喀斯特石漠化區(qū)苔蘚植物物種多樣性變化

代麗華，易武英，湛天麗，彭 熙，唐金剛

(貴州科學(xué)院貴州省山地資源研究所，貴州 貴陽(yáng) 550001)

石漠化已成為我國(guó)西南喀斯特地區(qū)最大的生態(tài)問題[1]，是近二十年來(lái)我國(guó)最為關(guān)注的環(huán)境問題之一[2]。石漠化不僅使土地喪失生產(chǎn)力，嚴(yán)重影響農(nóng)、林、牧業(yè)生產(chǎn)，而且正在吞噬著喀斯特山區(qū)民眾的生存空間[3]。自20世紀(jì)80年代，許多學(xué)者就對(duì)喀斯特石漠化的內(nèi)涵進(jìn)行探討，而對(duì)于石漠化的恢復(fù)重建仍在探索中。

苔蘚植物作為植被演替的先鋒植物，受到國(guó)內(nèi)外廣泛關(guān)注。關(guān)于苔蘚物種多樣性的研究較多[4—6]，大多集中在苔蘚的種類組成、區(qū)系分析、群落特征等方面[7—11]，但對(duì)特殊地貌的苔蘚植物種類特征研究較少。為此，筆者對(duì)喀斯特石漠化區(qū)的苔蘚進(jìn)行系列調(diào)查，以期為石漠化地區(qū)的苔蘚植物保護(hù)和利用提供參考。

通過(guò)對(duì)貴州省普定、平塘喀斯特地區(qū)不同石漠化程度區(qū)域的苔蘚進(jìn)行調(diào)查，探討潛在石漠化、輕度石漠化、中度石漠化、強(qiáng)度石漠化區(qū)域苔蘚植物的物種多樣性、優(yōu)勢(shì)種群，通過(guò)比較不同石漠化程度下苔蘚植物的分布，選出在石漠化地區(qū)生長(zhǎng)的抗旱能力強(qiáng)的苔蘚植物類群，并根據(jù)苔蘚植物的種類、分布等指標(biāo)衡量土壤退化程度。

1 研究區(qū)域

普定縣是貴州省乃至西南地區(qū)喀斯特石漠化最典型的縣之一，石漠化面積占全縣總面積的35.8%。本研究選取普定縣陳旗小流域，東經(jīng) 105°43′30″～105°44′42″，北緯 26°15′36″～26°14′56″之間，年均溫15.1 ℃。調(diào)查區(qū)域成土母巖以砂巖和石灰?guī)r為主，森林覆蓋率 4%～10%，植被覆蓋率 5%～60%，巖石裸露率 40%～95%[12]，整體上屬于中度、強(qiáng)度石漠化喀斯特區(qū)域。

平塘縣地處東經(jīng) 106°40′29″～107°26′19″，北緯25°29′55″～26°06′4l″，年均溫 17 ℃。全縣國(guó)土總面積2455.23 km2，石漠化面積790 km2，占全縣國(guó)土面積的28.1%。調(diào)查區(qū)域成土母巖主要是石灰?guī)r類，森林覆蓋率8%～20%，植被覆蓋率15%～80%，巖石裸露率30%～85%[13]，從整體來(lái)看，屬于輕度、中度石漠化喀斯特區(qū)域。

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查

調(diào)查以巖石裸露率和植被+土被覆蓋率為主要指標(biāo)[14—17]，結(jié)合坡度和水土流失等將普定縣陳旗小流域劃分為2個(gè)等級(jí)，分別為強(qiáng)度石漠化和中度石漠化；將平塘縣峰林區(qū)劃分為2個(gè)等級(jí)，分別為輕度石漠化和潛在石漠化。在地形地貌、坡度以及巖性相對(duì)一致的條件下，對(duì)不同程度石漠化的坡地設(shè)置樣地(10 m × 10 m)進(jìn)行采集苔蘚樣品調(diào)查，平塘峰林區(qū)設(shè)8塊樣地(4塊輕度石漠化、4塊潛在石漠化)，普定陳旗區(qū)域內(nèi)設(shè)7塊樣地(3塊強(qiáng)度石漠化、4塊中度石漠化)。

2.2 標(biāo)本采集與鑒定

苔蘚樣品采集：在樣地(10 m × 10 m)中隨機(jī)劃定9個(gè)50 cm × 50 cm小樣方，調(diào)查樣方內(nèi)所有種類苔蘚的蓋度，記錄每種苔蘚外形特征，并采集標(biāo)本，記錄其海拔、生境。

苔蘚植物鑒定時(shí)取少量植株放入清水中浸泡3～5 min，制成臨時(shí)裝片，在光學(xué)解剖鏡和顯微鏡下觀察，參考國(guó)內(nèi)相關(guān)苔蘚志鑒定[18—23]。

