆育種提供理論依據(jù)。
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