2.3 分析方法

2.3.1 群落相似性系數(shù)

兩個(gè)地區(qū)植物科、屬、種的相似性系數(shù)為其共有類群數(shù)與兩地區(qū)各類群數(shù)之和的百分比。采用Sprenson 公式[24]：

式中，Ss為相似性系數(shù)，c為兩地共有類群數(shù)，A為甲地全部類群數(shù)，B為乙地全部類群數(shù)。

2.3.2 α多樣性指數(shù)

α多樣性指數(shù)采用 Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)，苔蘚群落物種多樣性首先對(duì)采集的數(shù)據(jù)進(jìn)行分地區(qū)處理[24]，各樣地的物種多樣性指數(shù)取樣地內(nèi)各樣方物種多樣性指數(shù)的平均值。

Simpson生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)：

式中，N為樣方中記錄的個(gè)體總數(shù)；Ni為種i在該群落內(nèi)的個(gè)體數(shù)；Pi=Ni/N；同時(shí)，將群落總個(gè)體數(shù)作為物種多樣性的測(cè)度指標(biāo)進(jìn)行分析。為了避免個(gè)體大小對(duì)計(jì)算結(jié)果的影響，計(jì)算時(shí)用各物種的重要值代替其個(gè)體數(shù)，重要值=某一物種蓋度/所有種蓋度之和×100%。

2.4 數(shù)據(jù)處理

采用DPS7.05統(tǒng)計(jì)軟件做相關(guān)性分析，對(duì)苔蘚植物科、屬和物種數(shù)量與石漠化程度進(jìn)行相關(guān)性分析及去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(Detrended Correspondence Analysis，DCA)。DCA排序是在盡可能減少信息損失的前提下，將多維空間信息通過(guò)降低維數(shù)表達(dá)植物群落與環(huán)境的關(guān)系。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同程度石漠化區(qū)域苔蘚植物物種組成

在調(diào)查的石漠化區(qū)域共采集到苔蘚植物標(biāo)本202份，共計(jì)21科43屬84種，其中，苔類4科4屬4種，蘚類17科39屬80種。由表1可見，在科的分布上，潛在石漠化區(qū)域的科數(shù)最多，極顯著高于其他三種石漠化地區(qū)；輕度石漠化的科數(shù)與中度石漠化區(qū)域沒有顯著差異；強(qiáng)度石漠化區(qū)域的科數(shù)最少，且顯著低于其他三種石漠化類型，比潛在、輕度、中度石漠化分別降低70.00%、57.14%、33.33%。

表1 不同程度石漠化區(qū)域苔蘚植物科、屬和種數(shù)比較Table 1 The numbers of family, genus and species of bryophytes in different degrees rocky desertification areas

在屬的分布上，四種石漠化類型的差異水平與科的分布情況相似，其中，潛在石漠化的屬數(shù)最多，極顯著高于中度和強(qiáng)度石漠化類型，但與輕度石漠化類型無(wú)顯著差異；輕度石漠化與中度、強(qiáng)度石漠化的屬數(shù)差異達(dá)到極顯著水平；強(qiáng)度石漠化的屬數(shù)最少且顯著低于其他三種石漠化類型，比潛在、輕度、中度石漠化分別降低69.44%、56.00%、35.29%。

在種的分布上，潛在石漠化區(qū)域種數(shù)最多，顯著高于其他三種石漠化類型；輕度石漠化類型顯著高于中度和強(qiáng)度石漠化類型，顯著高于中度石漠化和強(qiáng)度石漠化類型；強(qiáng)度石漠化種數(shù)最少，且與其他三種石漠化類型差異達(dá)顯著水平，較潛在、輕度、中度石漠化類型分別降低78.57%、65.12%、44.44%。

3.2 不同程度石漠化區(qū)域苔蘚植物優(yōu)勢(shì)類群

根據(jù)不同程度石漠化區(qū)域苔蘚植物的組成情況，將屬數(shù)≥3的科定為優(yōu)勢(shì)科。從表 2看出，含有 3個(gè)屬以上的科有7，即青蘚科(Brachytheciaceae)、叢蘚科(Pottiaceae)、提燈蘚科(Mniaceae)、灰蘚科(Hypnacea)、曲尾蘚科(Dicranaceae)、絹蘚科(Entodontaceae)、真蘚科(Bryaceae)。其中，青蘚科和叢蘚科在潛在石漠化區(qū)域?yàn)榈谝淮罂?，各包?4屬，占潛在石漠化區(qū)域總屬數(shù)的 21.62%；真蘚科、青蘚科、叢蘚科、曲尾蘚科是輕度石漠化區(qū)域?yàn)閮?yōu)勢(shì)科，分別包含3屬，共占輕度石漠化區(qū)域總屬數(shù)的34.62%；叢蘚科在中度和強(qiáng)度石漠化區(qū)域?yàn)榈谝淮罂疲艺紡?qiáng)度石漠化總屬數(shù)的27.27%，可見叢蘚科類群較適應(yīng)喀斯特石漠化的極端環(huán)境。

表2 不同程度石漠化區(qū)域苔蘚植物優(yōu)勢(shì)科(≥3屬)Table 2 Dominant families of bryophytes in different degrees rocky desertification areas (≥3 genera)

研究?jī)?yōu)勢(shì)屬更能夠進(jìn)一步反映植物的分布情況，將包含種數(shù)≥3的屬劃分為該區(qū)的優(yōu)勢(shì)屬(表3)。從表3見，潛在石漠化區(qū)域優(yōu)勢(shì)屬有9個(gè)，以青蘚屬(Brachythecium)和真蘚屬(Bryum)包含的種數(shù)最多，占該類型石漠化區(qū)域總種數(shù)的 17.14%，匐燈蘚屬(Plagiomnium)次之，占該類型石漠化區(qū)域總種數(shù)的7.14%；輕度石漠化區(qū)域以真蘚屬包含的種數(shù)最多，占該類型石漠化區(qū)域總種數(shù)的11.63%，匐燈蘚屬次之，占該類型石漠化區(qū)域總種數(shù)的 9.30%；中度石漠化區(qū)域以真蘚屬、青蘚屬、匐燈蘚屬、羽蘚屬(Thuidium)包含的種數(shù)最多，共占該類型石漠化區(qū)域總種數(shù)的 44.44%；強(qiáng)度石漠化區(qū)域以小石蘚屬(Weisia)包含的種數(shù)最多，占該類型石漠化區(qū)域總種數(shù)的20.00%。

表3 不同程度石漠化區(qū)域苔蘚植物優(yōu)勢(shì)屬(≥3種)Table 3 Dominant genera of bryophytes according to species in different degrees rocky desertification

3.3 不同程度石漠化區(qū)域苔蘚植物類群相似性

利用種、屬和科相似性系數(shù)可以表示出不同地區(qū)植物區(qū)系間的相關(guān)程度。由圖1可知，不同程度石漠化區(qū)苔蘚植物科、屬、種相似性依次遞減，即兩種石漠化類型間苔蘚植物相似性科＞屬＞種。

圖1 不同程度石漠化地區(qū)苔蘚植物相似性比較Fig. 1 Comparison of bryophyte similarity between different degrees rocky desertification areas

3.4 不同程度石漠化區(qū)域苔蘚植物多樣性比較

表4顯示不同程度石漠化地區(qū)苔蘚植物物種多樣性指數(shù)。Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)隨著石漠化程度加重呈逐漸下降的趨勢(shì)。其中，潛在石漠化地區(qū)苔蘚植物 Shannon-Wiener指數(shù) 1.9393，高于其他三種石漠化區(qū)域，比強(qiáng)度石漠化高43.97%；Simpson指數(shù)也呈下降趨勢(shì)，以輕度石漠化過(guò)渡到中度石漠化豐富度下降最快，下降了26.73%。從表4還可見，隨著石漠化程度的加重，苔蘚植物多樣性與苔蘚植物群落的物種重要值變化趨勢(shì)基本一致。

表4 不同石漠化程度下苔蘚多樣性指數(shù)Table 4 Bryophyte diversity index under different degrees of rocky desertification

采用去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析對(duì) 15個(gè)樣方苔蘚植物群落的數(shù)量變化特征進(jìn)行分析[25]，根據(jù)前兩個(gè)排序軸做出不同程度石漠化區(qū)域中樣方與物種重要值的二維排序圖(圖3)。苔蘚植物重要值詳見表5。

圖3 四種石漠化程度中84種苔蘚的DCA二維排序圖Fig. 3 Two-dimensional DCA ordination diagram of the 84 species in four rocky desertification degree areas

表5 不同程度石漠化區(qū)域84種苔蘚的重要值Table 5 The important values of 84 bryophytes from different degree rocky desertification areas

(續(xù)表)

從圖3來(lái)看，區(qū)域1擁有較其他三個(gè)區(qū)域更多的苔蘚植物數(shù)量，隨著石漠化程度加重，苔蘚植物的分布發(fā)生了變化，生境中所對(duì)應(yīng)的植物種類也相應(yīng)改變，穗枝赤齒蘚(Erythrodontium julaceum)、圓枝青蘚(Brachythecium garovaglioides)、美灰蘚(Eurohypnum leptothallum)、毛尖卷柏蘚(Racopilum aristatum)、白發(fā)蘚(Leucobryum glaucum)、銀蘚(Anomobryum filiforme)分布于圖的左下方，它們擁有更高的豐富度。同時(shí)，四個(gè)區(qū)域面積在延伸增大過(guò)程中，區(qū)域1和區(qū)域2擁有更多數(shù)量的苔蘚植物。

4 結(jié)論

4.1 不同程度石漠化區(qū)域苔蘚植物數(shù)量變化

不同程度石漠化區(qū)域苔蘚數(shù)量情況：潛在石漠化20科36屬70種；輕度石漠化14科25屬43種；中度石漠化9科17屬27種；強(qiáng)度石漠化6 科11屬 15種。在科的分布上, 潛在石漠化的科數(shù)最多，極顯著高于其他三種石漠化程度地區(qū)；四種石漠化程度的科數(shù)多少的順序?yàn)闈撛谑?輕度石漠化>中度石漠化>強(qiáng)度石漠化。四種石漠化程度的屬數(shù)多少的順序?yàn)闈撛谑?輕度石漠化>中度石漠化>強(qiáng)度石漠化。潛在石漠化的種數(shù)最多，極顯著高于其他三種石漠化程度類型。因?yàn)殡S著石漠化程度的加深，土壤連續(xù)性差且保水保肥能力弱，多數(shù)苔蘚不能適應(yīng)二次惡劣的環(huán)境。

4.2 不同程度石漠化區(qū)域優(yōu)勢(shì)苔蘚變化

苔蘚優(yōu)勢(shì)科屬隨著石漠化程度的加重發(fā)生變化，由于各科屬適應(yīng)性不同，在不同石漠化地區(qū)呈現(xiàn)出不同的優(yōu)勢(shì)科屬。青蘚科、叢蘚科在潛在石漠化區(qū)域?yàn)榈谝淮罂疲舶?個(gè)屬，占整個(gè)潛在石漠化區(qū)域總屬數(shù)的21.62%；真蘚科、青蘚科、叢蘚科、曲尾蘚科在輕度石漠化區(qū)域?yàn)閮?yōu)勢(shì)科，分別包含 3個(gè)屬，占整個(gè)輕度石漠化區(qū)域總屬數(shù)的34.62%；叢蘚科在中度和強(qiáng)度石漠化區(qū)域?yàn)榈谝淮罂?，其所占屬?shù)占強(qiáng)度石漠化區(qū)域總屬數(shù)的27.27%，可見叢蘚科大多數(shù)苔蘚較適應(yīng)喀斯特石漠化這一極端環(huán)境。潛在石漠化區(qū)域中以青蘚屬和真蘚屬所含種數(shù)最多，占該石漠化類型總種數(shù)的 17.14%，匐燈蘚屬次之，占潛在石漠化類型總種數(shù)的 7.14%；輕度石漠化區(qū)域以真蘚屬的種數(shù)最多，占該類型石漠化區(qū)域總種數(shù)的11.63%，匐燈蘚屬次之，占輕度石漠化總種數(shù)的 9.30%；中度石漠化區(qū)域以真蘚屬、青蘚屬、匐燈蘚屬、羽蘚屬的種數(shù)最多，共占中度石漠化類型總種數(shù)的44.44%；強(qiáng)度石漠化區(qū)域以小石蘚屬的種數(shù)最多，占強(qiáng)度石漠化類型總種數(shù)的20.00%。

不同程度石漠化區(qū)域苔蘚植物相似性隨著石漠化程度的加重而下降，因?yàn)殡S著石漠化程度的加深，土壤連續(xù)性差且保水保肥能力弱，多數(shù)苔蘚不能適應(yīng)二次惡劣的環(huán)境，說(shuō)明苔蘚種類在石漠化進(jìn)程中發(fā)生了改變，因此，可根據(jù)苔蘚植物種類、分布等指標(biāo)探究該地土壤退化程度。潛在石漠化與輕度石漠化科的相似性系數(shù)為69.11%，屬的相似性系數(shù)為55.86%，種的相似性系數(shù)為45.05%，說(shuō)明潛在石漠化與輕度石漠化區(qū)域苔蘚植物科、屬、種的相似性較高，在該類區(qū)域中形成了相對(duì)固定的苔蘚類群；潛在石漠化區(qū)域與強(qiáng)度石漠化區(qū)域科的相似性系數(shù)為15.20%，屬的相似性系數(shù)為10.16%，種的相似性系數(shù)為 9.10%，這說(shuō)明在石漠化程度嚴(yán)重的地區(qū)，苔蘚種群發(fā)生變化，較耐旱的種類成為該區(qū)新的優(yōu)勢(shì)種，如美灰蘚(Eurohypnum leptothallum)、扭口蘚(Barbula unguiculata)。